Теория климакса и современные взгляды на устойчивость

И динамику биогеоценозов

Стабильное сообщество, завершающее серию сукцессии (смен), американским экологом Ф. Клементсом (Clements, 1916) названо климаксным, или просто климаксом, находящимся в равнове­сии с физическим метоообитанием.

Основные положения теории климакса Ф. Клементса следующие.

1. Основной единицей расти­тельности является формация, которая представляет собой «слож­ный комплексный организм» («квазиорганизм», по А. Тенсли). По­добно организму, формация возникает, растет, зреет и умирает, проходя при этом стадии: детство, юность, зрелое состояние, старость, дряхлость и смерть.

2. Развитие формации протекает в процессе сукцессии от пионерной стадии через промежуточные к конечной, заключительной — к климаксу.

3. Сукцессия с необхо­димостью идет в направлении от ксерофитной и гигрофитной расти­тельности к мезофитной. Климакс и представляет собой наиболее мезофитный тип, который данный климат может нормально под­держивать.

4. Климаксы изменяются вследствие существенного из­менения климата той или иной физико-географической зоны. Такие зональные климаксные сообщества названы климатическими климаксами, а развиваемая Клементсом теория климакса — теорией моноклимакса.

Таким образом, климакс в представлении Ф. Клементса и неко­торых его современников за рубежом — это абсолютно устойчивая конечная формация сукцессионной серии, с достижением которой развитие растительности прекращается. Толчком к дальнейшему развитию растительности может стать лишь глубокое изменение климата.

Позднее было установлено, что в пределах той или иной физико-географической зоны наряду с климатическим климаксом нали­чествует целый ряд климаксных сообществ, связанных с различны­ми формами рельефа, особенностями почвенного покрова и т. п., варьирующих в соответствии с градиентами условий среды. Такого рода климаксные сообщества стали называться субклимаксами.

На основе этого сформировалось представление о мозаике климаксных сообщества пределах зоны или более или менее круп­ного территориально обособленного географического ландшафта. Это, в свою очередь, послужило основанием для появления теории поликлимакса, нашедшей среди зарубежных биологов немало сто­ронников.

По Ю. Одуму (1975), стратегия развития экосистемы (биогеоце­ноза) определяется следующими тремя параметрами:

1) это есть упорядоченный процесс развития сообщества (биоценоза), связан­ный с изменениями во времени видового состава и протекающих в сообществе процессов, он определенным образом направлен и пред­сказуем;

2) развитие (или сукцессия) происходит в результате из­менений физической среды под действием сообщества; иначе гово­ря, сукцессия контролируется сообществом, т. е. совокупностью живых компонентов, несмотря на то, что физическая среда опре­деляет характер сукцессии, скорость изменения, а часто и пределы, до которых может дойти развитие;

3) кульминацией развития яв­ляется стабилизированная экосистема, в которой «на единицу име­ющегося потока энергии приходится максимальная биомасса (или высокое содержание информации) и максимальное количество симбиотических связей между организмами».

Заслуживает внимания и следующее замечание Ю. Одума: «За­мещение видов в сукцессиях вызывается тем, что популяции, стре­мясь модифицировать окружающую среду, создают условия, бла­гоприятные для других популяций; это продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие между биотическими и абиотическими компонентами». Т.о. «стратегия» сукцес­сии, как быстро протекающего процесса, в своей основе сходна со «стратегией» длительного эволюционного развития биосферы: уси­ление контроля над физической средой (или гомеостаз со средой) в том смысле, что система достигает максимальной защищенности от резких изменений среды».

Для климаксного сообщества, по Ю. Одуму, характерно то, что годовая продукция и приток вещества извне уравновешиваются го­довым потреблением, расходом и выносом веществ в окружающее пространство; поэтому чистая годовая продукция в нем отсутствует.

Р. Дажо (1975) приводит ряд закономерностей изменения в хо­де сукцессии некоторых свойств биоценозов и экосистем (биогеоце­нозов) в целом в направлении к климаксному ценозу независимо от типа сукцессии:

а) первоначально линейные пищевые цепи с преобладанием растительноядных животных превращаются в слож­ные пищевые сети, где все большую роль начинают играть детритоядные формы;

б) экологические ниши все более сужаются и под­вергаются специализации; размеры организмов растут, биологиче­ские круговороты удлиняются и усложняются;

в) общее количество органических веществ, скопившихся в экосистеме, на первых порах невелико, но неуклонно возрастает, одновременно увеличивается видовое и биохимическое разнообразие;

г) отношение «валовая продуктивность — дыхание», обычно превышающее единицу в био­ценозах-пионерах, стремится к единице в климаксных био­ценозах;

д) отношение «валовая продуктивность — биомасса», вна­чале высокое, начинает уменьшаться, оно соответствует скорости обновления биоценоза;

е) отношение «биомасса — энергетический поток», напротив, по мере приближения к климаксному биоценозу увеличивается.

Таким образом, когда выяснилось, что биоценозы и образуемые ими биокосные системы представляют собой открытые системы, непрерывно изменяющиеся во времени, концепция климаксного со­общества, как некоего неизменного «квазиорганизма», подверглась критикеи претерпела значительные изменения, а некоторые зару­бежные экологи вовсе отказались от нее.

Еще более резкой критике концепция климакса Ф. Клементса подверглась в недалеком прошлом со стороны отечественных фитоценологов, в особенности представление о завершающем серию смен це­нозе как заключительном, конечном, застывшем в неподвижности, дальнейшее развитие которого возможно лишь под действием резких климатических перемен или каких-либо других широко­масштабных и кардинальных причин (например, внедрение в ценоз новых, более конкурентомощных видов и т. п.). Критиковались и такие стороны ее, как аналогизация развития ценоза с онтогенезом отдельного организма и пр.

В силу этого отечественные ценологи В.Н. Сукачев (1942), П.Д. Ярошенко (1949), А.П. Шенников (1964) и др. сочли целесообразным отказаться от термина «кли­макс», заменив его такими терминами, как выработавшийся или узловой ценоз. Этим самым подчеркивалось отрицатель­ное отношение к заложенному в термине «климакс» представлению об окончании развития растительного или биогеоценотического по­крова по достижении этого этапа; с другой стороны, указывалось на относительный характер стабильности, устойчивости ценозов на этом этапе.

В представлении отечественных ценологов развитие растительного или биогеоценотического покрова с завершением той или иной се­рии смен фито- или биогеоценозов не прекращается, а замедляет­ся, точнее, протекает как бы в скрытой форме. Растительное сооб­щество или биогеоценоз в ходе фито- или биогеоценогенеза дости­гает на стадии «узлового» («выработавшегося») ценоза своего совершенства в компонентном составе, морфологической структуре, функциональной организации, в деятельности механизмов авторе­гуляции, обеспечивающей слаженное, устойчивое функционирова­ние фитоценоза или биогеоценоза в течение неопределенно дли­тельного времени, поскольку продолжительность их существования не запрограммирована. На этом этапе в фито- или биогеоценозе происходят разнообразные изменения количественного порядка:

а) в популяционно-видовом составе живых компонентов за счет внедрения из окружения новых видов и исчезновения старых, ока­завшихся менее приспособленными к изменившимся условиям био­топа;

б) в структуре и функциональной организации ценозов в свя­зи с изменением количественного соотношения ценозообразующих видов и характера взаимоотношений их между собой в составе каждого ценокомплекса;

в) во взаимосвязи биоценоза как совокуп­ности живых компонентов с биоценосредой и всего биогеоценоза с биотическим и абиотическим окружением и пр.

Все эти малозаметные сами по себе количественные изменения в рамках существующего «узлового» растительного сообщества или биогеоценоза, постепенно накапливаясь, все более и более наруша­ют его относительное равновесие, и далее с течением времени, они становятся настолько значительны­ми, что слаженность всех его элементов совершенно расшатывается.

Все это в конечном итоге ведет к ка­чественному изменению «узлового» фито- или биогеоценоза, т. е. к коренной смене его иным, новым ценозом, начинаю­щим собой новую серию смен растительных сообществ, или биогео­ценозов.

Следовательно, «узловой» фито- или биогеоце­ноз — это не что иное, как достигшее наибольшего совершенства и стабильности звено в поступательном процессе фито- или биогеоценогенеза.

Ход биогеоценотического процесса (биогеоценогенеза) можно иллюстрировать следующей схемой. Биогеоценогенез, как общий и относительно медленный и длительный процесс, слагается из более быстрых частных процессов — неогенезов. Таким обра­зом, биогеоценогенез можно рассматривать как содержа­ние процесса формирования биогеоценоза и последующего его со­вершенствования и стабилизации; сингенез, эндогенез и экзогенез — как формы проявления этого процесса во времени, а неогенезы — как скоротечные этапы, звенья его.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: