Наряду с молочной кислотой могут образовываться и побочные продукты брожения.

Предыдущая 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 272829 30 31 Следующая

Молочнокислые бактерии по характеру продуктов сбраживания глюкозы относят к гомоферментативным или гетероферментативным. Гомоферментативные бактерии образуют главным образом молочную кислоту (более 90% всех продуктов брожения), а гетероферментативные бактерии около 50% глюкозы превращают в молочную кислоту, а остальное количество – в этиловый спирт, уксусную кислоту и углекислый газ. Однако провести строгую границу между гомо- и гетероферментативными молочнокислыми бактериями по образующимся продуктам брожения иногда бывает трудно. Так, отмечены факты образования отдельными штаммами гомоферментативных молочнокислых бактерий от 8 до 30% побочных продуктов, а гетероферментативные бактерии под воздействием ряда факторов могут вести себя как гомоферментативные.

Более характерным признаком при делении молочнокислых бактерий на группы является путь сбраживания глюкозы. Гомоферментативные бактерии: молочнокислые стрептококки Lac.lactis, Lac.cremoris, Lac.diacetylactis и др., термофильные и мезофильные молочнокислые палочки Lbm.acidophilum, Lbm.bulgariсum, Lbm.casei и др. сбраживают глюкозу по гликолитическому пути Эмбдена-Мейергофа.

Гомоферментативное молочнокислое брожение. Механизм гомоферментативного молочнокислого брожения глюкозы изучен достаточно подробно. Превращение глюкозы в пировиноградную кислоту в результате ряда последовательных реакций происходит при участии десяти ферментов по схеме, представленной на рис.13.1. На заключительной стадии пировиноградная кислота восстанавливается до молочной кислоты под действием фермента лактатдегидрогеназы. Роль восстановительного агента при этом выполняет НАД·Н₂, образовавшийся в результате окисления глицеральдегид-3-фосфата (рис.13.1).

СН₃СОСООН + НАД·Н₂ ↔ СН₃СНОНСООН + НАД`

Следовательно, при гомоферментативном молочнокислом брожении из 1 моля глюкозы образуются 2 моля молочной кислоты (с одновременным синтезом 2 молей АТФ). Молочная кислота может быть не единственным конечным продуктом гомоферментативного молочнокислого брожения. Ход брожения может изменяться в зависимости от конкретных условий процесса: наличия углекислого газа и кислорода, рН и температуры среды и др. При этом в качестве побочных продуктов могут образовываться летучие и нелетучие органические кислоты, глицерин, спирты, ацетон, ацетоин, диацетил и др. Однако содержание побочных продуктов при гомоферментативном молочнокислом брожении невелико.

Гетероферментативное молочнокислое брожение. Бактерии группы лейконостоков (Leuc.citrovorus, Leuc.dextranicum), а также гетероферментативные молочнокислые палочки (Lbm.brevis, Lbm.plantarum и др.) не могут сбраживать глюкозу по гликолитичес-

Глюкоза

1 АТФ

АДФ

Глюкозо-6-фосфат

Фруктозо-6-фосфат

3 АТФ

АДФ

Фруктозо-1,6-дифосфат

Глицеральдегид-3-фосфат Диоксиацетонфосфат

НАД` (2) 6 +Фн (2)

НАД·Н₂ (2)

1,3-Дифосфоглицерат (2)

7 АДФ (2)

АТФ (2)

Фосфоглицерат (2)

9 -Н₂О

Фосфоенолпируват (2)

10 АДФ (2)

АТФ (2)

Пируват (2)

L(D)-лактат (2)

Рис. 13.1. Схема расщепления глюкозы молочнокислыми бактериями по гликолитическому пути

Примечание. Цифры на схеме обозначают ферменты, катализирующие реакции: 1-гексокиназа; 2-глюкозофосфатизомераза; 3-фосфофруктокина-за; 4-альдолаза; 5-триозофосфатизомераза; 6-глицеральдегид-фосфатдегидрогеназа; 7-фосфоглицераткиназа; 8-фосфоглицеро-мутаза; 9-енолаза; 10-пируваткиназа; 11-лактатдегидрогеназа.

Кому пути вследствие отсутствия у них ключевого фермента альдолазы, необходимого для расщепления фруктозо-1,6-дифосфата на две молекулы триозофосфата. Расщепление глюкозы под действием ферментных систем гетероферментных бактерий происходит пентозофосфатным путем по схеме, представленной на рисунке 13.2.

Глюкоза

1 АТФ

АДФ

Глюкозо-6-фосфат

2 НАДФ`

НАДФ·Н₂