Эндогенез, эндогенные сукцессии биогеоценозов

По представлениям В.Н. Сукачева (1964), на этапе сингенеза формирование биогеоценоза не заканчивается, ибо на этом этапе, по его словам, изменение свойств косных компонентов формирующегося биогеоценоза еще не столь велико, чтобы играть существенную роль в изменении биогеоценотического процесса, и в такой степени, чтобы можно было говорить о смене биогеоцено­зов. Из этого замечания В.Н. Сукачева следует: процесс формиро­вания биогеоценоза продолжается и на следующем этапе биогео­ценотического процесса, получившего название эндогенеза. «С не­которого времени, — пишет он, — эти изменения делаются столь велики и начинают так сильно воздействовать на весь органический мир, что и он изменяется, и движущей силой биогеоценотического процесса становится совокупность всех тех изменении в биогеоце­нозе, которые сопровождают взаимодействия всех его компонентов. Этому длительному периоду в жизни биогеоценотического покрова можно присвоить название эндогенеза».

Другими отечественными ценологами син­генез рассматривается как процесс, конечным результатом которого является становление растительного сообщества, а также связан­ного с ним многообразными отношениями животного и микробного «населения» и соответствующей внутренней среды — биотопа, иначе говоря, — становление биогеоценоза со всеми присущими ему атрибутами.

На вто­ром этапе биогеоценотического процесса, протекающего в форме эндогенеза, по существу, происходит не продолжение формирова­ния биогеоценоза, а дальнейшее развитие уже появившегося на свет биогеоценоза, всестороннее совершенствование его. В частно­сти, происходит усложнение популяционно-видового состава, уста­новление оптимального количественного соотношения ценозообразующих видов, усложнение морфологической структуры и функцио­нальной организации биогеоценоза и, следовательно, энерготрофи­ческих, информационных и других взаимосвязей между живыми компонентами системы, а также взаимосвязи их и биоты в целом с биогенной средой (бноценосредой), установление циклической динамики биогеоценоза, выражающейся в суточном и сезонном ре­жимах биогеоценотического процесса, и, наконец, совершенству­ются механизмы авторегуляции биогеоценоза, повышается устой­чивость, гомеостаз его, и на этой основе возрастает созидательная деятельность всей биокосной системы, степень вещественно-энерге­тической сбалансированности, а также общий уровень и слажен­ность функциональной деятельности ее. Перечисленные показатели совершенствования биогеоценоза, позитивного преобразования всех его сторон составляют суть эндогенеза, внешним выражением ко­торого является сукцессия, коренная смена биогеоценозов в опре­деленной последовательности. В процессе замещения одного био­геоценоза другим и осуществляются отмеченные преобразования биогеоценозов и прогрессивное развитие биогеоценотического по­крова на данном отрезке земной поверхности.

Существенным отличием второго этапа биогеоценотического процесса от первого заключается и в том, что в ходе сингенеза происходих смена стадий становления, формирования биогеоценоза, а при эндогенезе — смена сформировавшихся при сингенезе биогео­ценозов как качественно обособленных в пространстве и во времени биокосных систем. Биогеоценозы, образующие последовательный ряд смены во времени, выступают, по словам В.Н. Сукачева, как звенья поступательного развития (саморазвития) биогеоценотиче­ского покрова. Происходящие в процессе эндогенеза смены биогео­ценозов во времени названы им эндогенными сукцес­сиями.

Биогеоценотический процесс, по В.Н. Сукачеву, определяется четырьмя частными процессами: во-первых, внутренним процессом взаимодействия компонентов биогеоценоза и составных элементов каждого из них; во-вторых, заносом из окружения ветром, водой, некоторыми организмами репродуктивных зачатков растений и вселением в ценоз новых видов гетеротрофов; в-третьих, приносом со стороны минеральных и отчасти органических веществ с пылью, водой и т. п.; в-четвертых, выносом из биогеоценоза минеральных и органических веществ водой и другими агентами.

Основной причиной и движущей силой биогеоценотического процесса, в частности эндогенеза, В. Н. Сукачев считал внутрен­нюю противоречивостьвзаимных связей и взаимоотношений ком­понентов биогеоценоза. Н.В. Дылис (1978) указывает, что в силу относительной самостоятельности компонентов биогеоценоза в обра­зе жизни, поведении, работе и динамике, изменения их не могут совершаться абсолютно «синхронно и адекватно»; нередки случаи отставания изменений одних компонентов от соответствую­щих изменений других (например, почвы от растительности); име­ют место несоответствия и в глубине перестройки их и пр. «Отсут­ствие в биогеоценотических системах полной гармонии в связях и взаимооотношениях отдельных компонентов и, наоборот, наличие известной несогласованности между ними во времени и масштабе действий, — пишет он, — служит постоянным источником спонтан­ного саморазвития биогеоценозов».

В качестве примера саморазвития биогеоценотического покрова, протекающего в форме эндогенеза в силу внутренних, заложенных в самом биогеоценозе причин, обычно приводится постепенное зарастание неглубокого континентального во­доема (озера). Но, пожалуй, наиболее убедительным, хотя и менее наглядным примером такого явления может служить так назы­ваемый дерново-луговой процесс В.Р. Вильямса. Со­гласно этой теории, возникший в лесолуговой (лесостепной) зоне на месте леса луг проходит в своем разбитии три периода (стадии) — корневищный, рыхлокустовой и плотнокустовой, сме­няясь затем болотом. Господствующее в каждый из этих периодов луговое растительное сообщество в процессе своего существования постепенно преобразует среду обитания (почву и пр.) в соответ­ствии с потребностями доминирующих в нем растений. Но изме­няющаяся биогенная среда, будучи вначале благоприятной, с те­чением времени становится все менее и менее пригодной для них, но зато благоприятной для луговых растений с другими эколого-ценотическими свойствами, обилие которых в силу этого возра­стает, и они с течением времени становятся господствующими в данном сообществе. Иными словами, происходит коренная смена одного лугового растительного сообщества другим. Следовательно, луговое сообщество в процессе своего существования на определен­ном участке территории само подготавливает гибель для себя и создает благоприятные условия для существования и развития другого, идущего на смену ему сообщества.

Основным фактором саморазвития луговой растительности в лесолуговой зоне, согласно теории В.Р. Вильямса, являются накопление коллоидных органических веществ при гумификации отмерших растительных остатков и свя­занные с накоплением гумуса анаэробность и физиологическая бед­ность почвы. Однако в разных физико-географических и эдафических условиях этот эндодинамический процесс протекает по-разно­му и сопровождается разными последствиями. В степной зоне свя­занная с накоплением гумуса физиологическая сухость луговых почв приводит, по А.П. Шенникову, к остепнению лугов и смене их степной растительностью.

Таким образом, поступательное развитие биогеоценотического покрова на том или ином участке земной поверхности, начавшись с сингенеза, протекает далее в форме эндогенеза, т. е. последова­тельной смены (сукцессии) биогеоценозов в определенном направ­лении. Этот внутренне противоречивый процесс развития биогеоце­нотического покрова В.Н. Сукачев рассматривал как непрерывный процесс перестройки биогеоценозов, т. е. разрушения старых био­геоценозов и возникновения на их месте новых биогеоценотических систем.

Процесс качественной перестройки существующего биогеоценоза и смена его новым, – весьма сложный, строго детер­минированный процесс. При этом перестройке подвергается не только популяционно-видовой состав живых компонентов (в пер­вую очередь автотрофного растительного), но и так называемых косных (биогенных) компонентов, в особенности почвенно-грунтового (эдафотопа). Смена состава живых компонентов биогеоценоза протекает в форме конкуренции за средства жизни видовых ценопопуляций каждого из них под углом наиболь­шего соответствия наличной экологической нише в структурно-функциональной системе формирующегося биогеоценоза. Иначе говоря, этотпроцесс протекает под контролем биоценотического отбора автотрофных, биотрофных и сапротрофных ценопопуляций, наиболее отвечающих по своим качественным особенно­стям и свойствам новой совокупности сложившихся под их воздей­ствием условиям среды обитания. Таким образом, формирование нового биогеоценоза в недрах старого — это, по существу, сингенетический процесс становления нового биогеоценоза на базе наличной и отчасти пришлой флоры и фауны, в ходе которого мож­но обнаружить и стадию приживания идущих на смену старым но­вых видов к изменившимся условиям биоценосреды, и стадию ужи­вания их друг с другом при совместном обитании, т. е. вступления их в разнообразные связи и отношения, обеспечивающие слажен­ность составных элементов и структурно-функциональных частей биогеоценотической системы и нормальное функционирование ее.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: