Влияние на растения избытка влаги в почве, солеустойчивость

Влияние на растения избытка влаги в почве.Наряду с засушливыми районами встречаются места с избыточно увлажненными почвами, где заболоченные и переувлажненные леса занимают значительные площади. Особенно пагубно застойное переувлажнение почвы, существенно отличающееся от затопления проточной водой, например в поймах рек. Степень повреждения растений зависит от типа затопления, его продолжительности и силы, от содержания в почве органического вещества и характера почвообразования.

Основным отрицательным фактором здесь выступает недостаток кислорода для растений.

В почвенной воде избыточно увлажненных лесов таежной зоны в течение большей части вегетационного периода содержится менее 2 мг/ л кислорода, а в почвенном растворе верховой, переходной и низинной торфяной залежи заболоченных лесов на протяжении всей вегетации, особенно в южной подзоне тайги, растворенный кислород практически почти отсутствует.

Содержание кислорода в пределах 1 - 2 мг/ л является критическим для роста корней, а 0,5 мг/ л – смертельным: корни древесных растений через несколько дней отмирают.

При затоплении почвы, особенно богатой органическим веществом, в ней преобладают анаэробные процессы, приводящие к снижению окислительно-восстановительного потенциала, накоплению закисных форм железа и марганца, возрастает количество растворимых форм алюминия. Повышается в почвенном растворе и содержание аммиака, сероводорода (до 9 мг/л), появляется метан. Даже в сравнительно небольших концентрациях эти вещества являются токсичными для корней растений. Так, сероводород, проникая в ткани растений, инактивирует металлсодержащие ферменты, прежде всего оксиредуктазы и карбоксилазы, нарушая тем самым энергообмен, фотосинтез и другие процессы; поэтому сероводород можно считать одним из важнейших экологических факторов затопленных почв, особенно при значительном содержании в них органического вещества и сульфатов.

Затопление почвы приводит к снижению интенсивности дыхания корней, поглощения ими воды и минеральных веществ, интенсивности транспирации, фотосинтеза, передвижения ассимилятов, роста корней, побегов и стволов деревьев. При 48 часах корневой аноксии (отсутствия кислорода) наблюдаются повреждения мембран митохондрий, а через трое суток наступает полная дезорганизация их ультраструктуры у чувствительных к аноксии растений. Окислительное фосфорилирование прекращается полностью. Разрушаются мембраны цитоплазмы, резко нарушается белковый обмен, повреждаются ядра клеток корней, что ведет к их отмиранию, а при длительной аноксии – и всего растения.

Устойчивые к затоплению виды растений обладают рядом приспособлений:

· ограничивают, прежде всего, спиртовое брожение, приводящее, к накоплению вредных для растений метаболитов – ацетальдегида и этанола. В клетках этих растений на заключительных стадиях гликолиза часть фосфоенолпировиноградной кислоты, взаимодействуя с СО₂, превращается при участии ФЕП-карбоксилазы в щавелевоуксусную кислоту, восстановление которой приводит к образованию яблочной кислоты – соединения, сравнительно безвредного для растений;

· образующийся этиловых спирт, уксусный альдегид и молочная кислота у устойчивых к аноксии растений подвергаются метаболизации с превращением в менее токсичные соединения и частично выделяются в прикорневую среду. Продукты неглубокого распада углеводов довольно быстро используются на текущие нужды растения, в том числе на рост.

У ряда растений способность выдерживать недостаток кислорода связана:

· с наличием специальной воздухоносной ткани (аэренхимы);

· с образованием корней, возникающих из камбия и имеющих более развитую воздухопроводящую систему;

· с образованием чечевичек на корнях и некоторыми другими анатомо-морфологическими адаптациями. При внезапном затоплении почвы, например, водами водохранилищ, более устойчивыми к избытку воды оказываются деревья тех насаждений, которые ранее подвергались затоплению. Это пример экологической адаптации.

Устойчивы к условиям избытка воды в почве растения болот, в частности, различные виды осок, пушиц, водяника, багульник, подбел и др. Сравнительно устойчивы к затоплению почвы такие сельскохозяйственные растения, как сахарный тростник, ячмень, овес, некоторые сорта томатов; очень устойчив рис.

Из древесных растений, устойчивых к затоплению, следует назвать мангровые деревья и кустарники (растут по берегам тропических морей и в устьях больших рек), болотный кипарис, многие виды ив, ольху черную и серую, ниссу болотную, некоторые виды тополей, ясень пенсильванский и американский, дуб болотный и иволистный, гледичию водяную, ликвидамбр и некоторые другие.

Для повышения продуктивности лесов на избыточно увлажненных лесных почвах необходим отбор наиболее аэростойких форм и экотипов древесных пород, а также выведение новых. Мощным средством повышения плодородия заболоченных и избыточно увлажненных земель является гидротехническая мелиорация. Продуктивность заболоченных лесов может увеличиваться при осушении в 2-5 раз. Эффективность гидротехнической мелиорации заболоченных лесов зависит от географического расположения объектов осушения, лесорастительных условий и, в первую очередь, от потенциального плодородия осушаемых.

Солеустойчивость. По степени засоления различают незаселенные, слабо-, среднезасоленные почвы и солончаки. Почва считается засоленной при содержании более 0,25 % легкорастворимых минеральных солей.

В зависимости от типа анионов выделяют хлоридный, сульфатный, хлоридно-сульфатный и карбонатный типы засоления почв. Самое токсичное для растений – хлоридное засоление.

Растения, приспособленные к существованию в условиях избыточного засоления, называют галофитами. Галофиты (в отличие от гликофитов – растений незасоленных почв и водоемов) способны противостоять засолению.

Высокие концентрации ионов Na⁺ могут не только повреждать растения, но и нарушать структуру почвы. При засолении у гликофитов подавляются ростовые процессы и фотосинтез. К весьма чувствительным к засолению сельскохозяйственным видам растений относятся кукуруза, фасоль, бобы, салат, цитрусовые. Эти растения повреждаются при незначительном превышении (от нормы) содержания солей в среде выращивания.

Однако ряд растений-гликофитов обладает повышенной устойчивостью к избытку солей. К относительно солеустойчивым относятся сахарная свекла, хлопчатник, ячмень, томаты.

Повреждающий эффект избыточной концентрации солей объясняется как нарушением водного потенциала, так и специфическим влиянием отдельных ионов. Засоление вызывает нарушение водного и минерального обмена растения. Повреждения, вызываемые засолением, сходны с теми, что наблюдаются при засухе. При засолении повышается концентрация натрия и других ионов в цитоплазме, что приводит к инактивации многих ферментов и подавлению синтеза белков.

В растениях, произрастающих на засоленных почвах, стимулируется активность РНКазы, разрушаются полирибосомы, усиливается протеолиз в цепи «ДНК – РНК – белок». Возрастает соотношение неорганического и органического фосфата, небелкового и белкового азота. Увеличивается концентрация аммиака, особенно при хлоридном засолении. Происходит торможение роста. Накапливается АБК, что ведет к закрыванию устьиц и снижению транспирации.

Накопление Na⁺ и/или Cl^- в высоких концентрациях в хлоропластах негативно сказывается на углеродном метаболизме и фотофосфорилировании. Снижается содержание хлорофилла, прекращается синтез крахмала. Увеличивается образование органических кислот и аминокислот. Происходят качественные перестройки дыхания, в частности увеличивается доля пентозофосфатного пути. Активность терминальных оксидаз падает, а флавиновых дегидрогеназ возрастает. Отмечается ингибирование переноса электронов в ЭТЦ. Повышенное содержание солей изменяет и транспорт ионов через плазматическую мембрану.

В зависимости от типа засоления изменяется и морфология растений. При хлоридном засолении растения приобретают черты суккулентов, у них развиваются мясистые ткани, при сульфатном – приобретают черты ксероморфности, появляется мелкоклеточность.

Растения используют различные способы выживания в условиях засоления. Основная стратегия снижения повреждающего эффекта – изолирование меристем (особенно побеговых) и листьев от воздействия солей в высоких концентрациях. Транспорт солей в растение определяется способностью клеток коры корня противостоять засолению. Плазмалемма клеток корней имеет низкую проницаемость для ионов Cl^-. Натрий поступает в клетки корней пассивно по градиенту электрохимического потенциала (в отличие от ионов Cl^-). Процесс активного выведения ионов Na⁺ из корня обеспечивают транспортные системы, функционирующие с затратой энергии. Транспорт солей в сосуды ксилемы и далее в надземную часть растения ограничивают пояски Каспари. Поглощаемые соли могут концентрироваться в вакуолях клеток.

У ряда растений для вывода избытка солей есть специализированные пузыревидные клетки, солевые железки и т.д., с помощью которых растения пытаются избежать накопления солей или приспосабливаются к их высокой.

Растительные организмы способны корректировать водный потенциал клеток при стрессе путем дополнительного синтеза таких веществ, как глицин, бетаин, пролин, сорбит, сахароза.

При засолении начинают экспрессироваться гены, кодирующие ферменты синтеза пролина и бетаина. Осмотический шок активирует гены, кодирующие ферменты CAM-пути углеродного метаболизма и синтеза лигнина, аквапорины, различные АТФазы и протеазы.

Солеустойчивыми древесными породами считаются саксаул черный, ясень зеленый и приречный, гледичия, айлант, акация белая, берест, вяз перистоветвистый, лох, дуб, сосна эльдарская, платан и некоторые другие, а из кустарников –селитрянка, поташник, соляноколосник, жимолость татарская, олеандр, бирючина, дрок испанский.

Достаточно солевыносливыми можно считать и ряд плодовых культур шелковицу, абрикос, грушу, алычу, айву, виноград, гранат, финиковую пальму.

Наиболее действенными путями повышения урожайности и общей биологической продуктивности растений на засоленных почвах являются:

· коренная мелиорация засоленных почв, солонцов и солончаков;

· селекция растений на солеустойчивость;

· повышение устойчивости растений к солям путем предпосевного закаливания набухших семян в солевых растворах;

· выращивание посадочного материала на засоленном фоне;

· использование органических удобрений;

· применение оптимальных норм полива растений.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: