Состав и функциональная деятельность сапротрофного компонента биогеоценоза

Третьим из живых компонентов биогеоценоза является ценокомплекс сапротрофов,состоящий главным образом из микроорга­низмов и некоторых ценопопуляций животных и растений, являю­щихся потребителями и деструкторами отмершего органического вещества растительного и животного происхождения. В составе ценокомплекса сапротрофов различаются: а) сапрофаги — микро­организмы, беспозвоночные и немногие виды позвоночных живот­ных и б) сапрофиты — грибы и некоторые виды высших бесхлорофилльных растений.

Основными деструкторами отмерших растительных остатков и целых мертвых растений, отбросов, жидких выделений и трупов животных, доводящими эту работу до конца, являются сапротрофные микроорганизмы, последовательно взаимосвязанные в процес­се осуществления этой основной своей функции в биогеоценозе всоответствующие биокомплексы. Микроорганизмы — весьма своеобразная и специфичная во многих отношениях группа живых существ, обладающая целым рядом присущих ей особенностей по сравнению с растительными и животными организмами. Это свое­образие и специфика микроорганизмов, по словам Т.В. Аристовской (1967), заключается в следующем: во-первых, исключитель­ное разнообразие способов питания (от сапрофитизма до парази­тизма и хищничества) и вещественно-энергетического обмена (от автотрофии до гетеротрофного обмена); во-вторых, чрезвычайное разнообразие биохимических функций микроорганизмов, связан­ное как с обилием видов, обладающих различными физиологиче­скими свойствами, так и с полифункциональностью многих из них, т. е. способностью при необходимости переходить к иным способам вещественно-энергетического обмена; в-третьих, микроорганизмы способны осуществлять любые биохимические процессы, соверша­емые высшими растениями и животными, а также такие химиче­ские реакции и процессы, которые недоступны ни тем, ни другим (например, фиксация свободного азота атмосферы и др.), и, нако­нец, неимоверная скорость роста и размножения микроорганизмов, многие виды которых потенциально способны менее чем за двое суток покрыть сплошь всю поверхность земного шара.

Следствием указанных особенностей микроорганизмов и уни­версальности их биохимических функций является, во-первых, чрезвычайно высокая активность микроорганизмов в составе биогеоценоза, они выступают как «необычайно мощный химический реагент, способный с неимоверной скоростью преобразовывать, аккумулировать и рассеивать химические элементы...» — пишет Т.В. Аристовская (1967, с. 7); во-вторых, возможность самостоя­тельного существования и устойчивость чисто микробных биогео­ценозов как в геоисторическом прошлом, так и в настоящее время, например, на скалах, вулканических лавах, в пустынных областях и в пластовых водах нефтяных месторождений. С другой стороны, ограниченность и однонаправленность биохими­ческих функций многоклеточных растительных и животных орга­низмов предопределяют невозможность автономного (без участия микроорганизмов) существования растительных или животных сообществ в силу необеспеченности минерализации органики и фиксации азота атмосферы.

В состав биогеоценоза входят весьма разнообразные микроор­ганизмы как по своему систематическому положению, так и по характеру своей деятельности и общему направлению работы: бак­терии, низшие грибы, актиномицеты, одноклеточные водоросли, вирусы, а также некоторые простейшие животные — амебы, инфу­зории и т.п. Разнообразны и места обитания микроорга­низмов, которые встречаются всюду: в почве, воздухе, воде; в телах высших растений и животных и экскрементах последних; в горных породах, на поверхности вечных льдов, в горячих источниках и месторождениях нефти. Однако больше всего микроорганиз­мов в мертвом напочвенном покрове и в верхнем слое почвы. В почве они размещаются в полостях между почвенными агрегата­ми, а также в порах между микроагрегатами. Общая чис­ленность микроорганизмов в биогеоценозе чрезвычайно велика. По данным отечественных микробиологов, в 1 г лесной почвы насчи­тывается водорослей около 100 тыс., плесневых грибов — до 1 млн, актиномицетов — до 15 млн, бактерий — несколько миллиардов; правда, в зависимости от почвы, растительности и прочих обстоя­тельств численность бактерий колеблется от нескольких десятков тысяч до нескольких миллионов и миллиардов в 1 г верхнего гори­зонта почвы. Численность микроорганизмов, как известно, изменяется по сезонам вегетационного периода в связи с изменением экологических условий; изменяется она и в силу внутренних зако­номерностей развития микробных ценопопуляций. Последние изме­нения носят характер пульсаций с суточной и даже внутрисуточной периодичностью.

Довольно велика и биомасса микроорганизмов, несмотря на их микроскопические размеры. Решающую роль в этом играет ско­рость размножения микроорганизмов и соответствующая быстрота смены поколений (от 6—8 до 14—18 за вегетационный период). По данным Е.Н. Мишустина (1956), живая бактериальная биомасса составляет в подзолистых и дерново-подзолистых почвах лесной зоны 0,6—0,9 т/га, в черноземах степной полосы — 3,7 т/га и в сероземах пустыни —2,5 т/га. На окультуренных подзолистых поч­вах под клевером, по данным Н.А. Красильникова (1944, 1958), живая биомасса бактерий достигает 1,5—4,0 т/га, а на окультурен­ных сероземах под люцерной — 5—8 т/га. Биомасса других почвенных микроорганизмов менее значи­тельна по сравнению с бактериальной биомассой. По данным Ж. Пошона и Г. Де Баржака (1960), биомасса микроскопических грибов составляет 1—1,5 т/га, актиномицетов — 0,7 т/га, простей­ших животных — 0,1—0,3 т/га. Общая биомасса микроорганизмов в несколько раз превышает вес живой биомассы животного населения биогеоценозов.

В силу колоссальной численности микроорганизмов и наличия указанных выше таких свойств, как чрезвычайно высокая биоло­гическая активность их биомассы и многообразие присущих им биохимических функций, биоценотическая функциональная дея­тельность микроорганизмов весьма значительна и многогранна. Однако микроорганизмы хотя и обладают способностью при необ­ходимости коренным образом перестраивать свой материально-энергетический обмен, тем не менее вполне определенные специ­фические функции их в составе биогеоценозов и биогеосферы в целом с достаточной степенью эффективности могут выполняться лишь соответствующими специализированными биологическими группами, занимающими определенное место в составе биокосных систем. К таким специализированным биологическим группам микроорганизмов относятся: а) автотрофные микроорганизмы (фототрофные водоросли и хемотрофные бактерии) — созидатели первичной биологической продукции, отнесенные ранее к автотрофному компоненту биогеоценоза; б) паразиты и хищники, по­требляющие в пищу биомассу или соки живых существ, отнесен­ные к биотрофному компоненту биогеоценоза; в) сапрофаги и сапрофиты, питающиеся мертвым органическим веществом, входят в состав сапротрофного компонента биогеоценоза.

Помимо перечисленных биологических групп микроорганизмов, играющих основную роль в обменных процессах соответствующих биогеоценозов, выделяются также г) азотфиксаторы и микоризообразователи, являющиеся за малым исключением симбионтами с высшими растениями, обеспечивающие живые существа нитратным азотом и минеральным питанием в особо неблагоприятных усло­виях; д) микроорганизмы — окислители и восстановители азоти­стых, сернистых и других биогенных минеральных соединений, уча­ствующих в биологическом круговороте веществ; е) микроорганиз­мы — синтетики биологически активных веществ (ферментов, антибиотиков, витаминов, ростовых веществ и т. п.), необходимых для многих жизненно важных процессов высших растений и жи­вотных. В последние десятилетия выявлены ж) группа микроорга­низмов — синтетиков совершенно новых минералов в составе почвообразующих материнских пород и з) группа деструкторов минералов материнских пород, пополняющая запасы минеральных веществ в почве, поддерживая тем самым биотический круговорот на должном уровне и даже расширяя его, как правило, в сторону поступательного развития биогеоценотического покрова данного участка Земли.

Однако основная функция микроорганизмов в составе биогео­ценоза и биокосных систем более высокого ранга, по свидетельству С.А. Егорова (1964), состоит в разложении находя­щегося в почве, подстилке или в степном войлоке мертвого органи­ческого вещества растительного и животного происхождения на простые минеральные соединения, соли которых служат источни­ком минерального питания автотрофных растений и частично ис­пользуются на процессы жизнедеятельности самих микроорганиз­мов. В минерализации органики и состоит специфика биоценотической функциональной деятельности микроорганизмов в составе сапротрофного компонента биогеоценоза, ибо микроорганизмы — это основные биоредуценты, осуществляющие этот процесс до исходных элементов. Дело в том, что в природных условиях боль­шая часть питательных веществ растений находится в недоступных для них органических и сложных минеральных соединениях. Мик­роорганизмы же минерализуют органические вещества, а трудно­растворимые минеральные соединения переводят в усвояемую растениями форму. Следовательно, главная роль сапротрофных групп микроорганизмов в составе биогеоценоза сводится к обеспе­чению автотрофных растений элементами минерального питания. Энергию для процессов своей жизнедеятельности и всех этих про­цессов превращения веществ микроорганизмы получают из двух источников: аэробные ценопопуляции при окислении различных веществ, анаэробные — при процессах брожения некоторых из них в состав сапротрофного компонента биогеоценоза, как было сказано, наряду с микроорганизмами входят животные-сапрофаги, источником питания которых являются огромные запасы отмерших растительных остатков, во много раз превышающие по массе животную биомассу, особенно в почв. Верхние горизонты почвы и подстилка, по словам Г.Ф. Курчевой (1971), являются средой обитания колоссального количества разнообразных беспозвоночных животных: простейших, коловраток, тихоходок, нематод, клещей, составляющих так называемую микрофауну, а также дождевых червей, брюхо­ногих моллюсков, мокриц, многоножек и других относительно крупных членистоногих, которые относятся к мезофауне. Г.Ф. Курчевой приводятся данные разных авторов о численности и биомассе почвенно-подстилочных беспозвоночных. По этим дан­ным, на 1 м² подстилки и почвы насчитывается до 900 тысяч осо­бей мелких и более 2 тысяч крупных беспозвоночных, а живая биомасса беспозвоночных составляет около 3,5 т/га (1,1 т/га сухо­го вещества). По числу видов и особей среди них преобладает микрофауна, а по биомассе — мезофауна. Основную массу почвен­ных беспозвоночных составляют сапрофаги. Биомасса почвенных беспозвоночных, в том числе и доля сапрофагов, возрастает от тундры к зоне широколиственных лесов и затем падает к пустыне.

К животным сапрофагам, помимо собственно сапрофагов, по­требителей растительного и животного опада, относятся также беспозвоночные, питающиеся гниющей древесиной, — ксилофаги; сильно разложившимися растительными преимущественно остат­ками (детритом) — детритофаги; потребители экскрементов — копрофаги и трупов животных — некрофаги.

По характеру питания одни из них являются первичными сапрофагами, остальные — вторичными и последующими сапрофагами, потребляющими в пищу мертвый растительный материал, прошедший иногда не один раз через кишечный тракт беспозво­ночных.

Беспозвоночные сапрофаги играют значительную роль в мине­рализации растительных и животных остатков, в ускорении их разложения. Достигается это прежде всего измельчением разла­гаемого материала и, следовательно, увеличением его поверхности, благодаря чему он становится более доступным для использования основными биоредуцентами — микроорганизмами. К этому, по мнению М.С. Гилярова и Б.Р. Стригановой (1978), следует добавить перемещение почвенными беспозвоночными органических остатков в более глубокие горизонты почвы и перемешивание их с минеральными частицами, что ускоряет их минерализацию, а также стимуляцию развития почвенной микрофлоры и распростра­нение ее в почвенной толще. Наряду с этим, обладая разнообраз­ными ферментами и выделяемыми кишечной микрофлорой энзи­мами, почвенные беспозвоночные сапрофаги, по утверждению Г.Ф. Курчевой, в состоянии подвергать растительный и животный опад и отпад глубоким химическим изменениям, не только расщеп­ляя его до исходных минеральных соединений, но и синтезируя из них гумусовые вещества.

Входящие в состав сапротрофного компонента биогеоценоза сапрофиты представлены главным образом грибами и немно­гими видами высших растений, такими, как подъельник (из. сем. грушанковых), надбородник, гнездовка, ладьян (из семейства ор­хидных) и пр. Произрастающие преимущественно в хвойных и лиственных лесах, высшие сапрофитные растения лишены зеленой окраски и типичных листьев. Питаются они отмершими полураз­ложившимися растительными остатками подстилки и верхних го­ризонтов почвы и отчасти минеральными веществами за счет мико­ризного гриба-симбионта. Грибы – макро- и микромицеты по способу питания, как указывает Л.Г.Бурова (1976), обычно подразделя­ются на три группы: сапрофиты, паразиты и грибы-микоризообразователи, а по месту своего обитания — на внутрипочвенные, на­почвенные, стволовые, а также пневые и валежные группировки. Подобного рода группировки многими исследователями рассмат­риваются как синузии в составе сообщества. Местом обитания напочвенных грибов-сапрофитов в лесных биогеоценозах является лесная подстилка, которая оказывает большое влияние на газо­вый, тепловой и водный режимы почвы. В ней осуществляются процессы разложения растительного и животного опада и отпада и синтеза гумусовых веществ. Мицелий и плодовые тела стволовых макромицетов располагаются в слое древесины или пней и валежа, где происходит под их воздействием разложение таких трудно­растворимых веществ, как лигнин, целлюлоза и т.п.

Обитающие в почве микроорганизмы, беспозвоночные сапрофа­ги и сапрофитные грибы тесно взаимно связаны в составе биогео­ценоза, оказывая друг на друга разнообразные воздействия. По наблюдениям Г.Ф. Курчевой (1971), микроорганизмы (бактерии, водоросли), мицелий грибов служат источником питания для мно­гих видов почвенных беспозвоночных; выделяемые микроорганиз­мами биологически активные вещества стимулируют развитие простейших животных, а антибиотики, напротив, отрицательно влияют на почвенную микрофауну. С другой стороны, живые и мертвые ткани беспозвоночных служат пищей патогенным и дру­гим микробам. Почвенные беспозвоночные стимулируют деятель­ность многих микроорганизмов путем улучшения аэрации почвы, заглатывания и обогащения микрофлоры в своем кишечнике, вы­деления некоторых веществ (например, муравьиной кислоты) либо оказывают угнетающее воздействие на развитие микроорганизмов путем выделения веществ с бактерицидными свойствами и т.п.

Накопление опада и отпада растительного и животного проис­хождения в биогеоценозах, как отмечалось ранее, происходит на поверхности почвы в виде лесной подстилки или степного войлока, на болотах — в виде очеса, а отложение отмерших подземных органов растений и мертвой биомассы почвенных животных и микроорганизмов — в верхнем горизонте почвы в виде перегноя. По­этому процессы преобразования органического вещества совер­шаются на поверхности почвы и в зоне ризосферы. Основную массу мертвого органического материала как в надземной, так и в почвенной среде составляют растительные остатки; животная и микробная мертвая биомасса по сравнению с ними настолько ни­чтожна по весу, что при рассмотрении подобного рода процессов обычно не принимается в расчет.

Превращение, переработка опада и отпада в биогеоценозе, как указывает Т.В. Аристовская (1980), — многоступенчатый биологи­ческий процесс, который не сводится только к разложению, мине­рализации растительных остатков и высвобождению ряда химиче­ских элементов для дальнейших превращений их в биологическом круговороте, но включает также синтез сложных органических соединений, образование гумуса, определяющего многие физико-химические свойства и плодородие почвы, и, наконец, консервацию не полностью разложившихся остатков, ведущую к выпадению значительного количества химических элементов из круговорота веществ на длительный срок. При этом она обращает внимание на то обстоятельство, что в случае преобладания минерализации над другими названными процессами в почве растительный опад почти полностью разлагается и образование гумуса сводится почти к нулю (например, во влажных тропиках). Превалирование процес­са гумификации (например, в степной полосе) сопровождается на­коплением больших запасов перегноя и образованием черноземных почв различной мощности. В условиях избыточного застойного увлажнения и недостатка кислорода в почве на болотах лесной полосы процесс минерализации растительных остатков настолько замедляется, что происходит накопление огромных масс слаборазложившихся растительных материалов и образование мощных за­лежей торфа.

Разложение, минерализация природных органических веществ в биогеоценозе, по словам В.Я. Частухина и М.А. Николаевской (1969), — весьма сложный комплексный процесс, результативность и скорость осуществления которого находятся в зависимости от состава организмов-сапротрофов, участвующих в этом процессе, от химического состава и других особенностей разлагаемого мате­риала и от экологических условий, в которых этот процесс про­текает.

В разложении органических остатков растительного и живот­ного происхождения, как видно из всего изложенного, принимают участие самые разнообразные организмы, относящиеся к ценокомплексу сапротрофов: бактерии, грибы, актиномицеты, предста­вители микро- и мезофауны и пр. Участие тех или иных организмов в разложении различных растительных и других материалов определяется их физиологическими свойствами, в особенности харак­тером выделяемых ими ферментов. Необходимо отметить, что этот весьма важный процесс, являющийся составной частью биотиче­ского круговорота веществ в биогеоценозе, осуществляется при самом тесном взаимодействии перечисленных групп живых су­ществ, сменяющих друг друга в определенной последовательности.

Осуществляется процесс разложения органики обычно в не­сколько этапов: вначале разлагаются простые водорастворимые, более легко усвояемые вещества при активном участии быстро размножающихся неспороносных бактерий, плесневых и некоторых других грибов; затем на полуразложившихся остатках поселяются разрушители крахмала, клетчатки — спороносные бактерии и не­совершенные грибы и некоторые беспозвоночные с соответствую­щей кишечной микрофлорой; на смену им приходят базидиальные и другие грибы, актиномицеты, способные выделять более актив­ные ферменты и усваивать наиболее устойчивые формы органиче­ских соединений (лигнин, целлюлозу и т. п.), разрушая их в про­цессе усвоения; на этом этапе к микроорганизмам подключаются и некоторые беспозвоночные сапротрофы, участвующие в минера­лизации белков и их производных. Характерно, что при разложе­нии различных по химическому составу органических материалов комплектуются соответствующие специфичные биокомплексы сапротрофных организмов, образующие сукцессионный ряд последо­вательно сменяющих друг друга биологических групп, способных в совокупности довести процесс деструкции до исходных минераль­ных элементов.

Рассмотрим разложение отмерших остатков (опада) травяной и лесной растительности, а также минералов материнских почвообразующих пород. Ход этих процессов и участие в них различных групп сапротрофных организмов освещаются в работах Т. В. Аристовской (1967, 1972, 1980), В.Я. Частухина и М.А. Николаевской (1969), Г.Ф. Курчевой (1971), Р.И. Злотина и К.С. Ходашевой (1973, 1974) и др.

В растительном опаде травянистых биогеоценозов (степных, луговых) отмечается высокое содержание минеральных химиче­ских элементов, поэтому он довольно легко подвергается разло­жению бактериями и другими микроорганизмами; участие беспоз­воночных животных в этих процессах невелико. По наблюдениям Злотина и Ходашевой, значительная часть растительного опада в степных условиях разрушается также абиогенным путем.

В составе опада лесных биогеоценозов почти 2/3 по весу при­ходится на долю хвои или листьев, которые относительно легко поддаются разложению. В целом же лесная подстилка, по данным Аристовской (1980), разлагается медленно, в особенности подстил­ка хвойных лесов, ибо в ее составе содержится больше лигнина и других труднорастворимых соединений, чем в подстилке листвен­ных лесов, больше в ней также бактерицидных веществ, угнетающе действующих на почвенно-подстилочную микрофлору. В разложе­нии растительного опада в хвойных лесах главную роль играют микроскопические грибы и базидиомицеты, принимают участие и беспозвоночные, главным образом клещи. В лиственных лесах в минерализации органики значительная роль, наряду с бактериями и микобактериями, принадлежит беспозвоночным животным, в частности дождевым червям. Т.В. Аристовская (1980) приводит такую последовательность разложения растительного опада в хвойном лесу: вначале бактерии и некоторые грибы (аскомицеты, базидиомицеты) разлагают сахара, крахмал и клетчатку; затем на базе продуктов распада их появляются и действуют фикомицеты, гифомицеты и некоторые беспозвоночные сапротрофы; завершают этот процесс мукоровые и другие грибы.

Основную роль в разложении древесины и коры в составе лес­ной подстилки выполняют базидиальные грибы и беспозвоночные животные, обладающие способностью выделять наиболее активные ферменты, разрушающие содержащиеся в коре и древесине наи­более устойчивые к разложению вещества. Разрушение отмираю­щей древесины на живых деревьях, как пишут В.Я. Частухин и М.А. Николаевская, начинается под действием паразитных грибов (сумчатых, несовершенных), выделяющих ферменты, способные разлагать как углеводы, так и лигнин, целлюлозу и пр. На базе происшедших изменений древесины происходит развитие после­дующих, сменяющих друг друга биологических групп микроорга­низмов и беспозвоночных животных, способных довести разложе­ние древесины до простых минеральных соединений и образования соответствующих форм гумуса.

Минерализация корневого опада в травяных и лесных биогео­ценозах протекает в почвенной толще, точнее, в зоне ризосферы, где и происходит непрерывное частичное или полное отмирание корневых систем. Разложение корневого опада происходит значи­тельно медленнее, чем надземной отмершей массы, особенно в ана­эробных условиях, где этот процесс длится годами. В минерализа­ции его принимают участие бактерии, грибы, актиномицеты, про­стейшие животные, дождевые черви и пр. По наблюдениям В.Я. Частухина и М.А. Николаевской (1969), разложение корне­вого опада осуществляется следующими сменяющими друг друга биологическими группами сапротрофных организмов: в начальном этапе разложения корневых остатков принимают участие плесне­вые грибы и неспороносные бактерии, на смену им приходят спо­роносные бактерии, и на завершающем этапе минерализации их включаются целлюлозоразлагающие бактерии и отчасти актино­мицеты.

Наряду с минерализацией растительного и животного опада в мертвом напочвенном покрове и верхнем горизонте почвы биогео­ценозов, как было сказано ранее, с различной степенью интенсив­ности идет процесс гумификации разлагающихся материалов, об­разование гумусовых веществ (гуминов, гуминовых кислот, фульвокислот и т. п.). Различаются три формы гумуса: а) грубый гумус (мор), который состоит из слаборазложившихся органических остатков, кислой реакции, устойчив к воздействию микроорганиз­мов, он обычно достигает значительной мощности, распадаясь на три слоя (L — свежий опад, F — полуразложившаяся масса, Н — гумифицированный слой); б) средний гумус (модер), состоящий из не полностью гумифицированных разложившихся органических остатков растительного и животного происхождения; в) мягкий гумус (муль), представляющий собою гомогенную массу с мине­ральной частью почвы, слабокислой реакции, легко поддающийся минерализации.

Образование грубого гумуса характерно для хвойных лесов; главная роль в этом процессе принадлежит различным формам грибной флоры. Средний гумус формируется обычно в условиях достаточно быстрой минерализации органических остатков под действием преимущественно беспозвоночных сапрофагов. Мягкий гумус образуется в лиственных лесах в результате интенсивной деятельности бактериальной микрофлоры при заметном участии беспозвоночных животных, в особенности дождевых червей.

Из образовавшегося в ходе почвообразования различных форм гумуса формируется особый горизонт в самой верхней части поч­венного профиля соответствующих типов почв, называемый гуму­совым горизонтом. Этот различной мощности почвенный горизонт, перекрытый, как правило, войлоком и в некоторых типах почв дерниной, представляет собою по существу резервный фонд, своего рода кладовую непрерывно пополняемого потенциального почвен­ного плодородия. В нем сосредоточен огромный запас питательных веществ, реализуемый в процессе минерализации почвенного гуму­са. Минерализация гумусовых веществ, по словам Т.В. Аристовской (1980), является важной частью круговорота углерода, в результате чего высшие растения обеспечиваются элементами золь­ного минерального питания и азотом. Осуществляется этот процесс биокомплексом взаимосвязанных между собой разнообразных групп микроорганизмов (бактерий, микроскопических грибов, актиномицетов и пр.) при участии различных представителей микро- и мезофауны.

Из сопоставления функциональной биоценотической деятельно­сти основных представителей всех трех живых компонентов био­геоценоза видно, что если основная функция ценопопуляций автотрофного ценокомплекса состоит в созидании первичной биологической продукции из неорганических веществ, а функция ценопопуляций биотрофного ценокомплекса — в трансформации ее в более высокомолекулярную вторичную биологическую продукцию, представляющую их собственную биомассу, то главная функция ценопопуляций сапротрофного ценокомплекса состоит в разложе­нии той и другой на простые минеральные соединения (углекисло­ту, воду и простые минеральные соли), вновь используемые автотрофными растениями на синтез органических веществ. Иначе говоря, сапротрофный компонент выполняет в составе биогеоцено­за функцию, как бы диаметрально противоположную функциям первых двух компонентов, функцию разрушения синтезируемой ими биомассы, замыкая тем самым цикл биохимических превра­щений веществ в биогеоценозе.

Однако следует иметь в виду, что обменные процессы в биогео­ценозе и биогеосфере в целом не сводятся только к чередующемуся синтезу и разрушению органических веществ при непосредственном участии живых организмов. Наряду с этим, как указывает Т.В. Аристовская (1973), в биогеоценозах протекают процессы глубокого преобразования и минеральной частиматеринских почвообразующих пород, которая не остается вечно инертной, а во­влекается в обменные процессы в биогеоценозах посредством раз­рушения минералов породы и образования новых минералов. Ми­неральная часть почвообразующих пород в действительности является первоисточником зольной пищи растении, а через них и всех других живых существ; освоение же ее осуществляется в основном почвенной микрофлорой. Т.В. Аристовская придает чрез­вычайно большое значение этому процессу, поскольку это основной путь вовлечения минеральной части почвы в обменные процессы биогеоценоза и, следовательно, создания условий для расширения биотического круговорота в биогеоценозе и биогеосфере в целом. По своему значению для биогеосферы она ставит этот процесс в один ряд с такими процессами, как ассимиляция углекислоты автотрофами или фиксация азота атмосферы определенными группами микроорганизмов.

Из состава почвенной микрофлоры в разрушении минералов почвы и материнских почвообразующих пород, по данным Т.В. Аристовской (1973, 1980), участвуют водоросли, бактерии, микроскопические грибы, микобактерии, актиномицеты и пр. Про­цесс разрушения минералов, содержащих серу, железо, марганец, осуществляется тиобактериями, железобактериями и др. с по­мощью выделяемых, ими ферментов; при этом минералы из закисной формы переходят в более подвижную окисную, становясь доступными растениям. Пожалуй, чаще разрушение минералов совершается почвенными бактериями и водорослями с помощью образуемых ими внеклеточных полимеров в виде микробных слизей; содержащиеся в слизи химические вещества вступают в реак­цию с элементами минералов, вследствие чего происходит разру­шение последних и переход химических элементов в почвенный раствор. Наряду с этим широко распространен косвенный способ воздействия микроорганизмов (тиобактерий, микроскопических грибов и пр.) на минералы почвообразующих пород посредством выделения в окружающую среду продуктов своего обмена — мета­болитов, являющихся сильными химическими реагентами (органи­ческие и минеральные кислоты, биогенные щелочи и т. п.).

Таким образом, микроорганизмы, разлагая минералы почвы и почвообразующих пород, обеспечивают мобилизацию питательных веществ из минеральной части почвы, а также вовлекают в обмен­ные процессы биогеоценоза инертные материнские породы.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: