Эмбриональный период развития

1-й этап. Оплодотворение

Образование бластодиска, внутри которого мужское и женское половые ядра встречаются и сливаются.

2-й этап. Дробление

Образование бластомеров (так называются крупные клетки, которые получаются в результате деления бластодиска). Всего за период дробления происходит 11 примерно равных по времени циклов удвоения числа клеток.

3-й этап. Бластуляция

Ряд признаков, которые можно выявить только с помощью специальных методов исследования, характеризуют переход эмбрионов к этому периоду:

1) резкое увеличение времени удвоения числа клеток;

2) появление на границе желтка и эмбриона перибласта, специального слоя цитоплазмы, в котором образуются гигантские полиплоидные ядра и который, по-видимому, играет роль в первичной переработке питательных веществ, поступающих из желтка в эмбрион;

3) появление одноклеточного слоя цилиндрических эпителиальных клеток на наружной поверхности бластодиска.

Бластодиск уплощается. Происходит активное перемещение клеток от центра диска к краям, в результате средняя часть его утончается, а по краю образуется утолщенный валик, или зародышевое кольцо.

4-й этап. Гаструляция

С внутренней стороны эмбрионального кольца появляется скопление клеток, которое можно рассмотреть под лупой как точечное уплотнение. Снятый с желтка живой бластодиск имеет медузоидную форму: зонтик с утолщенным краем. Перемещение эмбрионального кольца по поверхности желтка. В то же время отмеченное утолщение начинает разрастаться - образуется поле, которое именуют эмбриональным щитом [9].

5-й этап. Закладка головного и туловищного зачатков и основных органов (хорды, миотомов, мозга и др.).

Описание строения начинается с 38-дневного эмбриона, находящегося на стадии конца 4-го этапа. У него имеются хорда, миотомы (в количестве 41), способные к сокращению, мозг с энцефаломерами, зачатки глаз и слуховых капсул. У 41-дневного эмбриона длиной 4,9 мм хорошо видно пульсирующее сердце. Красной крови еще нет. Количество миотомов достигло 44, образовалась хвостовая почка, голова еще полностью соединена с желточным мешком (рис. 3) [8].

Cor. - сердце

Рисунок 3 – 5-й этап; длина туловища 4,9 мм, возраст 41 день [8]

О длительности 5-го этапа известно лишь то, что в условиях лабораторного инкубирования при температуре от 2,3 до 6,3 °C он продолжался не менее 10 дней— с 31-го до 41-го дня. Возможно, что этап длился дольше, но более точных данных нет, так как начало этапа не прослежено [8].

6-й этап. Формирование хвоста, отчленение задней части туловища от желточного мешка; начало движения хвоста и туловища. Этот этап при температуре 4,0°C длится 10 дней — с 42-го до 52-го дня; длина эмбрионов 5,6— 1,0 мм.

В течение 6-го этапа происходит значительное увеличение числа миотомов — у 52-дневного эмбриона оно достигает 66 (вместо 44 у 41-дневного), причем 47—50 миотомов приходится на туловище; последнее отчленяется от желточного мешка на уровне 25-го миотома. Процесс отчленения туловища происходит, в основном, на 6-м этапе, однако в незначительной степени продолжается и на 7-м [8].

Закладываются грудные плавники, основание их расположено горизонтально на уровне 2—4-го миотомов. Глаза и слуховые капсулы сблизились: так, если у 41-дневного эмбриона (5-й этап) расстояние между этими органами равнялось 8 миотомам, то у 52-дневного оно уменьшилось до 3. К 51-му дню в глазах эмбрионов появился черный пигмент, в слуховых капсулах – отолиты. Извлеченный из оболочки эмбрион изгибает хвост и отделившуюся от желточного мешка часть туловища (рис. 4) [8].

Ot. – отолиты

Рисунок 4 – 6-й этап; длина 7,0 мм, возраст 52 дня [8]

7-й этап. Закладка подкишечно-желточной сосудистой системы, появление красной крови; задняя кардинальная вена еще отсутствует. Возраст эмбрионов 52—54 дня.

Кровеносная система эмбриона белорыбицы на 7-м этапе имеет следующее строение. Из сердца кровь по мандибулярной дуге аорты поступает в головные сосуды и спинную аорту. Последняя в хвостовом отделе загибается, переходя в хвостовую вену, которая, достигнув заднего отдела кишечника, спускается вниз и продолжается в подкишечную вену. Подкишечная вена, дойдя до желточного мешка, переходит на его поверх­ность. Дальше она продолжается уже как подкишечно-желточная вена — по левой стороне желточного мешка в неразветвленном состоянии и впадает в сердце. В голову кровь поступает по сонным артериям и возвращается в сердце по парным передним карди­нальным венам [8].

8-й этап. Появление задней кардинальной вены; начало формирования дыхательной сети на желточном мешке; отделение головы от желточного мешка; закладка рта. Этап наступает в возрасте 54 дней. При температуре 4,0— 4,2 °C он длится не более пяти дней; длина 54-дневного эмбриона 7,8 мм.

Количество миотомов у 54-дневного эмбриона 69, из них в хвосте —24. По сравнению с 7-м этапом происходит значительное увеличение числа хвостовых миотомов (с 16—19 до 24); хвост составляет 20 % от длины тела. На 8-м этапе число миотомов достигает максимума, т. е. процесс сег­ментации заканчивается. Отчленение туловища от желточного мешка к 8-му этапу дошло до 16-го миотома (на 6-м этапе оно доходило до 25-го миотома); на этом процесс отчленения заканчивается. Эмбрионы под оболочкой слабо шевелятся; после извлечения из оболочки они очень сильно изгибают свободную заднюю часть тела [8].

Голова зародыша начинает отделяться от желточного мешка, и в нижней ее части закладывается рот. Вокруг него, а также позади глаз в покро­вах желточного мешка впереди сердца имеются железы вылупления в виде бугорков с угловатыми очертаниями. Следует отметить, что появление этих желез совпадает с закладкой кровеносной системы и появлением эритроцитов. Начало функционирования кровенос­ной системы свидетельствует об увеличении потребления кислорода эмбрионом и, следовательно, об усилении газообмена через оболочку (рис. 5) [7].

Or. – рот; g. – железы вылупления; a.d. – спинная аорта; v.c. – хвостовая вена; v.si. – подкишечная вена; v.s.-v. – подкишечно-желточная вена; v.c.p. – задняя кардинальная вена

Рисунок 5 – 8-й этап; длина 7,8 мм, возраст 54 дня [8]

Кровеносная система эмбриона на 8-м этапе имеет более сложное строе­ние. Внутренняя хвостовая вена утратила связь с подкишечной веной и вошла в соединение с появившейся задней карди­нальной. Со спиной аортой и задней кардинальной веной связаны появившиеся сегментальные сосуды. В подкишечную вену кровь теперь поступает из нескольких задних кишечных артерий, отходящих от дорзальной аорты. Подкишечная вена образует пока незначительное разветвление на желточном мешке, т. е. формирование эмбриональной дыхательной системы только начинается.

В глазах количество черного пигмента увеличилось, благодаря чему они становятся видимыми невооруженным глазом.

Жировые капли слились в одну крупную, которая располагается в передней части желточного мешка под головой эмбриона [8].

9-й этап. Формирование жаберных дуг с сосудами — жаберными дугами аорты; закладка печени. Этап длится, при температуре 4,0—5,0 °C, от 59-го до 62-го дня; длина 59-дневного эмбриона 7,7 мм.

Основание грудных плавников находится в наклонном положении к продольной оси тела, лопасти плавников еще неподвижны [8].

В жаберной области формируются жаберные дуги, происходит образование жаберных сосудов, в которые только начинает поступать кровь. Кровь из кишечной вены на желточный мешок поступает теперь через печень, заложившуюся на желточном мешке в задней его части. Печеночно-желточная вена выходит из печени на обе стороны желточного мешка несколькими сосудами, которые, делясь вторично и образуя анастомозы, создают дыхательную сеть из капиллярных сосудов на желточном мешке. Многочисленные мелкие сосуды на желточном мешке собираются в один общий сосуд, несущий кровь с правой стороны на левую (через нижнюю поверхность желточного мешка) и впадающий в сердце слева. Сосудистая сеть на 9-м этапе занимает, примерно, половину поверхности желточного мешка (рис. 6) [8].

g. – железы вылупления; v.h.-v. – печеночно-желточная вена; h. – печень

Рисунок 6 – 9-й этап; длина 7,7 мм, возраст 59 дней [8]

10-й этап.Начало кровообращения в жаберных дугах; максимальное развитие кровеносной дыхательной сети сосудов на желточном мешке; начало движения грудных плавников. Этап длится, при температуре 4,0—5,0 °C, 16 дней — с 62-го по 78-й день; длина эмбрионов 7,9—9,4 мм.

В течение этапа происходит удлинение хвоста по отношению к длине тела с 22 % в начале этапа до 29 % в конце его. В непарной плавниковой складке начинает обособляться хвостовая лопасть (рис. 7) [8].

h. – печень

Рисунок 7 – 10-й этап; длина 7,9 мм, возраст 64 дня [8]

Основания грудных плавников с начала этапа находятся в вертикальном положении, лопасти плавников стали подвижными. Вначале движения их чередуются с длительными паузами, но к 70—73-му дню становятся регулярными, причем равномерные взмахи плавников с частотой 20—21 раз в минуту сменяются очень быстрыми движениями. Последние происходят в те моменты, когда эмбрион очень часто конвульсивно вздрагивает всем телом. Движение грудных плавников, а также вздрагивания эмбриона играют важную роль при дыхании. В течение 11-го этапа грудные плавники относительно удлиняются: с 8,5 % по отношению к длине тела в начале этапа до 9,5 % к концу. К 73-му дню закладываются кости плечевого пояса.

На 10-м этапе происходит закладка и первоначальное формирование нижней челюсти. Как уже было отмечено, к 62-му дню, т. е. к началу 10-го этапа, устанавливается ток крови по всем жаберным дугам аорты. Примерно в это же время или несколько позже появляются гиоидные дуги аорты, впадающие в мандибулярные дуги. В результате в висцеральной области эмбриона функционируют шесть пар кровеносных сосудов. Первые две пары мандибулярная и гиоидная дуги аорты — направляют кровь в глаза, пары собственно жаберных сосудов несут кровь в спинную аорту и в сонные артерии. Жаберная крышка находится в зачаточном состоянии.

Подкишечная вена на 10-м этапе представляет собой очень крупный сосуд, несущий кровь в печень. Печень в течение этого этапа очень сильно увеличивается в размерах, она имеет гроздевидную структуру и располагается большей своей частью с левой стороны кишечника.

У эмбрионов в начале 10-го этапа (или даже в конце 9-го) появляется в верхней части тела диффузный желто-зеленый пигмент. Меланиновые клетки формируются к концу этапа (у 73-дневного эмбриона) (рис. 8) [8].

h. – печень

Рисунок 8 – 10-й этап; длина 9,4 мм, возраст 73 дня [8]

Извлеченные искусственным путем из оболочки эмбрионы могут двигаться по кругу, не отрываясь от дна аквариума [8].

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: