Теория климакса и современные взгляды на устойчивость
И динамику биогеоценозов
Стабильное сообщество, завершающее серию сукцессии (смен), американским экологом Ф. Клементсом (Clements, 1916) названо климаксным, или просто климаксом, находящимся в равновесии с физическим метоообитанием.
Основные положения теории климакса Ф. Клементса следующие.
1. Основной единицей растительности является формация, которая представляет собой «сложный комплексный организм» («квазиорганизм», по А. Тенсли). Подобно организму, формация возникает, растет, зреет и умирает, проходя при этом стадии: детство, юность, зрелое состояние, старость, дряхлость и смерть.
2. Развитие формации протекает в процессе сукцессии от пионерной стадии через промежуточные к конечной, заключительной — к климаксу.
3. Сукцессия с необходимостью идет в направлении от ксерофитной и гигрофитной растительности к мезофитной. Климакс и представляет собой наиболее мезофитный тип, который данный климат может нормально поддерживать.
4. Климаксы изменяются вследствие существенного изменения климата той или иной физико-географической зоны. Такие зональные климаксные сообщества названы климатическими климаксами, а развиваемая Клементсом теория климакса — теорией моноклимакса.
Таким образом, климакс в представлении Ф. Клементса и некоторых его современников за рубежом — это абсолютно устойчивая конечная формация сукцессионной серии, с достижением которой развитие растительности прекращается. Толчком к дальнейшему развитию растительности может стать лишь глубокое изменение климата.
Позднее было установлено, что в пределах той или иной физико-географической зоны наряду с климатическим климаксом наличествует целый ряд климаксных сообществ, связанных с различными формами рельефа, особенностями почвенного покрова и т. п., варьирующих в соответствии с градиентами условий среды. Такого рода климаксные сообщества стали называться субклимаксами.
На основе этого сформировалось представление о мозаике климаксных сообщества пределах зоны или более или менее крупного территориально обособленного географического ландшафта. Это, в свою очередь, послужило основанием для появления теории поликлимакса, нашедшей среди зарубежных биологов немало сторонников.
По Ю. Одуму (1975), стратегия развития экосистемы (биогеоценоза) определяется следующими тремя параметрами:
1) это есть упорядоченный процесс развития сообщества (биоценоза), связанный с изменениями во времени видового состава и протекающих в сообществе процессов, он определенным образом направлен и предсказуем;
2) развитие (или сукцессия) происходит в результате изменений физической среды под действием сообщества; иначе говоря, сукцессия контролируется сообществом, т. е. совокупностью живых компонентов, несмотря на то, что физическая среда определяет характер сукцессии, скорость изменения, а часто и пределы, до которых может дойти развитие;
3) кульминацией развития является стабилизированная экосистема, в которой «на единицу имеющегося потока энергии приходится максимальная биомасса (или высокое содержание информации) и максимальное количество симбиотических связей между организмами».
Заслуживает внимания и следующее замечание Ю. Одума: «Замещение видов в сукцессиях вызывается тем, что популяции, стремясь модифицировать окружающую среду, создают условия, благоприятные для других популяций; это продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие между биотическими и абиотическими компонентами». Т.о. «стратегия» сукцессии, как быстро протекающего процесса, в своей основе сходна со «стратегией» длительного эволюционного развития биосферы: усиление контроля над физической средой (или гомеостаз со средой) в том смысле, что система достигает максимальной защищенности от резких изменений среды».
Для климаксного сообщества, по Ю. Одуму, характерно то, что годовая продукция и приток вещества извне уравновешиваются годовым потреблением, расходом и выносом веществ в окружающее пространство; поэтому чистая годовая продукция в нем отсутствует.
Р. Дажо (1975) приводит ряд закономерностей изменения в ходе сукцессии некоторых свойств биоценозов и экосистем (биогеоценозов) в целом в направлении к климаксному ценозу независимо от типа сукцессии:
а) первоначально линейные пищевые цепи с преобладанием растительноядных животных превращаются в сложные пищевые сети, где все большую роль начинают играть детритоядные формы;
б) экологические ниши все более сужаются и подвергаются специализации; размеры организмов растут, биологические круговороты удлиняются и усложняются;
в) общее количество органических веществ, скопившихся в экосистеме, на первых порах невелико, но неуклонно возрастает, одновременно увеличивается видовое и биохимическое разнообразие;
г) отношение «валовая продуктивность — дыхание», обычно превышающее единицу в биоценозах-пионерах, стремится к единице в климаксных биоценозах;
д) отношение «валовая продуктивность — биомасса», вначале высокое, начинает уменьшаться, оно соответствует скорости обновления биоценоза;
е) отношение «биомасса — энергетический поток», напротив, по мере приближения к климаксному биоценозу увеличивается.
Таким образом, когда выяснилось, что биоценозы и образуемые ими биокосные системы представляют собой открытые системы, непрерывно изменяющиеся во времени, концепция климаксного сообщества, как некоего неизменного «квазиорганизма», подверглась критикеи претерпела значительные изменения, а некоторые зарубежные экологи вовсе отказались от нее.
Еще более резкой критике концепция климакса Ф. Клементса подверглась в недалеком прошлом со стороны отечественных фитоценологов, в особенности представление о завершающем серию смен ценозе как заключительном, конечном, застывшем в неподвижности, дальнейшее развитие которого возможно лишь под действием резких климатических перемен или каких-либо других широкомасштабных и кардинальных причин (например, внедрение в ценоз новых, более конкурентомощных видов и т. п.). Критиковались и такие стороны ее, как аналогизация развития ценоза с онтогенезом отдельного организма и пр.
В силу этого отечественные ценологи В.Н. Сукачев (1942), П.Д. Ярошенко (1949), А.П. Шенников (1964) и др. сочли целесообразным отказаться от термина «климакс», заменив его такими терминами, как выработавшийся или узловой ценоз. Этим самым подчеркивалось отрицательное отношение к заложенному в термине «климакс» представлению об окончании развития растительного или биогеоценотического покрова по достижении этого этапа; с другой стороны, указывалось на относительный характер стабильности, устойчивости ценозов на этом этапе.
В представлении отечественных ценологов развитие растительного или биогеоценотического покрова с завершением той или иной серии смен фито- или биогеоценозов не прекращается, а замедляется, точнее, протекает как бы в скрытой форме. Растительное сообщество или биогеоценоз в ходе фито- или биогеоценогенеза достигает на стадии «узлового» («выработавшегося») ценоза своего совершенства в компонентном составе, морфологической структуре, функциональной организации, в деятельности механизмов авторегуляции, обеспечивающей слаженное, устойчивое функционирование фитоценоза или биогеоценоза в течение неопределенно длительного времени, поскольку продолжительность их существования не запрограммирована. На этом этапе в фито- или биогеоценозе происходят разнообразные изменения количественного порядка:
а) в популяционно-видовом составе живых компонентов за счет внедрения из окружения новых видов и исчезновения старых, оказавшихся менее приспособленными к изменившимся условиям биотопа;
б) в структуре и функциональной организации ценозов в связи с изменением количественного соотношения ценозообразующих видов и характера взаимоотношений их между собой в составе каждого ценокомплекса;
в) во взаимосвязи биоценоза как совокупности живых компонентов с биоценосредой и всего биогеоценоза с биотическим и абиотическим окружением и пр.
Все эти малозаметные сами по себе количественные изменения в рамках существующего «узлового» растительного сообщества или биогеоценоза, постепенно накапливаясь, все более и более нарушают его относительное равновесие, и далее с течением времени, они становятся настолько значительными, что слаженность всех его элементов совершенно расшатывается.
Все это в конечном итоге ведет к качественному изменению «узлового» фито- или биогеоценоза, т. е. к коренной смене его иным, новым ценозом, начинающим собой новую серию смен растительных сообществ, или биогеоценозов.
Следовательно, «узловой» фито- или биогеоценоз — это не что иное, как достигшее наибольшего совершенства и стабильности звено в поступательном процессе фито- или биогеоценогенеза.
Ход биогеоценотического процесса (биогеоценогенеза) можно иллюстрировать следующей схемой. Биогеоценогенез, как общий и относительно медленный и длительный процесс, слагается из более быстрых частных процессов — неогенезов. Таким образом, биогеоценогенез можно рассматривать как содержание процесса формирования биогеоценоза и последующего его совершенствования и стабилизации; сингенез, эндогенез и экзогенез — как формы проявления этого процесса во времени, а неогенезы — как скоротечные этапы, звенья его.
Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту:
©2015 - 2024 stydopedia.ru Все материалы защищены законодательством РФ.
|