|
|
Основные положения теорииПредставление о первичности онтогенетических изменений по отношению к филогенетическим (эволюционным) изменениям Если бы не изменялся ход онтогенеза, то потомки не отличались бы от предков. Посредством филэмбриогенеза может изменяться ход онтогенеза как целостного организма, так и отдельных органов, тканей и клеток. Путём филэмбриогенеза происходят филогенетические изменения как взрослого организма, Существует несколько модусов (способов) филэмбриогенеза. Важнейшие: · анаболия (надставка конечных стадий развития) · девиация (изменение на средних стадиях) · (изменение первичных зачатков). Модусы филэмбриогенеза различаются: · по времени возникновения · по характеру эволюционных преобразований Посредством модусов филэмбриогенез может происходить как прогрессивное развитие (путём усложнения строения и функций организмов), так и регрессивное (путём упрощения строения и функций организмов вследствие приспособления их к новым, менее разнообразным условиям существования) (например, при паразитизме). так и промежуточных стадий его развития.
36. Закономерности морфофункциональных преобразований органов (прогрессивные и регрессивные). Гомологичные и аналогичные органы. Полифункциональность и способность к количественным изменениям функций. Соответствие строения органов выполняемым функциям. Закономерности морфофункциональных преобразований В основе филогенетических преобразований органов лежит их полифункциональность и способность к количественным изменениям функций. Практически все органы выполняют не одну, а несколько функций, причем среди них всегда выделяется главная, а остальные второстепенны. Строение такого полифункционального органа обязательно соответствует главной функции. Так, рука человека может использоваться для лазания по деревьям, плавания, даже хождения. Но основной ее функцией является трудовая деятельность. В связи с этим и строение руки в максимальной степени соответствует функции труда. Один из основных принципов эволюции органов — принцип расширения и смены функций. Расширение функций сопровождает обычно профессивное развитие органа, который по мере дифференциации выполняет все новые функции. Так, парные плавники рыб, возникшие как пассивные органы, поддерживающие тело в воде в горизонтальном положении, с приобретением собственной мускулатуры и прогрессивным расчленением становятся еще и активными рулями глубины и поступательного движения. У придонных рыб они обеспечивают также их передвижение по дну. С переходом позвоночных на сушу к перечисленным функциям конечностей добавились хождение по Земле, лазание, бегание и др. Расширение функций сопровождается специализацией, благодаря которой главной функцией становится одна из бывших ранее второстепенными. Бывшая главной функция преобразуется во второстепенную и может впоследствии даже исчезнуть. Орган при этом меняется таким образом, что его строение становится максимально соответствующим выполнению главной функции. Так, переход предков ластоногих и китообразных к водному образу жизни привел к преобразованию их парных конечностей в ласты, практически утратившие способность обеспечивать передвижение по суше. Жизнь ленивцев, представителей отряда неполнозубых, на деревьях привела к формированию у них крючкообразных конечностей, с помощью которых возможно лишь медленное перемещение по веткам в подвешенном состоянии с почти полной утратой способности движения по земле. Нередко функции, выполняемые органами, могут измениться кардинально. Так, плавательный пузырь рыб, будучи гидростатическим органом, у кистеперых рыб становится дополнительным органом дыхания, а у земноводных он преобразуется в легкое, и основной функцией его становится дыхательная. У пресмыкающихся и млекопитающих, ведущих наземный образ жизни, легкие выполняют только дыхательную функцию, но первичная функция плавательного пузыря сохраняется за легкими у крокодилов, ластоногих и китообразных, ведущих водный образ жизни, а также у наземных форм во время плавания. В других случаях видоизменения органов в связи со сменой их функций столь велики, что выполнение ими функций, бывших ранее главными, становится невозможным. Так, передние жаберные дуги предков хрящевых рыб преобразовались в челюсти, а у наземных позвоночных они стали выполнять функции звукопроводящего аппарата, превратившись в слуховые косточки. Участие их в пищеварении и дыхании стало невозможным. В прогрессивной эволюции органов очень важным является принцип активации функций. Он наиболее часто реализуется на начальных этапах эволюции органов в том случае, когда малоактивный орган начинает активно выполнять функции, существенно при этом преобразуясь. Так, крайне малоподвижные парные плавники хрящевых рыб становятся активными органами движения уже у костистых. Более часто в филогенезе наблюдается интенсификация функций, являющаяся следующим этапом эволюции органов после активации. Благодаря этому орган обычно увеличивается в размерах, претерпевает внутреннюю дифференцировку, гистологическое строение его усложняется, нередко наблюдается многократное повторение одноименных структурных элементов, или полимеризация структуры. Примером является усложнение структуры легких в ряду наземных позвоночных за счет ветвления бронхов, появления ацинусов и альвеол на фоне постоянной интенсификации его функций. Высокая степень дифференцировки может сопровождаться уменьшением количества одинаковых органов, выполняющих одну и ту же функцию, или их олигомеризацией. Это явление наблюдается, к примеру, в эволюции артериальных жаберных дуг, которые закладываются у хрящевых рыб в количестве 6—7 пар, у костных рыб их становится 4 пары, а у млекопитающих и человека сохраняются в дефинитивном состоянии лишь части 3, 4 и 6-й пар. Иногда в процессе интенсификации функций наблюдается тканевая субституция органа — замещение одной ткани другой, более соответствующей выполнению данной функции. Так, хрящевой скелет хрящевых рыб сменяется на костный у более высокоорганизованных классов позвоночных.В противоположность интенсификации и активации ослабление функций ведет в филогенезе к упрощению строения органа и его редукции, вплоть до полного исчезновения. Аналогичные органы — это органы, разные по происхождению, имеющие внешнее сходство и выполняющие сходные функции. Аналогичными есть жабры речного рака, головастика и жабры личинок стрекоз. Спинной плавник касатки (китообразные млекопитающие) аналогичен спинному плавнику акулы. Аналогичны бивни слона (разросшиеся резцы) и бивни моржа (гипертрофированные клыки), крылья насекомых и птиц, колючки кактусов (видоизмененные листья) и колючки барбариса (видоизмененные побеги), а также шипы шиповника (выросты кожицы). Аналогичные органы возникают у далеких организмов вследствие приспособлений их к одинаковым условиям среды или выполнения органами одинаковой функции Гомологичные органы — органы, сходные по происхождению, строению, расположению в организме. Конечности всех наземных позвоночных гомологичны, потому что они отвечают критериям гомологичности: имеют общий план строения, занимают сходное положение среди других органов, развиваются в онтогенезе из сходных эмбриональных зачатков. Гомологичны ногти, когти, копыта. Ядовитые железы змей гомологичны слюнным железам. Молочные железы — гомологи потовых желез. Усики гороха, иглы кактуса, иглы барбариса - гомологи, все они - видоизменение листьев. Сходство в плане строения гомологичных органов есть следствие общности происхождения. Существование гомологичных структур есть следствие существования гомологичных генов. Различия возникают вследствие изменения функционирования этих генов под действием эволюционных факторов, а также вследствие ретардаций, акце-лераций и других изменений эмбриогенеза, ведущих к дивергенции форм и функций. Соответствие строения органов выполняемым функциям (например, совершенство летательного аппарата птиц, летучих мышей, насекомых) всегда обращало на себя внимание человека и побуждало исследователей использовать принципы организации живых существ при создании многих машин и приборов. Не меньше поражают воображение гармоничные взаимоотношения растений и животных со средой обитания. Факты, свидетельствующие о приспособленности живых существ к условиям жизни, столь многочисленны, что не представляется возможным дать сколько-нибудь полное их описание. Приведем лишь некоторые яркие примеры приспособительной окраски. Примеры адаптации Для защиты яиц, личинок, птенцов особенно важна покровительственная окраска. У открыто гнездящихся птиц (глухарь, гага, тетерев) самка, сидящая на гнезде, почти не отличима от окружающего фона. Соответствует фону и пигментированная скорлупа яиц. Интересно, что у птиц, гнездящихся в дупле, самки нередко имеют яркую окраску (синицы, дятлы, попугаи). Удивительное сходство с веточками наблюдается у палочников. Гусеницы некоторых бабочек напоминают сучки, а тело некоторых бабочек — лист. Здесь покровительственная окраска сочетается с покровительственной формой тела. Когда палочник замирает, то даже с близкого расстояния трудно обнаружить его присутствие — настолько сливается он с окружающей растительностью. Всякий раз, попадая в лес, на луга, в поле, мы даже не замечаем, как много насекомых скрывается на коре, листьях, в траве. У зебры и тигра темные и светлые полосы на теле совпадают с чередованием тени и света окружающей местности. В этом случае животные мало заметны даже на открытом пространстве с расстояния 50—70 м- Некоторые животные (камбала, хамелеон) способны даже к быстрому изменению покровительственной окраски благодаря перераспределению пигментов в хроматофорах кожи. Эффект покровительственной окраски повышается при ее сочетании с соответствующим поведением: в момент опасности многие насекомые, рыбы, птицы замирают, принимая позу покоя. Очень яркая предостерегающая окраска (обычно белая, желтая, красная, черная) характерна для хорошо защищенных, ядовитых, жалящих форм. Несколько раз попытавшись отведать клопа-«солдатика», божью коровку, осу, птицы в конце концов отказываются от нападения на жертву с яркой окраской. Интересные примеры адаптации связаны с мимикрией (от греч. мимос — актер). Некоторые беззащитные и съедобные животные подражают видам, которые хорошо защищены от нападения хищников. Например, некоторые пауки напоминают муравьев, а осовидные мухи внешне сходны с осами. Эти и многие другие примеры говорят о приспособительном характере эволюции. Каковы же причины возникновения различных приспособлений? Происхождение приспособленности (адаптации) у организмов Впервые научное объяснение приспособленности дал Ч. Дарвин. Из самого дарвиновского учения о естественном отборе, как процессе выживания и размножения наиболее приспособленных, следует, что именно отбор — основная причина возникновения разнообразных приспособлений живых организмов к среде обитания. Покажем это на примере формирования приспособлений у тетеревиных птиц к жизни в нижнем ярусе леса. Для этого вспомним некоторые особенности внешнего строения и образа жизни этих птиц: короткий клюв, позволяющий склевывать ягоды и семена с лесной подстилки, а зимой с поверхности снега, роговые бахромки на пальцах, обеспечивающие хождение по снегу, способность спасаться от холода, зарываясь на ночь в снег, короткие и широкие крылья, дающие возможность быстро и почти отвесно взлетать с земли. Допустим, что у предков тетеревиных птиц описанные выше приспособления не были развиты. Однако при изменении среды обитания (в связи с похолоданием или в силу каких-то других обстоятельств) они были вынуждены зимовать в лесу, гнездиться и кормиться на лесной подстилке. Непрерывный процесс возникновения новых мутаций, их комбинация при скрещивании, волны численности обеспечивали генетическую гетерогенность популяции. Поэтому птицы отличались друг от друга рядом наследственных признаков: отсутствием или наличием бахромок на пальцах, размерами крыльев, длиной клюва и т. п. Внутривидовая борьба за существование способствовала выживанию особей, у которых признаки внешнего строения больше соответствовали условиям обитания. В процессе естественного отбора именно эти птицы оставляли плодовитое потомство и численность их в популяции возрастала. Птицы нового поколения вновь несли разнообразные мутации. Среди мутаций могли быть и такие, которые усиливали проявление отобранных ранее признаков. Обладатели этих признаков вновь имели больше шансов выжить и оставить потомство. И так из поколения в поколение на основе усиления, накапливания полезных наследственных изменений совершенствовались черты приспособленности тетеревиных птиц к жизни в нижнем ярусе леса. Объяснение возникновения приспособленности, данное Ч. Дарвином, в корне отличается от понимания этого процесса Ж. Б. Ламарком, который выдвинул идею о врожденной способности организмов изменяться под влиянием среды только в полезную для них сторону. У всех известных ежей острые колючки надежно защищают их от большинства хищников. Трудно представить, что образование таких колючек вызвано прямым влиянием среды. Только действием естественного отбора можно объяснить возникновение такого приспособления: далеким предкам ежа могло бы помочь выжить даже незначительное огрубление волос. Постепенно, в течение миллионов поколений, оставались в живых только те особи, которые случайно оказывались обладателями все более и более развитых колючек. Именно им удалось оставить потомство и передать ему свои наследственные особенности. По этому же пути возникновения иголок вместо волос пошли мадагаскарские«щетинистые ежи» — тенреки и некоторые колючешерстные виды мышей и хомяков. Рассматривая другие примеры адаптации в живой природе (появление колючек у растений, различных зацепок, крючков, летучек у семян растений в связи с распространением их животными и т. д.), мы можем предположить, что механизм их возникновения общий: во всех случаях приспособления возникают не сразу в готовом виде как нечто данное, а длительно формируются в процессе эволюции посредством отбора особей, имеющих признак в наиболее выраженной форме. Относительность приспособленности В додарвиновский период развития биологии приспособленность живых существ служила доказательством бытия божия: без всемогущего творца сама природа не смогла бы так разумно устроить живые существа и так мудро приспособить их к среде. Господствовало мнение, что каждое отдельное приспособление абсолютно, так как соответствует определенной цели, заложенной творцом: ротовые части бабочки вытянуты в хоботок, чтобы она смогла ими достать нектар, спрятанный в глубине венчика; толстый стебель кактусу необходим для запасания воды и др. Приспособленность организмов к среде выработана в процессе длительного исторического развития под действием естественных причин и не абсолютна, а относительна, так как условия среды обитания часто изменяются быстрее, чем формируются приспособления. Соответствуя конкретной среде обитания, приспособления теряют свое значение при ее изменении. Доказательством относительного характера приспособленности могут быть следующие факты: — защитные приспособления от одних врагов оказываются неэффективными от других (например, ядовитых змей, опасных для многих животных, поедают мангусты, ежи, свиньи); — проявление инстинктов у животных может оказаться нецелесообразным (ночные бабочки собирают нектар со светлых цветков, хорошо заметных ночью, но также летят и на огонь, хотя и гибнут при этом); — полезный в одних условиях орган становится бесполезным и даже относительно вредным в другой среде (перепонки между пальцами у горных гусей, которые никогда не опускаются на воду); — возможны и более совершенные приспособления к данной среде обитания. Некоторые виды животных и растений быстро размножались и широко распространялись в совершенно новых для них районах земного шара, куда были случайно или намеренно завезены человеком. Таким образом, относительный характер приспособленности противоречит утверждению об абсолютной целесообразности в живой природе. Принципы эволюции органов. Принцип дифференциации, интеграции, расширения и смены функций, активации и интенсификация функций. Олигомеризация. Возникновение и исчезновение биологических структур в филогенезе. Причины редукции органов и их генетическая основа. Рудименты и атавизмы. Механизмы формирования атавизмов.
Интеграция - это целесообразное объединение и координация действий разных частей целостной живой системы. Если дифференциация приводит к увеличению степени соподчинённости частей (органов) организму как целостной системе, то интеграция проявляется в объединении органов в функционально единые системы, обеспечивающие одну из сторон жизнедеятельности организма. В основе морфофункциональных преобразований отдельных органов лежит мультифункционалъность (полифункциональность) - выполнение данным органом одновременно нескольких функций, среди которых обычно можно выделить главную (основную) функцию и ряд второстепенных. Например, основной функцией плавательного пузыря лучепёрых рыб является гидростатическая (регуляция плавучести путём изменения объёма). Наряду с этим он используется также как барорецептор, сигнализируя о глубине погружения, как аппарат трансформации звуковых колебаний, повышающий чувствительность органа слуха, а у примитивных лучепёрых (кистепёрых) выполняет функцию органа дыхания. Наиболее часто эволюция органов проходит способом смены функций, при котором одна из второстепенных функций органа под влиянием измененных отношений организма с внешней средой становится более важной (главной), чем прежняя главная функция. Так, у предков позвоночных кожные чешуи в области смыкающихся краёв челюстей преобразовались в зубы, выполняющие другую главную функцию: вместо механической защиты - функцию захвата, удержания и размельчения корма. У растений, например, лепестки венчика цветка произошли от листьев, сменивших функцию фотосинтеза на функцию привлечения насекомых для опыления. Смена функций впервые описана немецким зоологом Антоном Дорном (1840-1909). Возможность смены функций основана на мульти-функциональности органов. При смене функции изменяется, соответственно, и направление эволюционных преобразований, т.к. естественный отбор совершенствует структуру органа, в первую очередь по отношению к его главной функции. Преобразование функций органов в филогенезе может происходить также способом расширения функций. Расширение функций заключается в приобретении органом (структурой) в ходе эволюции новых функций с сохранением уже имеющихся. Расширение функций впервые описал в 1912 году немецкий зоолог Л. Плате (1862-1937). Например, у теплокровных животных кровеносная система участвует в регуляции теплообмена со средой, у млекопитающих она обретает также функцию обеспечения иммунитета. Л. Плате описал ещё один способ эволюционных преобразований органов - интенсификацию, или усиление функций. Его суть заключается в увеличении в ходе эволюции числа функциональных единиц и соответствующем усложнении строения органа. В качестве примеров можно рассмотреть усложнение строения сердца (двухкамерное, трёхкамерное, четырёхкамерное) и интенсификацию его функций (рис. 160), усложнение строения головного мозга и интенсификацию функций центральной нервной системы. ОЛИГОМЕРИЗАЦИЯ органов (или органоидов у простейших) -уменьшение в филогенезе числа гомологичных образований в организме, связанное с интенсификацией функций соотв. систем. Принцип Олигомеризации сформулирован в 1936 В. А. Догелем. Олигомеризация сопровождается упорядочением расположения органов и повышением уровня интеграции.. Она может осуществляться путём утраты определённого числа гомологичных элементов полимерной системы, их слияния, или смены функций частью элементов. Напр., в ходе эволюции членистоногих ряд сегментов тела у некоторых из них (насекомые, высшие ракообразные и паукообразные) утрачивается, а ряд сливается друг с другом. Оставшиеся обособленными метамеры дифференцируются: часть конечностей превращается в половые крышечки, стенки лёгочных мешков и т. п. Рудиме́нты (от лат. rudimentum — зачаток, первооснова) — органы, утратившие своё основное значение в процессе эволюционного развития организма. Примеры: Человек- хвостовые позвонки (копчик),ушные мышцы, морганиевы желудочки гортани, зубы мудрости, пирамидальная мышца, червеобразный отросток слепой кишки (аппендикс), эпикантус (третье веко). Другие животные- малая берцовая кость у птиц, глаза у некоторых пещерных и роющих животных (протей, слепыш, крот), остатки волосяного покрова и тазовых костей у некоторых китообразных. Атави́зм (от лат. atavus — отдалённый предок) — появление у данной особи признаков, свойственных отдаленным предкам, но отсутствующих у ближайших. Хвостовидный придаток и сплошной волосяной покров на теле человека, добавочные пары молочных желез и т. д. Во всех случаях атавизмов ведущими механизмами их возникновения являются не обратные мутации, приводящие к формированию предкового фенотипа, а, вероятно, мутации регуляторных генов, которые контролируют скорость морфогенеза и запуск процессов, направленных на редукцию органов. Действительно, для формирования любой структуры в многоклеточном организме необходимо слаженное функционирование десятков и даже сотен структурных генов. Одновременное возникновение адекватных друг другу мутаций целого комплекса таких генов крайне маловероятно. Однако на базе генных комплексов, унаследованных от предков, многие предковые структуры закономерно рекапитулируют в ходе эмбриогенеза, а время этих рекапитуляции и редукций контролируется значительно проще и небольшим количеством генов. Мутации таких регуляторных генов гораздо более вероятны Соотносительные преобразования органов. Онтогенетические корреляции и филогенетические координации. Значение соотносительного преобразования биологических структур в онтогенезе человека. Примеры нарушения онтогенетических корреляций и филогенетических координаций в онтогенезе человека Устойчивые взаимозависимости органов и систем, проявляющиеся в филогенезе, называют координациями. Механизмы соотносительных преобразований биологических структур различны, в связи с чем выделяют три их группы: биологические, динамические и топографические. Биологические координации наблюдаются между структурами, непосредственно не связанными ни по функциям, ни по месту положения. Основным связующим звеном между ними являются адаптации к определенным условиям обитания. Так, у большинства эндопаразитов сильно развиты половая система и органы прикрепления к телу хозяина, но при этом недоразвиты органы чувств и опорно-двигательный аппарат. Млекопитающие, обитающие на деревьях, обычно имеют стереоскопическое зрение и сильно развитый мозжечок. Позвоночные, которые дышат кислородом, растворенным в воде, имеют хвостовой плавник, жабры, слабо развитый передний мозг и содержат гемоглобин, способный связываться с кислородом при низком его парциальном давлении в среде. Все позвоночные, имеющие матку, обладают также совершенной системой терморегуляции. Динамические координации выражаются во взаимном соответствии структур, связанных функционально. Тесные динамические координации имеются, например, между органами кровеносной и дыхательной систем. Так, животные, дышащие легкими, имеют трех- или четырехкамерное сердце и два круга кровообращения. Степень развитости нервных центров всегда соответствует интенсивности функционирования иннервируемых органов. Например, строение органа обоняния и обонятельные доли мозга у млекопитающих высоко развиты, в то время как у птиц примитивное строение периферической части обонятельного анализатора соответствует малым размерам обонятельных долей мозга. Это связано с тем, что в ориентации млекопитающих обоняние играет первостепенную роль, а для птиц оно не имеет большого значения. Топографические координации проявляются между структурами, связанными друг с другом пространственно. Так, для каждого типа животного царства характерен своеобразный общий план строения, выражающийся в определенном взаимном расположении основных органов и систем. Например, у всех представителей типа Хордовые на спинной стороне тела расположена нервная трубка, под ней лежат хорда, пищеварительная трубка и брюшной кровеносный сосуд, а по бокам тела — производные мезодермы (см. разд. 13.5.4). Высокая устойчивость филогенетических координации обеспечивается целостностью онтогенеза каждой конкретной особи, развитие всех биологических структур которой протекает в строгом взаимном соответствии. Такое соответствие структур развивающегося организма в онтогенезе называют онтогенетическими корреляциями. Различают геномные, эргонтические и морфогенетические корреляции. Геномные корреляции обеспечиваются целостностью генетической конституции развивающегося организма. Ведущими механизмами геномных корреляций являются генный баланс генотипа, сцепленное наследование генов, различные формы взаимодействия генов, а также плейотропность. Так, генные системы, регулирующие процессы пролиферации и избирательной гибели клеток на различных этапах органогенеза (см. разд, 8.2.1, 8.2.4), приводят к аллометрическому росту органов (см. разд. 8.3.3), благодаря чему появляются, например, удлиненный клюв, шея и задние конечности у большинства болотных птиц, длинная шея и ноги у жирафа, а также отличающиеся друг от друга пропорции тела у мужчин и женщин. Морфогенетические корреляции возникают между органами, пространственно связанными между собой. Они основаны либо на феномене эмбриональной индукции (см. разд. 8.2.6), либо на общности эмбриональных закладок органов. Эти корреляции проявляются уже на ранних стадиях онтогенеза, когда еще отсутствуют функциональные связи между формирующимися органами. Так, зачаток хорды обусловливает развитие нервной трубки на спинной стороне зародыша и дифференцировку скелетогенной ткани внутренних частей сомита — склеротома в хрящ или кость, а глазной бокал (вырост переднего мозга) — формирование хрусталика при морфогенезе глаза. Эргонтические корреляции обусловлены функциональной взаимозависимостью органов и частей организма. Они возникают на более поздних стадиях развития, когда органы начинают функционировать, и проявляются, например, в соответствии между степенью развитости мышцы, костных выступов, к которым она прикрепляется, и интенсивностью ее кровоснабжения. К такого рода корреляциям относят также соответствие вторичных половых признаков развитию гонад. Ведущие корреляции в онтогенезе — геномные. Сопоставление конкретных форм соотносительных преобразований органов приводит к выводу о том, что морфогенетические корреляции и топографические координации точно так же, как эргонтические корреляции и динамические координации, взаимно обусловливают друг друга. В паре геномные корреляции — биологические координации также обнаруживается соответствие. Осознание целостности и взаимообусловленности индивидуального и исторического развития необходимо врачу в связи с тем, что соотносительное преобразование биологических структур лежит в основе нормального развития организма человека, а нарушение даже одного незначительного компонента развивающейся системы может повлечь за собой возникновение целого комплекса нарушений в других ее элементах. С этим связано то, что практически все врожденные пороки развития, а также многочисленные генные болезни характеризуются не отдельными патологическими признаками, а синдромами, представляющими собой комплексы симптомов, связанных между собой процессом формирования. В возникновении данных аномалий ведущим механизмом выступает нарушение эргонтических корреляций сердце — сосуды — легкие. Первичным нарушением в описанном комплексе признаков является, вероятно, нарушение генетического контроля эмбриональной индукции, описанное ранее. Таким образом, приведенный пример иллюстрирует взаимоотношение разных форм соотносительных преобразований органов при формировании сложного комплекса патологических признаков, имеющих в целом атавистическую природу. Примером нарушения чисто геномных корреляций является синдром Дауна. Увеличение доз генов 21-й хромосомы или ее части приводит к формированию тяжелой умственной отсталости, ослаблению тонуса мышц, аномалиям мозгового черепа и мягких частей лица, светлой пигментации волос и глаз.
Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: ©2015 - 2024 stydopedia.ru Все материалы защищены законодательством РФ.
|