Схема влияния низких температур на мембраны

Итак, холодостойкими называются растения, которые не повреждаются и не снижают своей продуктивности при температуре от 0 до +10 °С. Холодостойкость свойственна и растениям умеренной зоны. Для большинства сельскохозяйственных культур низкие положительные температуры почти безвредны. Наиболее холодоустойчивы яровая пшеница, ячмень, овес. Картофель, томаты, гречиха, просо, кукуруза, соя переносят температуры +5 °С и ниже без значительных повреждений. Фасоль, сорго, клещевина, арахис, рис, арбуз, дыня, тыква, огурцы, кабачки, перец – теплолюбивые растения, погибающие при температуре ниже +10 °С.

В настоящее время известны причины повреждения и гибели этих растений под действием пониженных температур: увеличение проницаемости мембран, разобщение окислительного фосфорилирования и дыхания, фотосинтетического фосфорилирования и темновой фазы фотосинтеза, нарушение белкового синтеза и накопление токсичных веществ. Основной причиной повреждения теплолюбивых растений при охлаждении является переход мембранных липидов из жидкокристаллического состояния в гель. Изменение физического состояния мембран влияет на активность Н⁺-АТФаз, белков-переносчиков, ионных каналов и многих ферментов. Мембраны теряют свою эластичность, молекулы липидов «сжимаются», и увеличиваются размеры мембранных пор. В результате увеличивается проницаемость мембран и через плазмалемму и тонопласт интенсивно выделяются водорастворимые соединения. Органические кислоты из вакуоли поступают в хлоропласты, и хлорофилл превращается в феофитин. На листьях появляются бурые пятна.

Низкие температуры (+4 °С) вызывают у теплолюбивых растений (огурцы, томаты) уменьшение интенсивности дыхания. Однако в первые часы понижения температуры в клетках иногда увеличивается количество АТФ, поскольку ростовые процессы, требующие большого количества энергии, в первые часы охлаждения тормозятся. Если пониженные температуры действуют долго, то количество АТФ потом падает. Дефицит АТФ становится причиной слабого поглощения солей корневой системой, в результате нарушается поступление воды из почвы. Растения даже могут потерять листья.

Нарушается согласованность в работе ферментов, катализирующих ход различных реакций, следствием чего является резкое увеличение количества эндогенных токсинов (ацетальдегид, этанол и др.).

При пониженной температуре почвы у большинства растений подавляется поглощение нитратов и уменьшается их транспорт из корней в листья. Уменьшение скорости оттока еще больше ухудшает поглощение нитратного азота.

При длительном действии пониженных температур увеличивается продолжительность всех фаз митотического цикла и снижается скорость роста клеток в фазе растяжения. Раньше начинается синтез лигнина, поэтому клетки, не достигнув своего окончательного размера, переходят к дифференцировке.

Поскольку фотосинтез является основным поставщиком дыхательного субстрата, то от его устойчивости к неблагоприятным факторам среды, от способности фотосинтетического аппарата восстанавливаться после частичного повреждения зависит интенсивность дыхания и, следовательно, обеспеченность клеток энергией, необходимой для формирования защитных механизмов и репарации поврежденных структур и их функций.

Морозоустойчивость.Заморозки повреждают клетки кристаллами льда, образующимися при температуре ниже 0 °С. Повреждающий эффект усугубляется происходящим при этом обезвоживанием тканей. На первых этапах замерзания сильных повреждений растительных клеток не наблюдается, так как вначале кристаллы льда формируются в межклетниках и сосудах ксилемы. Если же заморозки длятся долго, вода переходит из цитоплазмы в апопласт, клетки обезвоживаются, кристаллы льда растут и повреждают их.

Для предотвращения замерзания в растительных клетках и тканях функционирует система антифризов (криопротекторы), представленная различными белками, углеводами и гликопротеинами. Криопротекторы, синтезирующиеся в растительных клетках при понижении температуры, могут предотвратить или резко замедлить рост кристаллов льда. Гидрофильные белки, моно- и олигосахариды, обладающие криопротекторным эффектом, способны связывать значительные количества воды. Связанная таким образом вода уже не замерзает и не транспортируется. Белки и углеводы, обладающие криопротекторным эффектом, способны стабилизировать другие белки и клеточные мембраны при дегидратации клеток, инициированной низкими температурами. Криопротекторы начинают синтезироваться в эпидермисе и клетках, окружающих межклеточные полости, где происходит наиболее интенсивное образование кристаллов льда при замерзании тканей.

Важная роль в адаптации растений к низким температурам принадлежит фитогормону АБК. Устойчивость многих растений к заморозкам может быть повышена не только закаливанием, но также обработкой их АБК. Активность многих генов и белков, которые экспрессируются при низкой температуре или водном дефиците, может быть индуцирована обработкой АБК.

У морозостойких растений при действии низких температур усиливается гидролиз крахмала и накопление в цитоплазме растворимых сахаров. У озимых форм пшеницы и многих других видов растений функцию криопротектора выполняет сахароза, накапливающаяся в больших концентрациях. В качестве антифризов могут также выступать и другие растворимые сахара – раффиноза, фруктозиды, сорбит или маннит, которые накапливаются в клеточных стенках растений и таким образом предотвращают образование кристаллов льда.

Наиболее чувствительны к морозу корни, корневища, клубни и луковицы большинства растений, которые повреждаются при температуре ниже -10, -15 °С. Покоящиеся почки древесных растений способны выдерживать морозы до -25, -30 °С. У многолетних растений, устойчивых к заморозкам, в период подготовки к зиме в клубнях, луковицах и корневищах накапливаются запасные вещества, которые используются с началом вегетационного периода.

Существуют два типа приспособлений к. действию отрицательных температур: уход от повреждающего действия фактора (пассивная адаптация) и повышение выживаемости (активная адаптация).

Уход от повреждающего действия низких температур достигается прежде всего за счет короткого онтогенеза. У однолетних растений жизненный цикл заканчивается до наступления отрицательных температур. Эти растения до наступления осенних холодов успевают дать семена. Полностью созревшие семена, содержащие в своих клетках всего 10-12 % воды, совершенно не чувствительны к морозу и без вреда выдерживают даже температуру жидкого азота. Намоченные семена погибают уже при температуре -8 – -10 °С, а наклюнувшиеся, содержащие больше свободной воды, оказываются еще чувствительнее.

Большинство же растений умеренного климата являются двулетними или многолетними и, следовательно, подвергаются всем невзгодам зимнего периода. Большая часть многолетников теряет свои надземные органы и перезимовывает в виде луковиц, клубней или корневищ, хорошо защищенных от мороза слоем почвы и снега.

Ткани озимых растений, деревьев и кустарников замерзают и даже полностью промерзают. Способность этих растений переносить низкие температуры объясняется достаточно высокой морозоустойчивостью, которая формируется осенью в процессе их длительной адаптации, включающей перестройку метаболизма в ответ на сокращение продолжительности светового дня, действие низких положительных и, наконец, отрицательных (до -10 °С) температур. Процесс повышения устойчивости к низким температурам называют закаливанием, или закалкой. В жизненном цикле этих растений выделяют вегетирующее состояние и состояние покоя. Во время адаптации происходит переход растений из вегетирующего состояния в состояние покоя, которое характеризуется высоким уровнем устойчивости к морозу. Полностью закаленные клетки древесных растений могут переносить температуры до -50 и даже до -100 °С. Закаливание осуществляется поздней осенью при низких положительных температурах и при первых слабых морозах.

По теории И.И. Туманова, этот процесс происходит в две фазы.

Первая фаза – накопление сахаров, для протекания которой необходимы пониженные положительные температуры (+10 °С днем и +2 ... +3 °С ночью), при которых тормозится рост и задерживается расходование углеводов на дыхание, а также ясные осенние дни, благоприятствующие фотосинтезу. Во время первой фазы закалки происходит также уменьшение количества ауксинов, увеличение активности ИУК-оксидазы и увеличение количества абсцизовой кислоты. АБК изменяет состав липидных компонентов митохондриальных мембран, способствует лучшему обеспечению клеток энергией, индуцирует синтез некоторых стрессорных белков.

Вторая фаза адаптации растений происходит при температурах немного ниже нуля градусов и не зависит от света. В этих условиях постепенно уменьшается количество свободной воды. Изменение структуры белковых молекул приводит к тому, что они лучше связывают воду. Увеличение количества связанной воды уменьшает возможность образования льда. Одновременно увеличивается проницаемость плазмалеммы, в том числе и для воды. В результате вода из протопласта переходит в межклетники. Это предотвращает образование льда в протопласте. Выделение воды приводит к увеличению вязкости цитозоля, снижению скорости внутриклеточных транспортных процессов и торможению метаболизма. Предотвращается накопление вредных продуктов обмена веществ. В конце концов, происходит обособление протопластов в связи с исчезновением плазмодесм, и растение переходит в состояние покоя. Древесные растения могут значительно повышать свою устойчивость.

Например, сосна становится в состоянии выдерживать суровые зимы с температурами -35 °С и ниже.

Однако не все растения способны к закаливанию. Теплолюбивые растения южных широт, например хлопчатник, рис, бахчевые, при длительном пребывании при температурах чуть выше 0 °С не только становятся устойчивее к морозу, но, наоборот, сильно страдают и могут даже погибнуть.

Достижения последующих десятилетий позволили дополнить теорию закаливания растений Туманова и выделить основные физиологические и молекулярные механизмы адаптации к отрицательным температурам, определяющие выживание в столь экстремальных условиях.

Не имея эволюционно сформированных анатомических приспособлений для защиты от действия отрицательных температур, растения повышают свою морозоустойчивость, адаптируясь на физиологическом, биохимическом и молекулярном уровнях. Механизмы устойчивости к действию отрицательных температур отсутствуют в оптимальных условиях роста и образуются лишь в ответ на действие стрессорного фактора.

1. Накопление сахаров и других совместимых осмолитов, прежде всего пролина, обладающих осморегуляторным и стресс-протекторным действием. При низкой температуре крахмал превращается в сахарозу, при потеплении происходит обратное превращение. Это превращение идет в клетках коры зимующих деревьев (дуба, клена, рябины), в клубнях и корневищах. Сахара накапливаются в клеточном соке, органеллах, особенно в хлоропластах. Чем выше концентрация раствора, тем ниже точка его замерзания, поэтому при накоплении сахаров уменьшается количество образующегося льда. Взаимодействуя с белками мембран, сахара стабилизируют их структуру и прежде всего структуру хлоропластов. Когда сахаров много, фотофосфорилирование идет даже при отрицательных температурах.

Сахара также препятствуют образованию или уменьшают количество токсических веществ, образующихся при обезвоживании клеток из-за образования льда. Сахара – главный дыхательный субстрат, являющийся источником энергии для синтезов, происходящих в период закаливания при низких положительных температурах.

Помимо сахарозы в растениях наблюдается активный синтез и ряда других совместимых осмолитов, т.е. таких низкомолекулярных органических соединений, которые в высоких концентрациях не тормозят протекание клеточного метаболизма. Среди этих соединений особая роль принадлежит пролину и некоторым другим аминокислотам. Пролин и сахароза защищают белки от инактивации в условиях обезвоживания, понижают водный потенциал клетки и тем самым препятствуют ее интенсивной дегидратации, снижают температуру замерзания содержимого протопласта, защищают макромолекулы и мембраны от разрушительного воздействия активных форм кислорода, а также являются эффективными энергетическими субстратами.

2. Изменение состава мембранных липидов и увеличение текучести мембран. В процессе охлаждения вязкость липидного бислоя мембран увеличивается. Переход мембранных липидов из жидкокристаллического состояния в кристаллическое снижает проницаемость мембран, что увеличивает опасность образования льда внутри клетки, так как вода будет медленнее двигаться через мембрану к центрам кристаллизации в свободном пространстве и в межклетниках. Одновременно нарушаются транспортные функции мембран, процессы фотосинтеза и образования энергии, а также функционирование мембранных белков.

Для предотвращения таких негативных явлений в ходе адаптации растений к низким температурам увеличивается текучесть мембран, что является результатом увеличения количества ненасыщенных жирных кислот в мембранных фосфолипидах. Замену в липидах насыщенных жирных кислот на ненасыщенные осуществляют десатуразы. Активность этих ферментов, а также экспрессия кодирующих их генов сильно возрастает в ответ на действие закаливающих температур. Десатурация мембранных липидов в условиях низких температур характерна как для морозостойких, так и для менее устойчивых к низким температурам сортов и видов.

3. Глубокое переохлаждение и постепенная дегидратация. При понижении температуры в тканях спонтанно возникают микрокристаллики льда, из которых затем образуются тем более крупные кристаллы, чем больше свободной воды содержат клетки. Многие растения, особенно древесные, в процессе адаптации к отрицательным температурам приобретают способность тормозить внутриклеточное образование кристаллов льда при температурах значительно ниже точки замерзания, т.е. в состоянии глубокого переохлаждения. Это состояние характеризуется наличием в протопластах высоких концентраций антинуклеаторов льда. Состояние глубокого переохлаждения поддерживается при отрицательных температурах не ниже -40 °С, поскольку при более сильных морозах начинается спонтанное образование кристаллов льда. Однако внеклеточное образование льда начинается уже при -3– -5 °С. По мере понижения температуры, кристаллы растут за счет присоединения молекул воды из протопласта, который остается не замерзшим. Превращается в лед только свободная вода. Чем меньше свободной воды в клетке, тем медленнее растут кристаллы льда, тем меньше обезвоживается клетка. Так, вполне созревшая и содержащая мало воды древесина в закончивших рост ветках деревьев гораздо устойчивее к морозу, чем древесина растущих побегов, поскольку в таких уже заранее обезвоженных тканях даже при сильном морозе образуется лишь ничтожное количество льда. Постепенная дегидратация протопласта является одним из необходимых условий выживания растений при низких отрицательных температурах.

4. Ограничение роста внеклеточного льда и синтез антифризных белков. Растения, подобно полярным рыбам и насекомым, синтезируют антифризные белки (АФБ), которые тормозят рост кристаллов льда, не влияя при этом на температуру замерзания раствора. Синтез АФБ индуцируется низкими температурами, и они связываются с кристаллами льда, предотвращая или замедляя их дальнейший рост. АФБ обнаружены у растений 25-30 видов. Эти белки аккумулируются прежде всего в апопласте во время адаптации к холоду. В чувствительных к морозу растениях АФБ обычно не обнаруживаются. Удивительно, что некоторые из них обладают большим сходством с ферментами, которые защищают растение от биопатогенов. Однако АФБ растений значительно менее эффективно тормозят образование льда. Защитный механизм АФБ растений пока изучен недостаточно.

5. Синтез стрессорных белков холодового ответа. Для развития устойчивости к морозу необходим синтез белка. В настоящее время идентифицировано несколько генов и кодируемых ими белков холодового ответа. Кодируемые этими генами белки крайне гидрофильны и в отличие от подавляющего большинства других клеточных белков сохраняют свою стабильность даже при кипячении. Повышение устойчивости к низким температурам всего растительного организма зависит от одновременной «работы» всех имеющихся генов. Следовательно, морозоустойчивость является признаком, контролируемым многими генами. Ключевое значение для запуска и координации стрессорного ответа имеет стимуляция холодом экспрессии генов, кодирующих компоненты рецепции и трансдукции сигнала, а также регуляторные белки.

Различные части древесных растений по-разному реагируют на низкую отрицательную температуру. Корневые системы деревьев менее морозоустойчивы, чем надземные части. У ряда плодовых древесных растений в суровые зимы наблюдается подмерзание и повреждение корневых систем, а в малоснежные зимы то же самое происходит и с корневой системой такой довольно морозоустойчивой породы, как дуб черешчатый. Цветочные почки более чувствительны к морозам, чем листовые.

Снижают устойчивость к морозам низкая агротехника возделывания растений, например, в садах, лесных питомниках, неблагоприятные условия произрастания (недостаток или избыток воды в почве, бедность почвы элементами минерального питания и т.д.), вредители и болезни, ослабляющие растения. Обильно плодоносящие и семеносящие деревья хуже переносят сильные морозы, чем умеренно плодоносящие.

Наиболее морозоустойчивыми являются береза повислая, осина, ольха серая, дуб черешчатый (поздно распускающаяся форма), сосна обыкновенная, ель обыкновенная, пихта и лиственница сибирские, сосна кедровая сибирская и многие другие древесные породы.

Зимостойкость.Комплексная устойчивость растений ко всем неблагоприятным факторам зимы носит название зимостойкости.В это время года на растения действуют не только морозы, но и оттепели, снижающие степень закалки растений, мощный снеговой покров, затопление почвы талой водой, ледяная корка, которая образуется обычно весной, но может встречаться и осенью, и даже зимой после сильной оттепели, зимнее иссушение побегов древесных пород и т.д. В связи с этим зимой или ранней весной могут наблюдаться такие неблагоприятные явления, как выпревание, вымокание, выпирание, зимняя засуха и др.

Выпревание встречается у озимых культур в местах с мощным снеговым покровом. Под глубоким снегом температура на поверхности почвы держится около 0 °С. Здесь, как под шубой, при отсутствии фотосинтеза растения сравнительно интенсивно дышат и теряют значительное количество углеводов и другого субстратного материала. Эти потери к весне достигают существенных величин, и растения настолько ослабевают, что могут погибнуть. Гибель могут завершить вредители и болезни, поражающие ослабленные растения. Это явление распространено в ряде районов Белоруссии, Сибири. Поэтому в этих районах на полях можно видеть участки с разреженной озимью.

Выпревание наблюдается не только у озимых, но и у плодовых культур (груши, сливы, вишни, абрикоса, облепихи и др.). Особенно ярко проявляется выпревание в зимы, когда мощный снеговой покров ложится на талую землю. Корневая система древесных культур и нижняя часть стволов находятся в условиях с температурой около 0 °С, а надземная часть выше снега – при низкой отрицательной температуре. Создающаяся таким образом обстановка приводит первоначально к обильной трате сахаров и других органических веществ на дыхание нижней части ствола, затем эта область ствола чрезмерно оводняется за счет нагнетающей деятельности корневых систем и начинает испытывать кислородное голодание. Живые элементы коры и камбий нижней части стволов деревьев отмирают от истощения и в результате токсикоза, вызванного действием вредных продуктов бродильных процессов. Ослабленные деревья становятся весной легкой добычей вредителей и различных патогенных микроорганизмов. Чем выше температура под снегом, тем сильнее повреждения растений.

Повреждение зимующих растений в ранневесенний период от застоя талой воды на поверхности почвы получило название вымокания. Основная причина гибели растений в данном случае связана с недостатком кислорода. Дыхание растений становится неэффективным, накапливаются вредные продукты собственного метаболизма (этанол, ацетальдегид и др.), и растения гибнут от отравления. При замерзании талой воды образуется ледяная корка, которая усиливает анаэробиоз, а, кроме того, чисто механически повреждает озимые культуры, разрывая отдельные их части, вмерзшиеся в лед.

Выпиранием называют гибель озими или сеянцев древесных растений в лесных питомниках на почвах с тяжелым механическим составом (суглинки, глины). Образующиеся в такой почве прослойки льда приподнимают верхние слои почвы, вызывая обрыв корневых систем, а после оттаивания почва оседает и растения «выпираются» на поверхность почвы. Частично поврежденная и оголенная корневая система растений на солнце и ветру быстро подсыхает, перестает функ­ционировать, и растения погибают.

Ледяная корка. Если после оттепели наступает мороз, талая вода замерзает, образуя над растениями сплошную ледяную корку, которая является причиной гибели растений, так как лед практически непроницаем для кислорода. Однако если часть листьев остается над ледяной коркой, то растение не погибает, так как эти листья снабжают его кислородом. Чем больше листьев вмерзает в ледяную корку, тем больше повреждение. Если все листья вмерзают в лед, то губительна даже температура -3 °С.

Вторая причина гибели растений под ледяной коркой связана с тем, что лед хорошо проводит тепло. Его теплопроводность больше, чем теплопроводность снега, поэтому на растения действует низкая температура, и они вымерзают. И наконец, сильное сдавливающее действие льда на растения тоже приводит к их гибели. Иногда ледяная корка образуется не над растениями, а покрывает их. Это особенно опасно.

Зимняя засуха. Деревья и кустарники, зимующие побеги которых располагаются выше снежного покрова, зимой могут сильно высохнуть. Хотя они теряют листья, наиболее сильно транспирирующие органы, вода, тем не менее, испаряется с поверхности ветвей и стволов через чечевички. Общее количество воды, испаряемой через чечевички стеблей, значительно меньше потерь воды через листья, однако поступление воды в корни из замерзшей почвы прекращается. Поэтому при сильных и продолжительных ветрах, а также при значительном нагревании солнечными лучами, особенно в ясные дни, к концу зимы побеги могут потерять до 50 % имеющейся воды и погибнуть от высыхания. Например, в период с октября по март содержание воды в ветвях дуба падает с 52 до 41 %, ясеня – с 50 до 36 %, а гледичии – с 70 до 36 %.

Осенний листопад у деревьев – это приспособление к зимней засухе. Кроме того, ветви деревьев покрываются толстым слоем пробки, которого нет у однолетних стеблей травянистых растений. Почечные чешуи тоже защищают от зимнего высыхания, которое угрожает надземным органам. У хвойных и других вечнозеленых растений образуется очень толстая кутикула, делающая листья жесткими и защищающая их от потери воды.

Зимне-весенние «ожоги». В районах с солнечной зимой на южной стороне ветвей и молодых стволах появляются ожоги. У неопробковевших частей растений клетки под влиянием солнечных лучей нагреваются, теряют в зимнее время морозостойкость и не выдерживают ночных морозов. В образующиеся раны попадает инфекция.

Таким образом, причины зимних повреждений и даже гибели растений очень разнообразны.

Меры борьбы с неблагоприятными явлениями зимы и пути повышения морозоустойчивости и зимостойкости растений сводятся в основном:

· К выведению более зимостойких и морозоустойчивых сортов растений, стелящихся форм плодовых культур, совершенствованию агроприемов как в сельском, так и в лесном хозяйстве, плодоводстве.

· Важную роль при этом выполняет снегозадержание, регулирующее водный режим почвы, внесение удобрений, особенно фосфорных и калийных, а также борных и марганцевых.

· Нередко спасает растения и непосредственная защита от действия кратковременных заморозков с помощью дымления, повышающего температуру воздуха на 2 – 3 °С, установки между растениями плоских емкостей, заполненных водой, и постоянного в период заморозка опрыскивания растений.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: