Состав и функциональная деятельность биотрофного компонента биогеоценоза

Вторым из живых компонентов биогеоценоза надлежит рас­смотреть ценокомплекс биотрофных ценопопуляций,являющихся потребителями и трансформаторами растительной или живот­ной и отчасти микробной биомассы и прижизненных выделений организмов и создателями так называемой вторичной био­логической продукции. По сравнению с автотрофным ценокомп­лексом живых существ он является более сложным по составу. Основную массу его составляют животные — беспозвоночные, по­звоночные. Кроме того, в состав ценокомплекса биотрофов входят микроорганизмы и незначительное число растительных форм. Со­став биотрофного ценокомплекса усложняется еще и в связи с тем, что он охватывает два, а то и три трофических звена пищевых (кормовых) цепей: а) звено фитофагов, включающее растительно­ядных животных, микроорганизмы и растения-паразиты и полупа­разиты, и б) звено зоофагов — плотоядных (хищных) животных и микроорганизмы, насекомоядные растения и паразитарные формы животных и микроорганизмов, обычно, в свою очередь, подразде­ляемое на хищников 1-го и 2-го порядка.

Поскольку основная масса ценокомплекса биотрофов как в на земной (воздушной), так и в почвенной среде континентального типа биогеосферы представлена позвоночными и беспозвоночными животными, то прежде всего следует охарактеризовать популяционно-видовой и экобиоморфный состав и функциональную деятель­ность животного населения. Термин животное население, предложенный В.А. Догелем еще в 20-х годах текущего столетия и уточненный А.Н. Формозовым и А.Г. Вороновым в середине его, в настоящее время получил широкое распространение в зооло­гической и зооэкологической литературе. Он применяется, по сло­вам Ю.И. Чернова (1971), в качестве аналога термина «расти­тельность» в геоботанике и, в отличие от термина фауна, озна­чает не состав видов и других систематических групп животных той или иной территории, а степень разнообразия, пестроты топи­ческих сочетаний животных или их группировок (лесных, степных, луговых и т. д.).

Животные — самая разнообразная и динамичная группа живых существ в составе биотрофного ценокомплекса. Видовое и экобиоморфное разнообразие животных, составляющих наземные (сухо­путные) биогеоценозы, во много раз превышает разнообразие ценозообразующих высших растений, хотя по биомассе значитель­но уступает им.

Популяционно-видовой состав животного населения биогеоце­нозов, численность особей и устойчивость его определяются как природой и биологическими особенностями видовых ценопопуляций, так и физическими (экологическими) условиями среды обита­ния, и, прежде всего, наличием и характером корма. Имеет значение и характер исторически сложившихся взаимоотношений между видами. Видовой состав и количественные соотношения видов по­звоночных животных различных ландшафтно-географических зон и типов биогеоценозов в европейской части Союза далеко не оди­наков. По данным К.С. Ходашевой (1966) и других зоологов, в травяных биогеоценозах открытых пространств (степных, луговых и т. п.), ввиду высокой питательности травы и круглогодичной во многих местах доступности ее, преобладают травоядные животные (копытные, грызуны); многообразна и группа роющих позвоноч­ных. В древесно-кустарниковых биогеоценозах лесной области, вследствие богатства питательными веществами ветвей, корней, коры деревьев и кустарников, широко представлена группа потре­бителей вегетативных частей растений. Многообразна также и группа позвоночных, питающихся семенами и плодами. В кустарничково-моховых и мохово-лишайниковых биогеоценозах тундро­вой зоны наиболее обширна группа позвоночных, употребляющая в пищу почки, листья, плоды кустарничков, а также копытных жи­вотных — потребителей ягельных лишайников. Всюду, разумеется, обильно представлены соответствующие хищники и паразиты.

Важно отметить и то обстоятельство, что в степной и тундровой зонах позвоночные обитают на поверхности земли и в верхних го­ризонтах почвы; в лесной же области они сосредоточены преиму­щественно в наземной (воздушной) среде, размещаясь в различ­ных ярусах и микрогруппировках (синузиях) древостоя.

Из беспозвоночных животных в составе биогеоценозов различ­ных ландшафтно-географических зон в пределах бывшего Советского Союза наиболее важное место, по данным Д.В. Панфилова (1966), зани­мают дождевые черви, брюхоногие моллюски, паукообразные, кле­щи, многоножки и особенно насекомые. Причем большая часть беспозвоночных животных принадлежит к числу обитателей поч­венной среды, а среди них преобладают потребители отмерших органических остатков. Из почвообитающих беспозвоночных к ценокомплексу биотрофов относятся лишь виды, использующие в пищу подземные органы растений (корни, корневища, клубни, лу­ковицы) и мицелий грибов, а также трофически связанные с ними хищные и паразитарные формы. В условиях наземной (воздушной) среды в составе беспозвоночных животных всюду преобладают растительноядные виды, в частности такие специализированные формы, как листоеды, цветоеды, семя- и плодоеды, древесиноеды, короеды и т. п. Трофически связанные с ними плотоядные беспо­звоночные представлены в этих условиях хищными видами, исполь­зующими в качестве корма живую животную биомассу, а также эндо- и эктопаразитами, питающимися соками животных-хозяев, и кровососущими видами беспозвоночных.

Степень верности, приуроченности различных видов позвоночных и беспозвоночных животных к биогеоценозу, в состав которого они входят, неодинакова. В каждом биогеоценозе, как известно, формируется постоянное ядро из оседлых форм животных, приспособленных к совместной жизни друг с другом и с другими живыми компонентами в наличных условиях среды оби­тания. Многие животные, в особенности беспозвоночные, обычно функционально тесно связаны с биогеоценозом и не выходят за его пределы. Наряду с этим другие, более подвижные виды животных, в некоторые периоды охватывают, в своей жизнедеятельности два и более смежных биогеоценоза; при этом нередко они выполняют в них разные жизненные функции: в одних они добывают пищу, в других находят убежища, устраивают логовища, гнездовья и вы­водят потомство. Такие видовые ценопопуляции животных, по мнению Г.А. Новикова (1979), следует относить не к одному, а ко всем этим биогеоценозам. Существуют и такие особо подвиж­ные виды животных, которые обитают в том или ином биогеоцено­зе лишь в определенные сезоны года, или численность их по сезо­нам сильно колеблется, что обусловлено главным образом недостатком корма в некоторые сезоны и связанными с этим закономерными или случайными, эпизодическими перемещениями их (весенние и осенние перелеты птиц, миграции массово размножаю­щихся насекомых, мелких грызунов и т. п.).

Все отмеченные различия разных групп животных в степени приуроченности к биогеоценозу служат важным показателем биогеоценотической значимости каждой из этих групп и в известной мере предопределяют место их как в составе и структуре живот­ного населения биотрофного компонента, так и биогеоценоза в целом.

Биоценотическая функциональная деятельность позвоночных и беспозвоночных животных, относящихся к ценокомплексу биотрофов, в составе биогеоценотических систем не менее многогранна, чем деятельность растительного сообщества. По данным П.М. Рафеса (1964), она включает в себя ряд следующих процессов. 1. Получение от автотрофного растительного компонен­та биогеоценоза разнообразных кормов как в виде живой расти­тельной биомассы, так и в виде отмерших растений и их отдельных частей вместе с заключенной в них потенциальной энергией, а из почвы и атмосферы — кислорода, воды и прочих неорганических веществ. 2. Синтез животными-фитофагами из усвоенной в процес­се питания растительной биомассы, а животными-зоофагами жи­вотной биомассы — вторичной биологической продукции (животных жиров, белков, мочевины, органических кислот и т. п.), а также накопление в биогеоценозе в процессе роста и размножения: запасов животной биомассы. 3. Внесение животными в атмосферу и почву разнообразных продуктов синтеза и метаболизма: угле­кислого газа, твердых и жидких отбросов, минеральных и мертвых органических веществ. 4. Участие позвоночных и беспозвоночных животных в формировании микро- и нанорельефа (сурчины, му­равьиные кучи, выбросы кротов и других землероев), увеличиваю­щее тем самым разнообразие экологических ниш биотопа. 5. Уча­стие некоторых животных в опылении растений и распространении: семян и плодов, а также в переносе растительной биомассы по площади в границах биогеоценоза и за его пределы (в виде строи­тельного материала и корма) и животной биомассы путем соб­ственного перемещения.

Однако специфика биоценотической функциональной деятель­ности животных биотрофного ценокомплекса состоите переработке в процессе своей жизнедеятельности употребляемой ими биомассы в более высокомолекулярную вторичную биологическую продук­цию, так как животные — это основные консументы и трансформа­торы первичной биологической продукции во вторичную, исполь­зуемую частично и человеком для своих потребностей.

Обладая известной подвижностью, животные в силу сказанного значительно усложняют и расширяют обмен веществ как внутри биогеоценоза, так и между смежными, а порой и весьма отдален­ными друг от друга биогеоценозами. Помимо этого, животные воз­действуют посредством своих выделений, отбросов, роющей дея­тельности и т. п. на косные компоненты, а через них опосредован­но и на состояние и развитие автотрофного растительного компо­нента биогеоценоза, на его возобновительные процессы и пр.

Наряду с этим необходимо хотя бы кратко остановиться на некоторых специфических особенностях функциональной деятель­ности позвоночных и беспозвоночных животных биотрофного цено­комплекса.

В наземной (воздушной) среде наибольшее значение в жизни и функционировании биогеоценозов имеет деятельность позвоноч­ных фитофагов, а также видов со смешанным питанием (полифа­гов) и хищников. Из растительноядных позвоночных особенно велика роль мелких грызунов; крупные фитофаги (лоси, олени, свиньи, сайгаки) сравнительно немногочисленны, а потому роль их в биогеоценозах суши незначительна. Однако в последние десяти­летия благодаря охранным мерам численность их быстро возра­стает, и в некоторых местах лесной и степной зон они начинают оказывать существенное воздействие как на устойчивость биогео­ценозов путем нарушения их структуры и функциональной организации, так и на их кормовую базу. Известное значение имеет и косвенное воздействие наземных позвоночных биотрофов на струк­туру и функциональную организацию биогеоценозов посредством изменения почвенно-грунтовых условий вследствие вытаптывания травяного и мохового покрова, разбивания дернины злаков, уплот­нения или рыхления почвы и удобрения ее за счет экскрементов и прочих отбросов и т. д.

В почвенной среде наибольшее значение в жизни и функциони­ровании биогеоценозов имеет деятельность мелких роющих позво­ночных (слепыши, сурки, кроты, полевки и пр.), которые роют норы, ходы сообщения, склады корма, рыхлят при этом почву, улучшая ее аэрацию, водопроницаемость, газообмен, а также вы­носят на поверхность земли значительную массу грунта (слепы­ши — до 13 м³ на 1 га, сурки — до 100 м³ и более); кроты в лесах в поисках пищи проделывают ходы протяженностью до 15—18 км на 1 га и выбрасывают на поверхность кучки земли до 0,5 т на 1 га. Те и другие тем самым существенно разнообразят микро- и нанорельеф степных и лесных местообитаний.

Важное биогеоценотическое значение имеет и функциональная деятельность плотоядных позвоночных животных. В их составе по всех географических зонах страны больше всего птиц и млекопи­тающих. Выедая определенное количество позвоночных и отчасти беспозвоночных фитофагов, или хищников первого порядка, они оказывают не только прямое воздействие на структуру и состояние животного населения биогеоценоза, но и выполняют тем самым важную роль регулятора численности соответствующих видов по­звоночных животных, поддерживая таким образом сбалансирован­ность видового состава в этих звеньях пищевых цепей.

Биоценотическая функциональная деятельность беспозвоночных биотрофов более разнообразна и эффективна по сравнению с дея­тельностью позвоночных животных, что связано с их значительным преобладанием над позвоночными как по числу видов и особей, так и в особенности по биомассе. В наземных условиях особенно большое значение в функционировании и динамике биогеоценозов имеет деятельность беспозвоночных фитофагов. Они поедают до 40% создаваемой зелеными растениями биомассы. Особенно про­жорливы некоторые виды саранчовых, а также личинки и гусени­цы таких массово размножающихся насекомых, как сибирский шелкопряд, дубовая листовертка, луговой мотылек и пр., которые нередко опустошают растительность на огромных площадях. По­следствия деятельности надземных беспозвоночных фитофагов вы­ражаются в осветлении растительной части биогеоценозов, особеннолесных, увеличении освещенности и прогреваемости поверхности почвы и приземного слоя воздуха, ослаблении фотосинтеза и сни­жении продуктивности биогеоценозов и пр. К специфическим фор­мам биоценотической деятельности беспозвоночных относятся также опыление насекомыми энтомофильных растений, распростране­ние семян и плодов, перенос возбудителей разных болезней растений и животных (вирусных, бактериальных и пр.).

Видовое разнообразие и биомасса почвообитающих беспозво­ночных фитофагов сравнительно невелики, за исключением таких массово размножающихся видов, как майский жук и др., а потому и биоценотическая функциональная деятельность их не столь зна­чительна, как деятельность наземных беспозвоночных фитофагов.

Что же касается плотоядных (хищных) беспозвоночных (пауки, божьи коровки, жужелицы, муравьи и т. п.), то они в процессе питания уничтожают большое количество растительноядных бес­позвоночных животных. Так, население одного гнезда рыжего му­равья за сезон истребляет от 3 до 5 млн. насекомых, что составляет 15—20 кг. Биогеоценотическое значение деятельности плотоядных,а также паразитарных и кровососущих беспозвоночных выражает­ся, таким образом, в регуляции численности беспозвоночных фито­фагов и поддержании биологического равновесия в природе. В практике же эти особенности их биоценотической деятельности используются в качестве биологического способа борьбы с вреди­телями леса и сельскохозяйственных культур, значительно сни­жающих прирост древесины в лесу и урожайность зерновых, кор­мовых и других сельскохозяйственных растений на полях. Некото­рые плотоядные беспозвоночные виды (муравьи, термиты и др.) оказывают также косвенное воздействие на биогеоценозы, разрых­ляя почву в процессе своей жизнедеятельности, удобряя и переме­шивая ее с минеральной частью и т. п.

Таким образом, позвоночные и беспозвоночные животные явля­ются основными потребителями живой растительной и животной биомассы и основными трансформаторами ее в собственную биомассу. Помимо растительноядных и плотоядных животных в со­став биотрофного компонента биогеоценозов, как было сказано выше, входят паразитирующие на растениях высшие растения-па­разиты и полупаразиты и низшие растения-паразиты и симбионты, а также насекомоядные растения, паразитирующие на животных беспозвоночные эндо- и эктопаразиты и патогенные бактерии и вирусы, вызывающие различные болезни растений и животных.

К высшим растениям-паразитам относятся лишенные зеленой окраски бесхлорофилльные виды. Из них наиболее известными яв­ляются повилики (Cuscuta)—около 100 видов из семейства повиликовых, распространенные на Евроазиатском континенте, паразити­рующие на стеблях как диких, так и многих культурных растений; заразихи (Orobanche) — около 130 видов из семейства заразиховых, распространенные главным образом в Северном полушарии, трудноискоренимые паразиты таких культурных растений, как подсолнечник, табак, томаты, конопля, клевер, люцерна и др.; на Суматре и некоторых других островах Малайского архипелага встречается паразитирую­щая на корнях тропических деревьев раффлезия (Rafflesia) с огромными цветами (до метра в диаметре) и др.

Высшие растения-полупаразиты содержат в своих клетках хло­рофилл, следовательно, обладают способностью осуществлять фотосинтез; вместе с тем, прикрепляясь к корням других растений, они используют и пластические вещества этих растений. Из них наиболее распространены в Евразии мытники (Pedicularis) — око­ло 250 видов из семейства норичниковых, встречающиеся на лугах очинки (Euphrasia) и погремки (Rhinanthus) из того же семей­ства, а также встречающиеся в лиственных лесах и кустарниках мермекофильные растения иван-да-марья (Melampyrum nemorosum). На ветвях лиственных древесных пород, в особенности на тополе и некоторых плодовых деревьях, распространен полупаразит омела (Viscum album) из семейства омеловых и др.

Низшие растения-паразиты распространены главным образом среди грибов. Лишенные хлорофилла и возможности синтезиро­вать органические вещества из неорганических, грибы в большин­стве своем становятся сапрофитами, т. е. живут на мертвых расти­тельных остатках, а другие виды — паразитами либо симбионтами, т. е. органически соединяются с некоторыми видами растений в. особые самостоятельные организмы — микоризы и лишайники; при этом паразиты, питаясь за счет живой ткани растений-хозяев, в конечном итоге убивают ее, а у симбионтов ткань растения обык­новенно остается живой.

Грибы чрезвычайно распространены в природе: в 1 г почвы находится иногда до 100 тыс. и более грибных зачатков, а если учесть большую энергию их роста и размножения, то станет ясным весьма важное значение их деятельности в природе и в большин­стве случаев отрицательная роль в хозяйстве и жизни человека. Особенно большой вред природным биогеоценозам и народному хозяйству наносят ржавчинные и головневые грибы-паразиты. Ржавчинных грибов около 4 тыс. видов. Наиболее распространен­ная из них на различных культурных и диких злаках хлебная (линейная) ржавчина (Puccinia graminis) наносит огромный ущерб хозяйству. Общие убытки мирового хозяйства от ржавчины хлебных злаков достигают в некоторые годы 500 млн долларов. Головневые грибы, в частности виды головни (Ustilago), парази­тирующие на хлебных злаках, заражают проростки зерен в почве и вызывают заболевание их, снижая тем самым урожай зерновых (в дореволюционной России на 10% и более); правда, в настоящее время ущерб от головни сократился до 1%. На злаках, в особенности на ржи, паразитирует гриб спорынья (Claviceps purpurea), образующая в колосьях ржи на месте зерен рожки (склероции), которая также значительно снижает тем самым урожай зерновых. Из других паразитных грибов большой урон хозяйству наносит картофельный гриб (Phytophthora infenstans), поражаю­щий ботву и клубни картофеля, который уничтожает в сырые годы у нас до 30% урожая этой культуры. Наряду с этим имеются и полезные в хозяйстве грибы, к ним относятся различные виды: употребляемые в пищу съедобные грибы, а также в хлебопече­нии — дрожжевые грибы и др.

Микоризы, представляющие собою симбиотическое соединение гиф грибов с корнями растений, как установлено в последнее вре­мя, очень широко распространены в растительном мире. Биологи­ческой основой такого сожительства низших грибов и высших рас­тений является, как известно, обоюдная зависимость их друг от друга: микоризные грибы обеспечивают высшие растения извле­каемыми из почвы водой, минеральными и некоторыми органиче­скими веществами (азотистыми, витаминами), получая, в свою очередь, из клеток корней высших растений углеродистое питание в виде углеводов. Лишайники же, соединяющие в своем талломе большей частью сумчатые грибы с зелеными или сине-зелеными водорослями с участием азотфиксирующих бактерий, оказываются способными осуществлять фотосинтез, обеспечивать себя водой, минеральными солями и азотом.

Биогеоценологическое значение микориз и лишайников состоит в том, что первые обеспечивают существование и нормальное раз­витие высших растений в анаэробных условиях (на болотах, забо­лоченных лугах, в лесах), а вторые, являясь пионерами раститель­ности на бесплодных субстратах (вулканических пеплах, лавах, горных скалах), создают благоприятные условия для освоения их высшей растительностью и формирования на начальных стадиях освоения примитивных по составу и строению биогеоценозов.

Относящиеся к ценокомплексу биотрофов насекомоядные рас­тения — весьма интересная и оригинальная группа живых существ. Наиболее известными и широко распространенными из них явля­ются пузырчатки (Utricularia) — около 200 видов из семейства пузырчатковых, произрастающие в тропиках, особенно в Брази­лии, встречаются и в Евразии, растут на сырой земле, в воде; жи­рянки (Pinguicula) из того же семейства; росянки (Drosera) — около 85 видов из семейства росянковых, распространенные в Ав­стралии, Новой Зеландии, обычны и в евроазиатской флоре, растут на болотах, в воде; мухоловки (Dionaea) того же семейства, про­израстающие на востоке Северной Америки.

Все названные растения являются плотоядными биотрофами, питающимися насекомыми и другими мелкими беспозвоночными, обладающимицелым рядом оригинальных приспособлений для привлечения, ловли, удержания насекомых, переваривания их тела и усвоения растворенных веществ. Пластинки листьев насекомо­ядных растений с одной стороны обычно снабжены железками, выделяющими липкую жидкость, богатую кислотами и протеолитическими ферментами, способными растворять биомассу насеко­мых. Всасывание же растворенных веществ осуществляется большей частью всей поверхностью листовой пластинки. Удержа­ние прилипших к пластинкам листьев насекомых обеспечивается у мухоловок складыванием обеих половинок пластинки около сред­ней жилки при прикосновении жертвы к чувствительным волоскам, расположенным но краям пластинок; у росянок — сгибанием чув­ствительных головчатых щетинок и всей листовой пластинки вокруг насекомого.

Входящие в состав биотрофного компонента животные-парази­ты наиболее широко распространены среди насекомых, которые, по данным В.В. Яхонтова (1969), паразитируют на многих жи­вотных: на мокрицах, паукообразных, птицах, млекопитающих и на человеке. В то же время сами насекомые являются жертвами целого ряда паразитирующих на них живых существ; кроме гри­бов и бактерий, на них паразитируют простейшие животные, со­сальщики, круглые черви, клещи, наездники и пр. Большинство паразитирующих на других животных насекомых являются экто­паразитами: кровососущие комары, постельный клоп, блохи, личин­ки некоторых перепончатокрылых и двукрылых. К эндопаразитам относятся личинки желудочных оводов лошадей, некоторые дву­крылые и перепончатокрылые насекомые. Важно отметить, что у некоторых насекомых, например у комаров, паразитический образ жизни ведут лишь самки; у других насекомых — наездников, неко­торых видов мух — паразитируют лишь личинки, зато блохи и комары — только во взрослом состоянии.

В.Н. Беклемишев (1970) различает три типа паразитарных си­стем: двойные (паразит — хозяин), тройные (хозяин — паразит — переносчик) и множественные (паразит — несколько видов хозяев, играющих различную роль в жизненном цикле паразита), напри­мер гельминты с главными двумя промежуточными хозяевами. Биогеоценологическое значение одних паразитарных систем, по его мнению, состоит в регуляции численных взаимоотношений членов биоценоза, в других — в защите биоценоза от вторжения чуждых элементов. В выполнении первой функции принимаютучастиевысоко патогенные для своих хозяев паразиты, которые вызывают у них остро протекающие заболевания с высоким процентом гибе­ли их, что ведет к колебанию численности хозяина; вторая же функция осуществляется паразитами, вызывающими хронические паразитарные заболевания либо у позвоночного-хозяина, либо у членистоногого-передатчика. Из этого автор делает вывод: «Пара­зиты являются нормальными сочленами природных биоценозов, вызываемые ими болезни и даже эпидемии (эпизоотии) большей частью принадлежат к числу нормальных жизненных отправлений биоценоза, поддерживающих качественное и количественное по­стоянство его состава» (с. 255).

Что же касается микроорганизмов-биотрофов, то к ним следует отнести распространенные в природных и культурных биогеоцено­зах патогенные бактерии и вирусы. Являясь, по существу, парази­тами, они вызывают разнообразные болезни у растений, животных и человека. Вирусами, в частности, вызываются чума многих диких животных и свиней, анемия лошадей, ящур рогатого скота и пр., а также более сотни заболеваний растений. Среди микроорганиз­мов имеется множество форм, паразитирующих на водорослях (морских, пресноводных, почвенных), нередко ведущих к гибели пораженных особей. Встречаются среди микроорганизмов и хищ­ные формы, заглатывающие одноклеточные водоросли и др.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: