Факторы формирования и стадии сингенеза

СТАНОВЛЕНИЕ И ДИНАМИКА БИОГЕОЦЕНОЗОВ

Понятие о динамике биогеоценозов и формах ее проявления

Устойчивость и динамика биогеоценоза — это две стороны единого явления, а именно процесса развития биогеоценотического покрова нашей планеты; это два состояния, присущие любому объекту природы. Динамика — это изменчивость био­геоценоза, накопление количественных изменений в его составе, структуре, функциональной организации; устойчивость – качественная определенность биогеоценоза как ре­зультат перехода количественных изменений его в качественные. Следовательно, динамика и устойчивость биогеоценоза неразрывно связаны друг с другом, как две противоположности, переходящие друг в друга в ходе его поступательного развития.

Н.В. Дылис вслед за В.Н. Сукачевым рассматривает биогео­ценозы как весьма динамичные природные образования, которые непрерывно изменяются и развиваются «на основе внутренних про­тиворечивых тенденций его компонентов» (1969). Все биогео­ценозы, несмотря на относительную устойчивость, стабильность, "испытывают со временем большую или меньшую перестройку своего компонентного состава, структуры и метаболизма. Причины этих изменений разные. Изменения идут с разными скоростями, в различных направлениях, разной глубины и могут начинаться с изменения любого составляющего, любой связи" (1978).

Изменения биогеоценозов В.Н. Сукачевым (1964) подразделяются на две принципиально различающиеся, хотя и взаимосвязанные категории: 1) циклические (периодические) и 2) сукцессионные (коренные). Последние, в свою очередь, подразделяются им на: а) автогенные, выражающие процесс раз­вития биогеоценозов, и б) экзогенные, не вытекающие из их спон­танного развития, в известной мере случайные.

К категории авто­генных сукцессии биогеоценозов В.Н. Сукачев относит и так назы­ваемые филоценогенетические сукцессии, хотя последние, пожалуй, целесообразнее выделить в самостоятельную категорию, поскольку они представляют собой чрезвычайно длительные этапы медленно протекающего процесса эволюции биогеоценозов и биогеоценотического покрова, сопряженные с эволюционным преобразованием ви­дов, коренной перестройкой всей флоры и фауны порой колоссаль­ных областей земной поверхности.

В противоположность им дру­гие типы автогенных сукцессий — не столь длительные смены био­геоценозов, выражающие формирование и развитие биогеоценозов из видов с готовыми, ранее сложившимися и наследственно закреп­ленными биологическими, экологическими и ценотическими свой­ствами, а потому протекающие относительно быстро по сравнению с эволюцией биогеоценозов и биогеосферы в целом.

Циклические изменения биогеоценозов и понятие о коренных изменениях

И развитии их

Для циклических изменений биогеоценозов характерно периоди­ческое возвращение последних в состояние, практически однород­ное с исходным, хотя и не тождественное. Обратимый характер таких изменений — одна из существенных особенностей, отличаю­щих таковые от коренных смен биогеоценозов. Цикличность изме­нений биогеоценозов обусловлена периодической сменой ряда гло­бальных природных явлений с различной продолжительностью периодов и их колебательных циклических изменений. В соответ­ствии с этим В.Н. Сукачевым различаются следующие типы цик­лических (флуктуационных) изменений биогеоценозов: 1) суточ­ные, 2) сезонные, 3) погодичные (разногодние) и изменения био­геоценозов, связанные с процессом возобновления биогеоценозов.

1. Суточные изменения биогеоценозов. Основным фактором, определяющим суточные изменения биогеоценозов, являются смена дня и ночи, обусловленная вращением Земли вокруг своей оси, и связанные с этим изменения солнечной радиации, а именно про­должительность светового периода в течение суток, интенсивность дневного освещения и пр. Это влечет за собой изменение свойств воздушной и отчасти почвенной среды, в частности температурного режима и пр. В соответствии с этим суточные изменения живых компонентов биогеоценозов выражаются в периодичности процес­сов фотосинтеза, транспирации, роста — у растений, в периодичности кормления, покоя — у животных. В длительном геоисторическом плане это находит выражение в формировании различных эколо­гических групп, форм животных: дневных, к числу которых отно­сится большинство животных, ночных (сова, летучая мышь и т.п.) и сумеречных промежуточных форм.

2. Сезонные изменения биогеоценозов. Основным фактором, определяющим сезонные изменения биогеоценозов в странах с уме­ренным климатом, являются смена времен года, обусловленная обращением Земли вокруг Солнца, и связанные с этим колебания по временам года температурного режима, режима влажности воздуха и прочих метеорологических явлений.

Сезонные изменения биогеоценозов проявляются в так называемой смене аспектов, т. е. в смене их внешнего облика и некоторых сторон состава и строения. Смена аспектов биогеоценоза определяется периодичностью (ритмикой) сезонного развития ра­стений и животных, связанной с тем, что фенологические фазы разных видов растений и соответствующие состояния и характер деятельности разных видов животных (спаривание, выведение птенцов или вынашивание и рождение детенышей, вылет птенцов и собирание их в стаи или выход из нор и расселение молодняка и т. п.) протекают в разные сроки в течение теплого времени года. Для аспектов растительного компонента биогеоценоза, характерна определенная последователь­ность смены их во времени и определенная продолжительность фенологических фаз, тогда как аспекты животного населения био­геоценозов менее определенны по продолжительности и срокам проявления, например: появление в биогеоценозе на короткий срок пролетных птиц, мигрирующих грызунов, насекомых или довольно продолжительное пребывание в степных биогеоценозах копытных млекопитающих в период подрастания детенышей и др.

Характер аспектов в разных биогеоценозах неодинаков. Наибо­лее яркие, красочные аспекты наблюдаются в северных разнотрав­но-злаковых луговых степях и бобово-разнотравных лугах. В темнохвойных лесах, дерновинно-злаковых степях, злаково-осоковых .лугах и болотах аспекты монотонны и довольно постоянны. Лишь древесный ярус лиственных лесов, в особенности широколиствен­ных, имеет разную окраску кроны ранней весной, в летний период и осенью. В широколиственных лесах, кроме того, ранней весной до распускания листьев на деревьях под их пологом развивается кратковременная синузия яркоцветущих эфемеров и эфемероидов.

3. Погодичные (разногодние) изменения биогеоценозов. Ос­новным фактором, вызывающим такого рода изменения, является чередование ряда лет, характеризующихся одним типом погодных условий в вегетационный период, с последующим рядом лет с со­вершенно иным типом погоды; например, годы с ранней теплой весной и затяжной холодной весной или с сухим и жарким летом и дождливым прохладным летом и т. п. Предполагается, что это обусловлено периодическими колебаниями солнечной активности.

Погодичные изменения биогеоценозов наиболее резко проявля­ются в растительной части. Так, в дождливые годы на влажных осоковых лугах обильно развивается пушица узколистная, образуя белый пятнистый аспект. Изменяется в той или иной мере популяционно-видовой состав растительного компонента, его строение, продуктивность. Заметные изменения по годам наблюдаются так­же в жизнедеятельности и темпах развития животного населения и микробного биокомплекса. Колебания по годам выхода фитомассы и семенной продуктивности растительной части биогеоценоза сказываются на численности животных-фитофагов, а также трофи­чески связанных с ними хищников и паразитов. В неурожайные годы семян хвойных пород и плодов рябины, калины наблюдаются миграции, кочевки таких семеядных животных, как белка, соболь, птица-кедровка, и питающихся плодами рябины свиристелей и др.

Все это может отразиться не только на изменении физиономичности биогеоценозов по годам, но и вызвать варьирование ви­дового состава, вертикального и горизонтального строения биогео­ценоза и т. п. При сильных и резких изменениях погодных условий по годам или длительности чередующихся периодов подобного рода изменения в составе и структуре живых компонентов и биогеоце­ноза в целом могут перейти в необратимые, т. е. привести к корен­ной смене данного биогеоценоза другим.

К категории циклических (периодических) изменений биогеоце­нозов В.Н. Сукачев относит также изменения, связанные с есте­ственным процессом возобновлениягосподствующей синузии автотрофного растительного компонента, например древостоя в лесном биогеоценозе. Возобновительный процесс биогеоценоза протекает, как правило, циклично и во всех случаях приводит к изменению не только растительной части, но и других его компонентов. Одна­ко другими отечественными биогеоценологами такого рода измене­ния биогеоценозов не включаются в разряд циклических изменений.

Рассмотренные и кратко охарактеризованные внутриценозные типы циклических изменений биогеоценологических систем представляют собой изменения количественного порядка. Биогео­ценоз при этом остается самим собой; коренного изменения популяционно-видового состава живых компонентов, качеств и свойств биоценосреды, а также структурно-функциональной организации биогеоценоза не происходит. Иначе говоря, эти изменения не выходят за рамки качественной специфики данного биогеоценоза, а потому они обратимы.

В чем же состоит биологическое и ценотическое значение цик­лических изменений биогеоценозов, в частности периодической смены фенологических фаз и состояний ценозообразующих расте­ний и животных? Во-первых, благодаря этому в одном и том же биогеоценозе могут ужиться растительные и животные виды с раз­личным ритмом развития и, следовательно, с различной периодич­ностью использования материально-энергетических ресурсов биоценосреды. Во-вторых, на определенной площади вследствие этого может разместиться больше особей и видов растений и животных, чем при одновременном прохождении присущих им фаз и стадий развития. В-третьих, благодаря этому обеспечивается физиологи­ческое обособление систематически близких видов, поскольку их органы размножения созревают в разное время, что ведет к фор­мированию разных экологических рас, а затем и видов (например, существование двух рас дуба).

Внутриценозные циклические изменения, как сказано выше, — это количественные изменения биогеоценоза, не выходящие за рам­ки присущих ему структурно-функциональных, метаболических и других особенностей. Вместе с тем происходящие в биогеоценозе количественные изменения (суточные, сезонные, погодичные), на­капливаясь и с течением времени усиливаясь, могут при отмечен­ных выше обстоятельствах перерасти в качественные и привести к коренному изменению данного биогеоценоза. Следовательно, ко­ренные изменения биогеоценоза — это изменения качественного по­рядка; биогеоценоз при этом перестает быть самим собой, стано­вится иным, с иными качествами и свойствами. Иначе говоря, про­исходит смена старого биогеоценоза новым биогеоценозом. Такого рода смены биогеоценозов во времени получили название сукцессии (от греч. succedo — быть или стать на место чего-то другого). Ряд сменяющих друг друга биогеоценозов во времени назван серией смен(сукцессии).

Коренная смена одного биогеоценоза другим обычно сопровож­дается сменой смежных биогеоценозов, а это в конечном итоге ведет к изменению (смене) всего биогеоценотического покрова за­нимаемого им участка территории. Иначе говоря, на данной терри­тории происходит развитие биогеоценотического покрова в целом в определенном направлении. Правда, по мнению В. Н. Сукачева, не всякое изменение биогеоценоза можно подвести под понятие раз­вития его и не всякую серию смен биогеоценозов можно рассмат­ривать как развитие биогеоценотического покрова на данной тер­ритории. Только те коренные изменения биогеоценозов и серии их смен подойдут под понятие «развитие», которые являются, по его словам, «следствием противоречивых процессов, протекающих внутри самого этого явления» (с. 459).

Процесс формирования биогеоценозов, смены их во времени и развития биогеоценотического покрова на той или иной территории (или акватории) В.Н. Сукачев (1964) назвал биогеоценогенезом (или биогеоценотическим процессом), включающим два взаимосвязанных этапа: а) сингенез и б) эндогенез.

3. Сингенез как процесс формирования биогеоценоза;

факторы формирования и стадии сингенеза

Под сингенезом В.Н. Сукачев понимал процесс формиро­вания биогеоценозов на лишенных жизни участках Земли. Смены же стадий в процессе формирования биогеоценоза были названы им сингенетическими сукцессиями. Ранее при рассмо­трении вопроса о формировании растительных сообществ (фитоценозов) в процессе сингенеза В.Н. Сукачев (19646) различал три стадии. В сингенетическом про­цессе формирования биогеоценозов он выделяет две стадии: а) миграцию и б) эцезис.

На первой стадии сингенеза, по В.Н. Сукачеву, происходит заселение нового участка растениями и трофически связанными с ними животными и микроорганизмами и приживание тех и других к наличным условиям среды (экотопа), т. е. размножение и рассе­ление их по субстрату. Подбор видов живых существ на этой стадии происходит на основе экологических связей организмов со средой обитания. Это ведет, по выражению В.Н. Сукачева, к экологиче­скому выравниванию видового состава, т. е. к распределению их в пространстве по соответствующим их природе элементам микро- и мезорельефа. На второй стадии происходит уживание различных видов растений, животных и микроорганизмов друг с другом как внутри каждого компонента, так и в составе ценотических групп разных компонентов формирующегося биогеоценоза, т. е. вступле­ние их по мере увеличения численности и плотности «населения» в прямые и опосредованные взаимные связи и отношения. Подбор видов и подгонка их к совместному обитанию на данной стадии сингенеза происходят на основе ценотических связей организ­мов, выражающихся в межвидовой борьбе за средства жизни внутри компонента и в трофических, симбиотических и других связях между живыми компонентами. Это ведет к эколого-ценотической дифференциации видового состава живых существ по синузиям, биогеогоризонтам, парцеллам и к формированию пищевых цепей, консорций и т. п. Протекающие одновременно с этим под воздей­ствием биоты изменения компонентов косной природы (экотопа) приводят с течением времени к образованию почвенного слоя и соответствующего фитоклимата.

В классической форме сингенез протекает на так называемых новых субстратах: а) на твердых, не подвергшихся еще механиче­скому разрушению и физико-химическому «выветриванию» суб­стратах, полностью лишенных жизни (остывших вулканических ла­вах, скалистых обнажениях горных пород, обвалах и осыпях в подножье отвесных скал); б) на рыхлых естественных практиче­ски безжизненных субстратах (элювиальных отложениях на скло­нах и делювиальных в подножье нижних надпойменных террас, конусах выноса в устьях рек и ручьев, аллювиальных наносах речных прирусловых отмелей); в) на лишенных жизни искусствен­ных обнажениях (склонах железнодорожных и других насыпей и выемок, терриконах и горнорудных отвалах, карьерах и т. п.).

Сингенетический процесс можно наблюдать также на участках, освободившихся от бывшего биогеоценотического покрова, в ре­зультате уничтожения его под действием природных факторов или хозяйственной деятельности местного населения (сплошные выруб­ки леса, лесные гари, заброшенные пахотные земли — так назы­ваемые «залежи» и т. п.). Проявление некоторых элементов син­генеза можно обнаружить и в сформировавшихся биогеоценозах в виде перестройки их популяционно-видового состава и строения вследствие внедрения новых видов или исчезновения некоторых и т. п.

Во всех этих случаях сингенез протекает несколько по-иному, обладает некоторыми специфическими особенностями, но в основ­ном он сходен как по существу, так и по последовательности про­исходящих процессов и смены стадий, хотя сами стадии сингенеза разными авторами именуются по-разному.

Сингенез на подвергшихся выветриванию выходах твердых гор­ных пород, по И.В. Стебаеву (1978), проходит следующие ста­дии: 1) стадия корковых и листоватых лишайников; 2) литофильных мхов; 3) зеленых мхов; 4) высших сосудистых расте­ний. В каждой из названных стадий сингенеза автором выделяется по две фазы. Для первой фазы характерно увеличение видового разнообразия и мозаичный характер размещения ценопопуляций автотрофного ценокомплекса. Во второй фазе происходит слияние раздельных растительных пятен в характерный для каждой стадии сплошной ковер растительности. Каждая стадия сингенеза характеризуется соответствующим составом растительноядных и детритоядных животных (ногохвосток и других низших насекомых на первой стадии, панцирных клещей — на второй, дождевых червей, высших насекомых и других крупных беспозвоночных — на после­дующих стадиях), а также трофически связанных с ними хищников. Должного развития на каждой стадии сингенеза достигает и со­ответствующая по групповому составу гетеротрофная микрофлора.

В результате фотосинтеза, метаболизма и других процессов жизнедеятельности живых существ происходит увеличение от ста­дии к стадии количества продукции, общего запаса биомассы и отмершего органического материала, усиливаются процессы мине­рализации органики и образования гумусовых веществ. Вместе с тем возрастает биологическое разрушение поверхности горной по­роды и мощность рыхлого субстрата, происходит обогащение слоя мелкозема гумусом и минеральными питательными веществами и превращение его в сплошной слой почвенного покрова, именуемого обычно на этой стадии маломощной неразвитой или малоразвитой почвой. По мере возрастания мощности и плотности автотрофного растительного компонента и животного населения усиливается разностороннее взаимодействие живых компонентов и видовых по­пуляций каждого из них, а также укрепляется взаимосвязь живых существ со средой обитания. Следствием этого является усложне­ние структурно-функциональной организации биогеоценотического слоя, дифференциация его по элементам морфологической и тро­фической структуры и в конечном итоге становление относительно устойчивой биогеоценотической системы.

Сингенез, протекающий на рыхлых субстратах, большей частью легкого механического состава (песчаных, супесчаных, иногда за­иленных), отличается от сингенеза на твердых скальных породах. Здесь отсутствуют стадии, из примитивных лишайниковых и мохо­вых сообществ, связанных с биологическим разложением скальных пород и формированием примитивного почвенного слоя. В этих условиях процесс сингенеза от начала до конца протекает на базе высших сосудистых, преимущественно покрытосеменных растений, относящихся к различным экобиоморфам и фитоценотипам, и со­ответствующих представителей животного и микробного населения.

Так, Б.А. Быков (1970) в сингенетическом процессе становле­ния фитоценоза как основного компонента биогеоценотической си­стемы различают следующие стадии: 1) проценоз-колония; 2) проценоз-группировка; 3) гиперпроценоз. Первая стадия синге­неза представлена разбросанными по площади разобщенными по­селениями одной, реже — немногих популяций так называемых инициальных видов высших сосудистых растений, относящихся обычно к одной экобиоморфе. Она характеризуется почти полным отсутствием взаимодействия между поселениями особей и весьма слабым воздействием их на среду обитания. На второй стадии фор­мирующееся растительное сообщество представлено группировка­ми нескольких взаимодействующих между собой видовых популя­ций, относящихся к двум и более экобиоморфам. Среда обитания под действием растений и связанных с ними гетеротрофных живых существ подвергается заметному изменению. Третья стадия форми­рования сообщества характеризуется не только значительным разнообразием популяционно-видового состава растений и соответ­ствующих гетеротрофов, но и дифференциацией их на ценозообразующие фитоценотипы — доминанты, субдоминанты, сопутствую­щие виды. Фитоценоз вследствие этого приобретает надлежащее структурное оформление и внешний облик, хотя и не является еще вполне сложившимся как в отношении видового состава, так и сре­ды обитания, особенно почвенного покрова.

Завершается процесс сингенеза образованием относительно ста­бильного сообщества, обладающего свойственным ему составом живых и косных компонентов, структурно-функциональной органи­зацией, сложной системой разносторонних связей и механизмов саморегуляции.

Сходным образом сингенетический процесс формирования фитоценозов на не освоенных жизнью рыхлых субстратах трактует А.П. Шенников (1964). Выделяемые им стадии сингенеза по су­ществу близки тем, что выделяются Б.А. Быковым, но по-иному названы: 1) экотопическая группировка растений раздельного сло­жения; 2) открытый фитоценоз раздельно-зарослевого сложения: 3) сомкнутый фитоценоз относительно диффузного сложения. На первых двух стадиях естественный процесс формирования фитоце­ноза, по А.П. Шенникову, протекает под контролем экотопического отбора, так как на первой стадии взаимовлияние меж­ду разобщенными куртинами растений отсутствует, а на второй еще слабо выражено; поэтому подбор растительных видов происхо­дит на основе способности каждого из них произрастать в данном экотопе. На третьей стадии, в связи с возра­станием сомкнутости растительного покрова и взаимовлияния растений, экотопический отбор перерастает в фитоценотический. Последний совершается на основе способности раститель­ных видов произрастать совместно с другими видами, занимая в сообществе экологические ниши в соответствии с присущими им эколого-ценотическими свойствами; это ведет к увеличению видо­вого разнообразия растений и сопутствующих им гетеротрофов. Следовательно, фитоценотический отбор, в отличие от экотопического, способен, по словам А.П. Шенникова, не только ограничи­вать набор видов в сообществе, но и увеличивать и даже заменять его новым набором.

Следствием увеличения видового разнообразия и численности особей видовых ценопопуляций в сообществе является: а) возра­стание взаимовлияния ценозообразующих растений и б) превра­щение экотопа под их воздействием во вторичную среду — фитосреду (биотоп). Следовательно, «формирование фитоценоза и свойственного ему биотопа, — заключает А.П. Шенников (1964), — происходит одновременно». Более того, поскольку син­генез представляет собой процесс становления не только раститель­ного сообщества, но и трофически связанного с ним гетеротрофно­го населения, то «формирование фитоценоза является одновременно и формированием био­ценоза и обособлением биогеоценоза».

Большого внимания заслуживает и приведенный А.П. Шенниковым перечень факторов формирования фитоценоза, а, следова­тельно, и биогеоценоза на свободных субстратах, действие кото­рых, как он полагает, продолжается и в сформировавшемся ценозе: а) геологическая и культурная история района; б) экологическая специфика зарастающего участка (экотопа); в) видовой состав исторически сложившейся и пришлой флоры района, особенно бли­жайшей к зарастающему участку; г) способность растений к раз­множению и расселению; д) биологические особенности и эколо­гические потребности растительных видов; е) степень напряженно­сти экотопического отбора; ж) степень и способы влияния растений на экотоп; з) экологическая специфика возникающей вторичной фитогенной или шире — биогенной среды (биотопа); и) напряжен­ность фито- или биоценотического отбора; к) наличие новых мигрантов, выживающих и размножающихся в новой фитосреде; л) интенсивность вымирания видов из числа первых мигрантов, оказавшихся нежизнеспособными в этой фитосреде; м) микрофло­ра, микро-, мезо- и макрофауна беспозвоночных и позвоночных животных, участвующие в формировании фитоценоза и биогеоце­ноза в целом.

Что же касается формирования биогеоценозов на так называ­емых вторичных экотопах, освободившихся после уничтоже­ния существовавших на них биогеоценозов, то этот процесс харак­теризуется рядом особенностей по сравнению с сингенезом на «новых субстратах» — первичных экотопах. Специфика его опреде­ляется тем, что на вторичных экотопах после уничтожения биогеоценотического покрова остаются заметные следы его былого су­ществования (обогащенный органикой и минеральными веществами почвенный слой, семена и другие репродуктивные зачатки расте­ний, почвенная микрофлора и почвообитающие беспозвоночные животные и пр.). Поэтому формирование биогеоценоза в данном случае сводится в основном к восстановлению прежнего биогеоце­ноза, хотя и не тождественного с исходным. Причем в редких слу­чаях прежний, коренной биогеоценоз восстанавливается сразу в первом поколении. Чаще этот процесс протекает через целый ряд сменяемых одного другим промежуточных БГЦ, называемых производными. Этот процесс растягивается на десятилетия и даже столетия, и выходит за рамки сингенеза – процесса формирования одного определённого БГЦ, а потому переводится в категорию динамики БГЦ, называемую эндогенезом.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: