Состав и функциональная деятельность автотрофного компонента биогеоценоза

Перейдем к рассмотрению состава и функциональной деятель­ности живых компонентов биогеоценоза, начиная с автотрофного, поскольку с него начинается материально-энергетический обмен в биогеоценозе.

Во второй главе было обосновано особое место и роль расти­тельного сообщества в составе, структуре и обменных процессах биогеоценоза. Оно выступает, с одной стороны, как автотрофная база биогеоценоза, как источник питания и энергии гетеротрофных его компонентов, а с другой — как материальная основа структурно-функциональной организации и пространственной протяженно­сти и ограниченности биогеоценоза, а также как место укрытия, убежище других компонентов от непогоды и от своих естественных врагов. Поэтому автотрофный компонент биогеоценоза, в отличие от других живых компонентов, будет рассмотрен в форме фитоценоза как относительно самостоятельной целостной катего­рии, в качестве реально существующей подсистемы, точнее — блока биогеоценоза.

Большинством современных фитоценологов фитоценоз тракту­ется как форма совместного существования растений в простран­стве и во времени. Основу фитоценозов континентального типа биогеосферы, состоящую в основном из наземной (сухопутной) пленки жизни, составляют высшие автотрофные растения, а также низшие гетеротрофные растительные и другие организмы. Соче­таясь определенным образом друг с другом на основе присущих данному системному уровню организации живой материи законо­мерностей, эти растения образуют огромное количество разнооб­разных фитоценозов зонального, азонального и провинциального типов. В совокупности они образуют растительный покров нашей планеты.

В различных провинциях лесной зоны умеренного и холодного поясов наиболее важную ценозообразующую роль играют темно-хвойные, светлохвойные, а также широколиственные и мелколист­венные древесные породы; в арктической зоне — приземистые кус­тарники, кустарнички, мхи и лишайники, особенно кустистые (так называемые ягельные); в степной — многолетние травы, в особенности ксерофильные дерновинные злаки; в пустынной — ксерофильные кустарники, кустарнички и различные травянистые галофиты и геофиты. В азональных типах растительности ценозообразующая роль принадлежит на лугах многолетним травам, в особенности мезофильным злакам и осокам; на болотах — сфагновым мхам, кустарничкам и оксилофильным осокам, местами—особым формам древесных пород и кустарников либо гидрофильным осокам и зла­кам. Значительно более многочислен и разнообразен популяционно-видовой состав древесных, кустарниковых, травяных и других форм ценозообразующихрастений в различных областях жаркого тропического пояса Земли.

В силучрезвычайного разнообразия и широкого диапазона эколого-географических условий в пределах континентального типа биогеосферы современной геологической эпохи весьма разнообра­зен не только популяционно-видовой, но и экобиоморфный состав ценозообразующих растений. Разумеется, состав и общая числен­ность растительных экобиоморф не столь велики по сравнению с численностью популяционно-видового состава растений, в особен­ности в пределах отдельных зон и провинций и тем более в преде­лах отдельных типов местообитаний. Так, по данным Б.А. Быкова (1970),в наземных (сухопутных) условиях на поверхности почвы вприземном слое воздуха преобладают стеблекорневые и напоч­венные формы растений — древесные, кустарниковые, травянистые, мхи, лишайники (в том числе — паразиты, сапрофиты и т. п.); в поверхностных горизонтах почвы господствуют почвенные гетеро­трофные организмы, в частности симбиотрофные грибы, бактерии; в нижних слоях атмосферы на деревьях и травах обитают эпифи­ты, паразитные грибы и пр. В прибрежных мелководьях преобла­дают укореняющиеся в грунте и пронизывающие водные слои стеб­лекорневые земноводные гигрофиты и полностью погруженные в воду гидрофиты. В поверхностных слоях континентальных водо­емов распространены свободноплавающие гидрофильные формы, одноклеточные планктонные водоросли и прочие организмы.

Основная функция ценокомплекса автотрофныхрастительныхинекоторых других фото- и хемосинтетиков в составе фитоценоза и биогеоценоза в целом, по Т.А. Работнову (1980), состоит, во-пер­вых, в усвоении солнечной энергии и создании в процессе фотосин­теза из первичных неорганических материалов органических ве­ществ, являющихся источником питания и энергии для ценопопуляций биотрофов, сапротрофов, азотфиксирующих организмов и микоризных грибов; во-вторых, в изменении в процессе своей жиз­недеятельности косных компонентов биогеоценоза — почвенной и воздушной среды, в приспособлении ее в первом приближении к своим потребностям; однако среда со временем может перейти в этом смысле в свою противоположность, т. е. стать неблагоприят­ной для их обитания.

Биоценотическая функциональная деятельностьценокомплек­са автотрофов (преимущественно фототрофных растительных ценопопуляций) в составе биогеоценоза проявляется, по Н.В. Дылису (1964), в целом ряде последовательно взаимосвязан­ных процессов. 1. Поглощение функционально-биоценотическими группами растительных видов фитоценоза необходимых для жизни минеральных питательных веществ и воды из почвы, кислорода и углекислого газа из приземного слоя воздуха, лучистой энергии Солнца из космического пространства. 2. Синтез из поступивших в растительное сообщество и поглощенных автотрофными расте­ниями неорганических соединений, воды и углекислоты за счет усвоенной посредством хлорофилла солнечной энергии разнооб­разных органических веществ — углеводов, растительных жиров, белков и т. п., составляющих так называемую первичную биологи­ческую продукцию. В результате этого происходит накопление живой растительной биомассы — фитомассы, которая служит источником питания и энергии для животных, человека и некото­рых микроорганизмов, а также строительным материалом для гнезд и убежищем для многих позвоночных и беспозвоночных жи­вотных. 3. Использование растениями фитоценоза аккумулирован­ной в органическом веществе потенциальной энергии на процессы своей жизнедеятельности (фотосинтез, дыхание, транспирация), а также выделение продуктов метаболизма — воды, кислорода, угле­кислого газа, различных химических соединений — в почву и атмо­сферу. 4. Поступление на поверхность почвы отмерших органов растений и их частей, а также полностью отмерших растений и образование за счет этого на ее поверхности мертвого напочвенно­го покрова, а в самой почве — гумуса и запасов минеральной пищи растений. 5. Преобразование в процессе жизнедеятельности растений и функционирования растительного сообщества в целом свойств и состояний других, в особенности косных, компонентов биогеоценоза, в частности: изменение количества и качества сол­нечной радиации и ослабление интенсивности освещения, снижение прогревания почвы и воздуха и испарения влаги с поверхности почвы, замедление поверхностного стока воды и понижение уровня почвенно-грунтовых вод, перемещение химических элементов по почвенному профилю и изменение структуры и физико-химических свойств почвы и т. п.

Однако специфика биоценотической функциональной деятель­ности автотрофного ценокомплекса состоит в создании первичной биологической продукции, ибо автотрофные растения — это основ­ные продуценты, осуществляющие синтез органических веществ из неорганических, благодаря чему они являются начальным звеном всех так называемых пищевых (кормовых) цепей и большинства консорций. Причем чем интенсивнее осуществляется фотосинтез, тем энергичнее протекает обмен веществ и энергии в биогеоценозе, так как при этом больше фиксируется лучистой энергии Солнца, больше вовлекается в обмен углекислоты, воды и элементов мине­ральной пищи растений, больше выделяется в атмосферу кислорода и больше создается органических веществ. Поэтому-то раститель­ное сообщество и называют то «энергетической установкой», то «сердцем» биогеоценоза, то «солнечным комбинатом» по перера­ботке энергии Солнца в органическое вещество.

Таким образом, функциональная деятельность растительного сообщества в составе биогеоценоза весьма многогранна и специ­фична. Она играет важную, по выражению Н.В. Дылиса (1978), системообразующую роль в биогеоценозе и ведет к разнообразным и глубоким последствиям в нем и за его пределами. Так, по его словам, она определяет размеры, конфигурацию и границы био­геоценоза, его вертикальное и горизонтальное строение и внешний облик, физиономичность, популяционно-видовой состав животного и микробного населения и распределение тех и других по струк­турным частям сообщества, в особенности в его наземной (воздуш­ной) среде. Кроме того, она корректирует и преобразует воздей­ствие на биогеоценоз внешних, в особенности атмосферных, фак­торов среды, а также направляет процесс обмена веществ и энергии в биогеоценозе как целостной биокосной системе.

Последствия разносторонней биоценотической функциональной деятельности фитоценоза выражаются в том, что в результате фо­тосинтеза, дыхания, транспирации, роста и прочих процессов жиз­недеятельности ценозообразующих растений расширяется и услож­няется весь ход обменных процессов в биогеоценозе и биогеосфере в целом. В частности, ускоряется общая миграция химических элементов, образуются новые цепи материально-энергетических связей и биохимических превращений, формируются процессы об­разования новых природных тел — почвы, торфа, биогенных газов (кислорода, углекислого газа), происходит накопление в многолет­них частях растений, особенно в древесине, значительного количе­ства фитомассы и аккумулированной в ней солнечной энергии; вследствие этого уменьшается энтропия, т. е.рассеивание энергии в космическое пространство, и т. п.

Некоторая часть образовавшихся в процессе фотосинтеза орга­нических веществ, как отмечалось, используется самими растения­ми в количестве энергетического материала на процессы своей жизнедеятельности; другая часть их превращается в растительную биомассу — фитомассу, прирост которой за определенный проме­жуток времени составляет продукцию, урожай растительного сооб­щества. Продуктивность различных фитоценозов неодинакова: она находится в зависимости от характера фитоценоза, возраста ценозо­образующих растений, длительности периода их вегетации, погод­ных условий вегетационного периода и пр. Наиболее продуктивны лесные фитоценозы, особенно влажнотропические и субтропические леса ввиду почти круглогодичной фотосинтетической деятельности их. Минимальная продуктивность характерна для растительных сообществ в условиях короткого периода вегетации (на севере, в горах) либо в условиях недостаточного или избыточного увлажне­ния, в особенности застойного (в сухих степях, пустынях, на неко­торых типах болот).

Однако поскольку фотосинтез обычно протекает интенсивнее, чем расход пластических веществ на процессы жизнедеятельности растений, то довольно значительная часть образовавшейся фито­массы идет в запас, достигая, например, в спелых древостоях от 200 до 500 т/га и более. Она как бы консервируется в многолетних частях растений и на многие годы и даже десятилетия выходит из биотического круговорота веществ. При этом, как указывает Н.В. Дылис (1964), чем мощнее развивается фитомасса фитоценоза, тем сильнее проявляется ее преобразующая роль в биогеоценозе. Этим фитоценоз резко отличается от биотрофного животного компонента и сапротрофного микробного, биогеоценотическая роль которых определяется не столько биомассой, сколько численностью особей, скоростью размножения и быстротой смены поколений.

Вся эта огромная по масштабу и разнообразная по своему ха­рактеру деятельность фитоценоза и продуцируемой им фитомассы, во много раз превышающей по весу биомассу микроорганизмов, и в особенности животных, определяет центральное место его среди других живых компонентов биогеоценоза и неизмеримо более вы­сокую долю участия его в трансформации веществ и энергии в биогеосфере.

Здесь необходимо подчеркнуть значительную долю культурных фитоценозов в общем балансе биотического круговорота веществ в пределах того или иного региона биогеосферы, более высокую продуктивность большинства из них по сравнению с природными фитоценозами.

Н.В. Дылис обращает внимание также на то обстоятельство, что природное разнообразие функциональной деятельности фито­ценозов, масштабы, ритм и биогеоценотические результаты ее далеконе одинаковы в различных физико-географических усло­виях земной поверхности. Это зависит, во-первых, от биохимиче­ских и физических свойств продуцируемой фитомассы, которая неодинакова в разных местах, поскольку различен популяционно-видовой и экобиоморфный состав ценозообразующих растений фи­тоценозов; во-вторых, от набора и состояния других живых компо­нентов, факторов абиотической среды и притока солнечной радиа­ции, которые также неодинаковы в разных пунктах биосферы.

В фитоценозах, как известно, наряду с формированием живых растительных организмов и накоплением фитомассы, происходит и естественный процесспериодическогоотмирания надземных и подземных органов и отдельных частей растений (листьев, стеблей, ветвей, коры, корней, корневищ и пр.), образующих так называе­мый опад. Происходит отмирание и целых растений по истечении присущего каждому виду срока жизни, именуемое отпадом. При этом вопад и отпад в течение одного поколения ценозообразующих растений некоторых лесных фитоценозов, по данным А.А. Молча­нова (1961), уходит фитомассы в 3—4 раза больше, чем ее остает­ся в живом состоянии. На поверхности почвы отмершие раститель­ные материалы подвергаются под действием сапротрофов и абио­тических агентов разложению, вовлекаясь в обменные процессы в биогеоценозе. Следствием этого является пополнение запасов ми­неральной пищи растений впочве, формирование почвенного гуму­са и почвенной кислотности (рН), накопление в верхних горизон­тах почвы ряда химических элементов, в частности, повышается содержание углекислоты, подбор определенного состава почвенных животных и микроорганизмов.

Неразложившиеся растительные остатки накапливаются па по­верхности почвы в виде мертвого напочвенного покрова, образуя подстилку в лесу или войлок («калдан») в травяных сообществах. Биогеоценотическая роль мертвого напочвенного покрова не менее значительна и многообразна, чем роль разложившихся раститель­ных материалов.Лесная подстилка или степной войлок, в зависи­мости от их мощности, плотности, влажности и прочих свойств, по наблюдениям Н.В. Дылиса (1978) и ряда других авторов, оказы­вают различное, весьма существенное влияние на целый ряд про­цессов в биогеоценозах: поверхностный сток воды и проникновение осадков в почву и физическое испарение влаги с ее поверхности, тепловой режим почвы и приземного слоя атмосферы и газообмен между ними, прорастание семян и развитие всходов растений, взаимоотношение ценозообразующих растений путем положитель­ного или отрицательного воздействия на их развитие, деятельность почвообитающих животных и микроорганизмов и пр. При этом важно отметить, что подобного рода влияние мертвого напочвен­ного покрова на биогеоценозы в историческом прошлом сыграло немаловажную роль в формировании ряда жизненных форм рас­тений и животных, в частности лесных сапрофитов, подстилочных форм беспозвоночных животных и пр.

Таким образом, биогеоценотическая роль фитоценозов выража­ется не только в продуцировании живой растительной биомассы ценокомплексом автотрофных ценопопуляций, но и в разнообраз­ных формах воздействия как живой фитомассы, так и мертвого напочвенного покрова на состояние и развитие других живых ком­понентов и на состояние и деятельность косных компонентов — почвы и приземного слоя атмосферы в его границах, существенным образом перестраивая их во многих отношениях. Это обстоятель­ство, надо полагать, и дало основание Т.А. Работнову (1980) назвать фитоценозы коллективными продуцентами и коллективны­ми средообразователями.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: