Понятие об устойчивости и иммунитете

СОДЕРЖАНИЕ УЧЕБНОГО МАТЕРИАЛА

Понятие об устойчивости и иммунитете растений.Устойчивость как результат приспособления к условиям среды в процессе эволюционного развития. Понятие о стрессе. Факторы, вызывающие стресс у растений. Защитно-приспособительные реакции растения на повреждающие воздействия. Возможности приспособления растений к неблагоприятным изменениям среды (закаливание). Изменение устойчивости растений в онтогенезе. Способы защиты растений от неблагоприятных воздействий.

Устойчивость растений к низким температурам.Холодо- и морозоустойчивость растений. Физиолого-биохимические изменения в клетках теплолюбивых растений при низких положительных температурах. Повреждения клеток и тканей при замерзании. Приспособления растений к низким положительным и отрицательным температурам. Закаливание. Превращения веществ в деревьях в осенне-зимний и весенний периоды. Устойчивость растений к низким температурам на разных этапах развития. Зимостойкость как устойчивость к комплексу неблагоприятных факторов зимы.

Жаро- и засухоустойчивость растений.Почвенная и атмосферная засухи. Неблагоприятное действие на растение недостатка влаги и высокой температуры. Критические периоды в жизни растений. Приспособления растений к жаре и засухе. Типы засухоустойчивости. Устойчивость к засухе древесных растений. Способы повышения жаро- и засухоустойчивости. Тепловые повреждения древесных растений при лесных пожарах.

Устойчивость древесных растений к избытку воды в почве.Неблагоприятные факторы переувлажненных почв. Адаптация растений к избыточному увлажнению.

Солеустойчивость растений.Типы засоления почв. Влияние засоления на растения и механизмы устойчивости. Типы галофитов. Солеустойчивость древесных и кустарниковых пород.

Устойчивость растений к действию промышленных газов и пыли.Неблагоприятное воздействие на растения газообразных токсикантов и твердых загрязнителей атмосферы. Газоустойчивость разных видов и форм древесных и кустарниковых растений.

Радиационная устойчивость растений.Действие на растения ионизирующих излучений. Радиочувствительность растений и ее зависимость от факторов среды и состояния организмов.

Устойчивость растений к патогенным микроорганизмам.Возбудители болезней. Воздействие патогенов на растения. Механизмы устойчивости растений.

Тема 1 Физиологические основы устойчивости растений

1. Понятие об устойчивости и иммунитете

2. Стресс и его физиологические основы

3. Устойчивость растений к низким температурам

Понятие об устойчивости и иммунитете

Общее представление об устойчивости растений. На Земле существуют самые разнообразные сочетания условий существования для растений. Очень часто растения испытывают воздействие ряда неблагоприятных факторов среды. При определенных ситуациях эти условия могут быть опасными для жизни растений или вызывать целый ряд отклонений в ходе физиологических процессов. В некоторых местах совершенно необычны сочетания внешних факторов. При обилии тепла в Средней Азии растения испытывают влияние летней засухи и весенних заморозков, а в Якутии – жары и обезвоживания летом. Недостаток воды в последнем случае вызывается повышенной тратой ее на транспирацию при резко сниженной активности всасывания воды корневой системой из холодной почвы.

Растения вынуждены постоянно приспосабливаться к изменяющимся сочетаниям факторов среды в различных климатических зонах и местообитаниях и поддерживать относительно устойчивое состояние физиологических процессов. Теплолюбивые растения южных широт приспособились произрастать в районах с более теплым климатом и коротким световым днем, холодостойкие – с более холодным климатом и длинным днем.

Из неблагоприятных факторов наиболее часто встречаются: почвенная и атмосферная засуха, низкая и высокая температура, избыток солей и недостаток кислорода в почве, действие вредных газов, пыли и тяжелых металлов в воздухе. Весьма чувствительны растения и к действию различных токсинов, выделяемых патогенными микроорганизмами. Болезненна реакция растений на поселение энтомовредителей. Проблема больного растения, в частности больного дерева, издавна интересовала физиологов.

Различные растения по-разному относятся к неблагоприятным факторам внешней среды. Одни из них хорошо переносят действие тех или иных экстремальных факторов, другие серьезно страдают, третьи совершенно не мирятся с этим воздействием и погибают. Поэтому различают устойчивые и неустойчивыевиды или сорта растений. Это – генетическая устойчивостьрастений, обусловленная их наследственной природой.

Под физиологической устойчивостью растений понимают способность отвечать на действие неблагоприятных внешних факторов таким образом, чтобы в наибольшей степени сохранялась определенная и наиболее характерная для вида или сорта специфика метаболизма и определенная, специфическая для них структура. Устойчивость растений – это комплексная реакция, направленная к обеспечению более или менее уравновешенного хода и состояния метаболизма, т.е. гомеостаза.

Способность растения быть устойчивым одновременно к нескольким стрессовым воздействиям (ряду неблагоприятных факторов) обусловлена сопряженной устойчивостью, например, к засухе и жаре одновременно.

Обнаружены у растений и сугубо специфические реакции на действие какого-либо одного экстремального фактора. Так, повышенная водоудерживающая способность цитоплазмы клеток растений являет собой пример специфической реакции на засуху. Еще более убедительным образцом специфических реакций является способность солеустойчивых растений по-разному воспринимать содовое, хлоридное или сульфатное засоление почвы.

По ходу индивидуального развития устойчивость различных растений не остается постоянной. Хлебные злаки, например, наиболее чувствительны к экстремальным воздействиям в период формирования генеративных органов, древесные растения – на этапе прорастания семян и формирования и роста всходов. Эти периоды в жизни растений получили название критических.

Устойчивость растений в очень сильной степени зависит от активности физиологических процессов и, прежде всего, от того, находятся ли растения в состоянии покоя или интенсивного роста, ослаблены ли болезнями и вредителями, достаточно или недостаточно обеспечены водой и элементами минерального питания и т.д.

Устойчивость растений к экстремальным воздействиям достигается различными механизмами:

1. Избежание действия неблагоприятного фактора, например, короткий период индивидуального развития эфемеров, успевающих до наступления засухи дать полноценные семена.

2. Различные анатомо-морфологические приспособления, например, мелкие опушенные листья с погруженными устьицами у многих ксерофитов или низкорослость карликовых растений тундры, сохраняющихся зимой под снегом.

3. Физиолого-биохимические приспособления; ярким примером последнего служат суккуленты пустынь – САМ-растения, которые для сохранения внутренних запасов воды осуществляют нормальный фотосинтез днем с закрытыми устьицами с использованием СО₂, поглощенной ночью, когда устьица открыты, и растения с С₄- типом фотосинтеза, адаптированные к условиям повышенной температуры; генетические, связанные с модификацией экспрессии различных генов, появлением стрессовых белков и других компонентов.

Изучение механизмов устойчивости растений к неблагоприятным внешним воздействиям имеет важное не только теоретическое, но и практическое значение.

Гибель посевов от засухи, вымерзания, нападения вредителей и другие невзгоды наносит сельскому и лесному хозяйству большой ущерб. Урожайность растений снижается и у тех из них, которые выжили в стрессовых условиях, так как значительная часть субстратного и энергетического материала идет в данном случае на репарацию поврежденных процессов и структур. Возросший интерес к устойчивости растений связан и с необходимостью интродукции растений в те районы, где они пока из-за слабой устойчивости, например к морозам, не могут культивироваться.

Различают следующие виды устойчивости растений к неблагоприятным факторам: морозоустойчивость, холодоустойчивость, зимостойкость, жаростойкость, засухоустойчивость, устойчивость к недостатку кислорода (анаэростойкость), газо - и пылеустойчивость, устойчивость к проникающей радиации (радиоустойчивость) и к патогенным организмам (иммунитет).

Иммунитет растений можно определить как полную невосприимчивость к болезням при наличии жизнеспособного возбудителя заболевания и всех необходимых условий для заражения. На практике чаше говорят об устойчивости к заболеваниям, которую можно охарактеризовать как генетическую особенность некоторых растений поражаться болезнью в слабой степени. Иммунитет абсолютен, устойчивость всегда относительна. Как и иммунитет, устойчивость определяется особенностями генома, причем существуют гены устойчивости не только к возбудителям заболеваний, но и к неблагоприятным факторам среды. Прямой противоположностью иммунитетаявляется восприимчивость– неспособность растения противостоять заражению и распространению патогена.

Различают специфический и неспецифический иммунитет. Первый проявляется на уровне сорта по отношению к определенным возбудителям и называется еще сортовым иммунитетом. Второй можно определить как принципиальную невозможность данного вида растений заразиться конкретными видами патогенов. Например, томат не поражается возбудителями головневых болезней злаков, огурец не поражается килой капустных, перец возбудителем парши яблони и т.д. Иммунитет может быть врожденнымили приобретенным. Врожденный, или естественный, иммунитет контролируется генетически и передается по наследству. Он может быть пассивным или активным. Пассивный иммунитет определяется конституциональными особенностями только растения и не зависит от особенностей патогена. Факторы пассивногоиммунитета подразделяются на две группы:

Анатомо-морфологические факторы:

• Толщина покровных тканей имеет значение в тех случаях, когда возбудители проникают в растение непосредственно через кутикулу.

• Строение устьиц имеет значение для проникновения возбудителей пероноспороза, ржавчины и некоторых видов бактерий, которые попадают в растения через устьица.

• Опушенность листьев играет важную роль как фактор устойчивости растений к вирусным патогенам, т.к. опушенные листья менее доступны для питания сосущих вредителей – переносчиков вирусов.

• Восковой налет на плодах или стеблях снижает вероятность заражения патогенами, которым необходима поверхностная капельно-жидкая влага. Иногда восковой начет является также и механическим препятствием для внедрения паразита.

• Габитус растений определяет вероятность заражения. Например, сорта томата с рыхлым строением куста лучше проветриваются и в меньшей степени поражаются фитофторозом (инфекционные капли на листьях высыхают быстрее).

Физико-химические факторы:

• Химический состав растений влияет на устойчивость к заболеваниям и определяет наличие или отсутствие в тканях растения необходимых для патогена питательных веществ. Известно, что количество углеводов в тканях, а также их соотношение изменяются с возрастом и определяют лежкость овощей в период хранения. Например, чем больше степень созревания лука, тем выше его лежкость.

• Ингибиторы содержатся в растительных тканях и препятствуют развитию патогенов. К ним относят фитонциды – конституциональные антибиотические вещества высших растений различной химической природы. Фитонциды участвуют в реакциях пассивного неспецифического иммунитета, обеспечивая защиту от сапротрофов и нехарактерных для данного вида растения патогенов.

• Алкалоиды, фенолы, эфирные масла, содержащиеся в растениях, токсичны для многих фитопатогенов.

• Осмотическое давление в тканях растения также является фактором, определяющим иммунитет. Для успешного паразитирования биотрофных грибов их клетки должны иметь большее осмотическое давление, чем клетки растения-хозяина.

Факторы активногоиммунитета проявляются только при контакте растения и возбудителя. Выделяют несколько факторов активного иммунитета:

• Реакция сверхчувствительности. Это явление быстрого отмирания клеток растения в непосредственной близости от места заражения. В результате патоген оказывается блокированным слоем мертвых клеток и погибает. Это – распространенная реакция растительной ткани в ответ на инфицирование облигатными паразитами (грибами, вирусами). Гибель патогена в некротизированной ткани происходит не только вследствие непригодности отмерших клеток как питательного субстрата, но и в результате повышения в них концентрации антимикробных веществ.

• Синтез фитоалексинов, являющихся антибиотическими веществами растений, которые вырабатываются при контакте с возбудителями болезней. В настоящее время известно свыше 300 подобных веществ. Химическая структура фитоалсксинов определяется видом растения. Они синтезируются в здоровых клетках, примыкающих к инфицированным. Их активность начинает проявлялся при контакте со специальными веществами (элиситорами), выделяемыми из зараженной клетки.

• Повышение активности окислительных ферментов (пероксидазы, полифенолоксидазы и др.) приводит к снижению активности гидролитических ферментов патогена, обезвреживанию его токсинов и накоплению токсичных для возбудителей продуктов окисления фенолов – хинонов.

Приобретенный,или искусственный, иммунитет проявляется в процессе онтогенеза, не закрепляется в потомстве и действует в течение одного, реже – нескольких вегетационных периодов. Для формирования приобретенного иммунитета к инфекционному заболеванию растения обрабатывают биологическими и химическими иммунизаторами. При биологической иммунизации обработку осуществляют ослабленными культурами патогенов (вакцинация) или их метаболитами. Химическая иммунизация, как один из приемов профилактики заболеваний, основана на использовании веществ, называемых индукторами устойчивости, или иммуномодуляторами. Они способны активизировать протекание защитных реакций. Таким эффектом обладают некоторые системные фунгициды, производные фенола.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: