Происхождение митохондрий

Трансмембранный домен

Некоторые рецепторы являются также и белковыми каналами. Трансмембранный домен в основном состоит из трансмембранных α-спиралей. В некоторых рецепторах, таких какникотиновый ацетилхолиновый рецептор, трансмембранный домен формирует мембранную пору или ионный канал. После активации внеклеточного домена (связывания с гормоном) канал может пропускать ионы. У других рецепторов после связывания гормона трансмембранный домен меняет свою конформацию, что оказывает внутриклеточное воздействие.

Внутриклеточный домен

Внутриклеточный, или цитоплазматический, домен взаимодействует с внутренней частью клетки или органоида, ретранслируя полученный сигнал. Существуют два принципиально разных пути такого взаимодействия:

· Внутриклеточный домен связывается с эффекторными сигнальными белками, которые в свою очередь передают сигнал по сигнальной цепи к месту его назначения.

· В случае если рецептор связан с ферментом или сам обладает ферментативной активностью, внутриклеточный домен активирует фермент (или осуществляет ферментативную реакцию).

7.Механизм транспорта низкомолекулярных веществ клеткой. Пассивный транспорт: простая диффузия, облегчённая диффузия, активный транспорт веществ.

Низкомолекулярные соединения.

Три способа переноса:

1.Простая диффузия. В этом случае вещество без чьей-либо помощи, диффундирует через мембрану из компартмента с большей концентрацией в компартмент с меньшей концентрации.

2.Облегченная диффузия. Способ переноса по направлению градиента своей концентрации с помощью специального транспортного белка – транслоказа. Практически всегда с помощью транслоказы переносятся вещества не способные к простой диффузии через мембрану. Исключение: перенос воды через мембраны почечных канальцев и секреторных эпителиальных клеток.

3.Активный транспорт. Вещество проходит против их градиента своей концентрации с затратой энергии АТФ.

Конкретные системы низкомолекулярных веществ. Na⁺, K⁺- насос.

Переносит ионы Na⁺ и K⁺ против градиента их концентрации: ионы Na⁺ - из клетки, а ионы K⁺ - в клетку. Именно благодаря деятельности этого насоса создается резко ассиметричное распределение ионов между клеточной и внутриклеточной средой. Концентрация ионов Na⁺значительно выше вне клеток, а ионов К⁺ - внутри клеток. За счет распада одной молекулы АТФ происходит выкачивание 3-х ионов Na⁺ и одновременное закачивание в клетку 2-х ионов К⁺.
К⁺- каналы.
Обеспечивают облегченную диффузию одновалентных катионов. Содержатся в плазмолемме многих клеток и постоянно «открыты». Благодаря этому, через них возвращается во внутриклеточную среду некоторое количество ионов К⁺ – из-за наличия очень сильного концентрационного градиента, созданного Nа⁺, К⁺- насосом.
Nа⁺- каналы.
Имеются лишь в тех мембранах, которые способны к возбуждению. Это плазмолемма нервных клеток, миоцитов и мышечных волокон, сперматозоидов, сенсорных клеток органов чувств. Nа⁺-каналы функционируют не постоянно, а лишь при определенном состоянии клетки. Nа⁺ – каналы – ключевой участник таких процессов, как возбуждение мембраны (вне синапса) и проведение возбуждения по мембране.

Катионные каналы и холинорецепторы.

Располагаются в постсинаптической мембране холинергических синапсах, содержащих н-холинорецепторы. Такие синапсы содержатся в вегетативных ганглиях – как парасимпатических, так и симпатических, а также в окончаниях двигательных нервов на скелетных мышцах. Все они возбуждаются не только ацетилхолином, но и никотином. Данные белки имеют сложное субъединичное строение. Всего в молекуле – 6 (5) субъединиц трех видов общей массой 280 кДа.
В процессе синоптической передачи с молекулами холина – рецептора связывается по 2 молекулы ацетилхолина. Это приводит к изменению конформации белковых молекул, в ходе чего диссоциирует большая часть ионов Са²⁺ и открываются катионные каналы. Ионы Nа⁺ начинают интенсивно поступать внутрь клетки, а ионы К⁺ – выходит во внешнюю среду.
В итоге трансмембранный потенциал постсинаптической мембраны снижается и это оказывается достаточно, чтобы запустить процесс возбуждения в близлежащих участках плазмолеммы, там, где уже имеются Nа⁺-каналы.
Прекращение действия медиатора:
1) разрушение свободного медиатора специальным ферментом-ацетлхолинэстеразой;
2) десенсибилизация рецептора. При достаточно длительном воздействии медиатора на рецептор последний просто теряет к нему чувствительность.

8.Механизм транспорта высокомолекулярных веществ. Разновидности эндоцитоза: пиноцитоз, фагоцитоз, рецепторно-опосредованный эндоцитоз.

По направлению транспорта и по характеру переносимых веществ различают следующие процессы:
1) Эндоцитоз – перенос частиц в клетку:
а) пиноцитоз - захват и поглощение клеткой растворимых макромолекулярных соединений;
б) фагоцитоз - захват и поглощение клеткой в отношении твердых частиц;
в) эндоцитоз, опосредованный рецепторами, - здесь поглощаемый субстрат предварительно специфически связывается с поверхностными рецепторами плазмолеммы.
Во всех перечисленных случаях в месте проникновения субстрата вначале происходит впячивание плазмолеммы в цитоплазму. Затем оно все углубляется, пока не превращается в мембранный пузырек, содержащий субстрат и полностью находящийся в цитоплазме.

2) Экзоцитоз – перенос частиц и крупных соединений из клетки:
а) секреция - выведение из клетки растворимых соединений, которое является одной из функций данной клетки. Секреция возможна как низко-, так и высокомолекулярных соединений. Накопление веществ в клетке происходит в виде секреторных пузырьков, которые сливаются с плазмолеммой и их содержимое оказывается вне клетки. Реже секреция совершается по типу облегченной диффузии или активного транспорта;
б) экскреция - удаление из клетки твердых частиц, механизм схож с секрецией;
в) рекреция – это перенос твердых веществ через клетку; фактически здесь сочетаются фагоцитоз и экскреция.

9.Специализированные структуры плазмолеммы: микроворсинки, реснички, базальный лабиринт (СМ и ЭМ). Функции.

Микроворсинками называют пальцевидные выросты плазмалеммы некоторых клеток, предназначенные для увеличения их поверхности.
Микроворсинки особенно многочисленны на тех поверхностях мембран, через которые осуществляется транспорт веществ. В частности, большое число микроворсинок имеется на поверхностях клеток эпителия тонкой кишки обращенных в её полость и на поверхностях клеток эпителия канальцев нефронов, обращенных в полость канальцев. Бахрому микроворсинок на таких эпителиальных клетках называют щеточной каемкой.
В каждой микроворсинке содержатся пучки актиновых нитей, взаимодействующих с миозиновыми нитями в основании этой микроворсинки, в области, которую называют терминальной сетью. Микроворсинки способны сокращаться. Это происходит врезультате скользящего движения актиновых нитей вдоль миозиновых, их вдвигания в терминальную сеть. Механизмсокращения подобен механизму сокращения мышечного волокна. Ритмическое укорочение и удлинение микроворсинок, вероятно, способствует осуществлению процесса транспорта веществ клеткой из полости органа в цитоплазму и затем винтерстициальную жидкость, кровь или лимфу.

Реснички и жгутики

Реснички и жгутики являются выростами цитоплазмы, обладающие подвижностью. Основу ресничек и жгутиков составляет каркас из микротрубочек, называемый аксонемой. Длина ресничек равна 2-10 мкм, а их количество на поверхности одной клетки может составлять до нескольких сотен. В организме человека жгутик есть только в одном типе клеток – сперматозоидах. При этом один сперматозоид имеет один жгутик длиной 50-70 мкм.

Аксонема образована 9 периферическими парами микротрубочек (микротрубочки А и В) и одной центрально расположенной парой; такое строение описывается формулой (9 × 2) + 2. Центральная пара микротрубочек окружена центральной оболочкой, от которой к периферическим дуплетам расходятся радиальные спицы. Периферические дублеты связаны друг с другом мостиками белка нексина, а от микротрубочки А к микротрубочке В соседнего дублета отходят “ручки” из белка динеина, который обладает АТФ-азной активностью, что необходимо для скольжения соседних дублетов в аксонеме, вызывающих движение (биение) ресничек и жгутиков. Мутации, вызывающих изменения белков ресничек и жгутиков, ведут к различным нарушениям функций клеток. Так, при отсутствии динеиновых ручек (синдром неподвижных ресничек, или синдром Картагенера), больные страдают хроническими заболеваниями дыхательной системы и бесплодием (вследствие неподвижности спермиев и нарушений продвижения яйцеклеток по яйцеводу).

В основании каждой реснички или жгутика лежит базальное тельце, сходное по строению с центриолью. На уровне апикального конца базального тельца микротрубочка С триплета заканчивается, тогда как микротрубочки А и В продолжаются в соответствующие микротрубочки аксонемы реснички. При развитии ресничек или жгутика базальное тельце играет роль матрицы, на которой происходит сборка компонентов аксонемы.

Микроворсинки

Микроворсинки – пальцевидные выросты цитоплазмы клетки диаметром 0.1 мкм и длиной 1 мкм, основу которых образуют актиновые микрофиламенты. Микроворсинки обеспечивают многократное увеличение площади поверхности клетки. На апикальной поверхности некоторых клеток, активно участвующих в процессах расщепления и всасывания веществ, имеется до несколько тысяч микроворсинок, образующих в совокупности щёточную каемку (эпителий тонкой кишки и почечных канальцев).

Основа каждой микроворсинки – пучок, содержащий около 40 микрофиламентов, расположенных вдоль её длинной оси. Микрофиламенты имеют поперечные сшивки из белков (фимбрин, виллин), и прикреплены к плазмолемме особыми белковыми мостиками (минимиозин). У основания микроворсинки микрофиламенты пучка вплетаются в терминальную сеть.

Стереоцилии – длинные, иногда ветвящиеся микроворсинки, имеющие каркас из микрофиламентов. Они встречаются редко (в главных клетках эпителия протока придатка семенника).

Ещё базальный лабиринт

10.Структура и типы рибосом (ЭМ, химический состав, гистохимическая характеристика). Полисомы. Синтез цитоплазматических белков на свободных полисомах.

Рибосо́ма — важнейший немембранный органоид живой клетки сферической или слегка эллипсоидной формы, диаметром от 15—20нанометров (прокариоты) до 25—30 нанометров (эукариоты), состоящий из большой и малой субъединиц. Рибосомы служат для биосинтеза белка из аминокислот по заданной матрице на основе генетической информации, предоставляемой матричной РНК, или мРНК. Этот процесс называется трансляцией.

В эукариотических клетках рибосомы располагаются на мембранах эндоплазматической сети, хотя могут быть локализованы и в неприкрепленной форме в цитоплазме. Нередко с одной молекулой мРНК ассоциировано несколько рибосом, такая структура называется полирибосомой (полисомой). Синтез рибосом у эукариот происходит в специальной внутриядерной структуре — ядрышке.

1. Классификация

а) Типы клеточных рибосом. В клетках животных различают два типа рибосом:

1) цитоплазматические рибосомы, которые содержатся в цитозоле и значительно преобладают по числу, и

2) митохондриальные рибосомы — содержатся в митохондриях, несколько отличаясь своим составом и размером (более мелким).

Далее в этом разделе речь будет идти, в основном, о цитоплазматических рибосомах.

б) Подтипы цитоплазматических рибосом. Последние, как уже отмечалось в п. 3.2.1, подразделяются на два подтипа:

А. свободные рибосомы — находятся в гиалоплазме, не будучи связанными с мембранами ЭПС;

Б. мембраносвязанные рибосомы — фиксированы на наружной (обращенной к гиалоплазме) поверхности ЭПС. В обоих случаях это непременно функционирующие рибосомы, причем находящиеся, как правило, в составе полисом. Данный тезис станет более понятен после того, как мы кратко осветим структуру и функцию рибосом.

2. Строение. а) В собранном виде цитоплазматическая рибосома состоит из двух субъединиц следующего состава.

Малая субъединица — одна длинная цепь рРНК (около 2000 нуклеотидов, константа седиментации — 18S), с которой связано примерно 30 молекул рибосомальных белков.

Большая субъединица — еще более длинная цепь рРНК (~ 4000 нуклеотидов, 28S), с которой связаны 2 короткие цепи РНК (5,8S и 5S) и около 45 молекул белков.

В итоге каждая субъединица представляет собой свернутый рибонуклеопротеидный тяж, имеющий несколько функциональных центров.

б) Упомянутые рибосомные РНК (рРНК) образуются в ядрышках (о чем подробнее будет сказано в следующей теме). Там же, в ядрышках, формируются и сами субъединицы, которые затем перемещаются из ядра в цитоплазму.

И в неработающем состоянии субъединицы рибосом так и остаются диссоциированными друг от друга.

3. Функция рибосом — участие в синтезе белка: с помощью рибосом осуществляется трансляция, т.е. поочередное включение аминокислот в строящуюся пептидную цепь в соответствии с последовательностью кодонов в матричной РНК(мРНК).

а) Инициация трансляции. Для выполнения указанной функции вначале происходит сборка функционально активного комплекса (что обозначается как инициация трансляции).

I. Прежде всего, с определенным центром малой субъединицы связывается начальный участок мРНК.

II. Затем к этому комплексу присоединяется инициирующая транспортная РНК (тРНК), нагруженная первой аминокислотой будущей пептидной цепи.

III. И только после этого, наконец, связывается большая субъединица рибосомы.

б) Элонгация и образование полисомы. Собранная рибосома начинает постепенно перемещаться вдоль мРНК, осуществляя процесс трансляции, т.е. удлиняя строящуюся пептидную цепь. Данная стадия называется элонгацией (отelongation — удлинение).

Когда рибосома удалится на достаточное расстояние от начального участка мРНК, с этим участком связываются субъединицы другой рибосомы (в той же очередности) — так что одну цепь мРНК начинают транслировать сразу две рибосомы.

И так далее: с цепью мРНК постепенно связывается несколько рибосом. Находясь на примерно равном расстоянии друг от друга, они движутся по мРНК в одном направлении, и каждая синтезирует «свою» пептидную цепь. Чем дальше от начала мРНК продвинулась рибосома, тем более длинную пептидную цепь она успела построить.

Такие структуры называются полисомами. Иными словами, полисома — это комплекс, включающий несколько рибосом, транслируемую ими цепь мРНКи несколько (по числу рибосом) пептидных цепей, находящихся на разной стадии синтеза.

Состав рибосом в полисоме постепенно сменяется: рибосомы, заканчивающие трансляцию мРНК, покидают полисому, вновь распадаясь на субъединицы (одновременно высвобождается и готовая пептидная цепь); а с начальным участком мРНК связываются субъединицы иных рибосом (до тех пор, пока мРНК не будет разрушена специальными РНКазами).

Виды полисом. Таким образом, термины «свободные» и «мембраносвязанные» следовало бы применять не к отдельным рибосомам, а к полисомам. Действительно, рибосомы в свободном состоянии практически не существуют: когда они не транслируют какую-либо мРНК, они диссоциированы на отдельные субъединицы.

а) Что же касается полисом, то, согласно п. 3.2.1, «мембраносвязанными» они становятся при образовании экспортных, мембранных, лизосомных и ряда пероксисомных белков, причем с мембраной связывается каждая рибосома полисомы — как только в синтезируемой ею пептидной цепи образуется сигнальная последовательность (СП).

б) Свободные же полисомы синтезируют белки, которые либо остаются в гиалоплазме, либо переходят в состав тех или иных клеточных структур (ядра, митохондрий, цитоскелета, пероксисом). Содержание свободных полисом (а в их составе — и рибосом) особенно велико в быстрорастущих клетках.

На свободных полисомах образуются белки, используемые в жизнедея­тельности самой клетки, а на прикрепленных — белки, функционирую­щие вне тела клетки.

11. Эндоплазматическая сеть. Строение, разновидности ЭПС. Структура гранулярной и агранулярной эндоплазматической сети (СМ,ЭМ) и их функции.

Эндоплазматическая сеть в разных клетках может быть представлена в форме уплощенных цистерн, канальцев или отдельных везикул. Стенка этих образований состоит из билипидной мембраны и включенных в нее некоторых белков и отграничивает внутреннюю среду эндоплазматической сети от гиалоплазмы.

Различают две разновидности эндоплазматической сети:

• зернистая (гранулярная или шероховатая);
• незернистая или гладкая.

На наружной поверхности мембран зернистой эндоплазматической сети содержатся прикрепленные рибосомы. В цитоплазме могут быть обе разновидности эндоплазматической сети, но обычно преобладает одна форма, что и обуславливает функциональную специфичность клетки. Следует помнить, что названные две разновидности являются не самостоятельными формами эндоплазматической сети, так как можно проследить переход зернистой эндоплазматической сети в гладкую и наоборот.

Функции зернистой эндоплазматической сети:

• синтез белков, предназначенных для выведения из клетки ("на экспорт");
• отделение (сегрегация) синтезированного продукта от гиалоплазмы;
• конденсация и модификация синтезированного белка;
• транспорт синтезированных продуктов в цистерны пластинчатого комплекса или непосредственно из клетки;
• синтез билипидных мембран.

Гладкая эндоплазматическая сеть представлена цистернами, более широкими каналами и отдельными везикулами, на внешней поверхности которых отсутствуют рибосомы.

Функции гладкой эндоплазматической сети:

• участие в синтезе гликогена;
• синтез липидов;
• дезинтоксикационная функция - нейтрализация токсических веществ, посредством соединения их с другими веществами.

12. Комплекс Гольджи, ( СМ и ЭМ). Полярность комплекса Гольджи. Особенности процессинга молекул и направленный транспорт веществ.

Пластинчатый комплекс Гольджи (сетчатый аппарат) представлен скоплением уплощенных цистерн и небольших везикул, ограниченных билипидной мембраной. Пластинчатый комплекс подразделяется на субъединицы - диктиосомы. Каждая диктиосома представляет собой стопку уплощенных цистерн, по периферии которых локализуются мелкие пузырьки. При этом, в каждой уплощенной цистерне периферическая часть несколько расширена, а центральная сужена.

В диктиосоме различают два полюса:

• цис-полюс - направлен основанием к ядру;
• транс-полюс - направлен в сторону цитолеммы.

Установлено, что к цис-полюсу подходят транспортные вакуоли, несущие в пластинчатый комплекс продукты, синтезированные в зернистой эндоплазматической сети. От транс-полюса отшнуровываются пузырьки, несущие секрет к плазмолемме для его выведения из клетки. Однако часть мелких пузырьков, заполненных белками-ферментами, остается в цитоплазме и носит название лизосом.

Функции пластинчатого комплекса:

• транспортная - выводит из клетки синтезированные в ней продукты;
• конденсация и модификация веществ, синтезированных в зернистой эндоплазматической сети;
• образование лизосом (совместно с зернистой эндоплазматической сетью);
• участие в обмене углеводов;
• синтез молекул, образующих гликокаликс цитолеммы;
• синтез, накопление и выведение муцина (слизи);
• модификация мембран, синтезированных в эндоплазматической сети и превращение их в мембраны плазмолеммы.

Среди многочисленных функций пластинчатого комплекса на первое место ставят транспортную функцию. Именно поэтому его нередко называют транспортным аппаратом клетки.

Транспорт веществ в комплексе Гольджи.

Белки проникают в стопку цистерн комплекса Гольджи из транспортных пузырьков с цис-поверхности, а выходят в вакуолях с транс-поверхности; каким образом осуществляется их перенос внутри комплекса, в ходе которого происходит их процессинг, остается неизвестным. Возможные пути этого транспорта описываются двумя моделями:

1) модель перемещения цистерн постулирует, что за счет слияния транспортных пузырьков на цис-поверхности непрерывно происходит новообразование цистерн (что легло в основу термина “формирующаяся поверхность”), в дальнейшем смещающихся к транс-поверхности, по достижении которой они распадаются на вакуоли (”зрелая поверхность”). Согласно этой модели, одни операции процессинга сменяются другими при перемещении самой цистерны по ходу изменений ее состава. Транспорт веществ из одной цистерны в другую, в соответствии с описанной моделью, отсутствует;

2) модель везикулярного транспорта предполагает, что цистерны не меняют своего расположения (остаются постоянно на своем месте), а продукты синтеза переносятся от цис к транс-поверхности в пузырьках (везикулах), которые отпочковываются от предшествующей цистерны, сливаясь с последующей.

13. Структура и функции эндосом и лизосом. Типы лизосом.

Эндосома — мембранная внутриклеточная органелла, один из типов везикул, образующаяся при слиянии и созревании эндоцитозных пузырьков. Большинство эндосом, образующихся в результате эндоцитоза из плазматической мембраны, транспортируются внутрь клетки, где сливаются с существующими эндосомами либо закисляются за счёт активности протонной АТФазы (H-АТФаза). В процессе созревания эндосома проходит несколько последовательных стадий, постепенно превращаясь в лизосому. При этом часть изначального материала плазматической мембраны может вернуться обратно для повторного использования (рециркуляция).

Лизосомы наиболее мелкие органеллы цитоплазмы (0,2-0,4 мкм) и поэтому открытые (де Дюв, 1949 г.) только с использованием электронного микроскопа. Представляют собой тельца, ограниченные липидной мембраной и содержащие электронноплотный матрикс, состоящий из набора гидролитических белков-ферментов (50 гидролаз), способных расщеплять любые полимерные соединения (белки, липиды, углеводы и их комплексы) на мономерные фрагменты. Маркерным ферментом лизосом является кислая фосфатаза.

Функция лизосом - обеспечение внутриклеточного пищеварения, то есть расщепления как экзогенных, так и эндогенных веществ.

Классификация лизосом:

• первичные лизосомы - электронноплотные тельца;
• вторичные лизосомы - фаголизосомы, в том числе аутофаголизосомы;
• третичные лизосомы или остаточные тельца.

Истинными лизосомами являются мелкие электронноплотные тельца, образующиеся в пластинчатом комплексе.

Пищеварительная функция лизосом начинается только после слияния лизосомы с фагосомой, то есть фагоцитированным веществом, окруженным билипидной мембраной. При этом образуется единый пузырек - фаголизосома, в которой смешивается фагоцитированный материал и ферменты лизосомы. После этого начинается расщепление (гидролиз) биополимерных соединений фагоцитированного материала на мономерные молекулы (аминокислоты, моносахара и так далее). Эти молекулы свободно проникают через мембрану фаголизосомы в гиалоплазму и затем утилизируются клеткой, то есть используются или для образования энергии или на построение биополимерных структур. Но не всегда фагоцитированные вещества расщепляются полностью.

Дальнейшая судьба оставшихся веществ может быть различной. Некоторые из них могут быть выведены из клетки посредством экзоцитоза, по механизму, обратному фагоцитозу. Некоторые вещества (прежде всего липидной природы) не расщепляются лизосомальными гидролазами, а накапливаются и уплотняются в фаголизосоме. Такие образования называются третичными лизосомами или остаточными тельцами.

14.Митохондрии. СМ и ЭМ. Наружная и внутренняя митохондриальные мембраны.Митохондриальный матрикс. Функции митохондрий.Образование митохондрий.

Митохондрии - наиболее обособленные структурные элементы цитоплазмы клетки, обладающие в значительной степени самостоятельной жизнедеятельностью. Существует даже точка зрения, что митохондрии в историческом развитии вначале представляли собой самостоятельные организмы, а затем внедрились в цитоплазму клеток, где и ведут сапрофитное существование. Об этом свидетельствует, в частности, тот факт, что в митохондриях имеется самостоятельный генетический аппарат (митохондральная ДНК) и синтетический аппарат (митохондриальные рибосомы). Однако сейчас уже достоверно установлено, что часть митохондриальных белков синтезируется в клетке.

Форма митохондрий может быть овальной, округлой, вытянутой и даже разветвленной, но преобладает овально-вытянутая. Стенка митохондрий образована двумя билипидными мембранами, разделенные пространством в 10-20 нм.

При этом внешняя мембрана охватывает по периферии в виде мешка всю митохондрию и отграничивает ее от гиалоплазмы. Основная функция — отграничение митохондрии от цитоплазмы. Наружная мембрана митохондрии состоит из билипидного слоя и пронизывающих его белков; соотношение липидов и белков по массе — примерно 1:1. Особую роль играет порин — каналообразующий белок: он формирует в наружной мембране отверстия диаметром 2-3 нм, через которые могут проникать небольшие молекулы и ионы весом до 5 кДа. Крупные молекулы могут пересекать наружную мембрану только посредством активного транспорта через транспортные белки митохондриальных мембран. Для наружной мембраны характерно присутствие ферментов: монооксигеназы, ацил-СоА-синтетазы и фосфолипазы А₂. Наружная мембрана митохондрии может взаимодействовать с мембраной эндоплазматического ретикулума; это играет важную роль в транспортировке липидов и ионов кальция.

Внутренняя мембрана отграничивает внутреннюю среду митохондрии, при этом она образует внутрь митохондрии складки - кристы. В некоторых клетках (клетки коркового вещества надпочечника) внутренняя мембрана образует не складки, а везикулы или трубочки - трубчато-везикулярные кристы. Внутренняя среда митохондрии (митохондральный матрикс) имеет тонкозернистое строение и содержит гранулы (митохондриальные ДНК и рибосомы). Характерной чертой состава внутренней мембраны митохондрий является присутствие в ней кардиолипина — особого фосфолипида, содержащего сразу четыре жирные кислоты и делающего мембрану абсолютно непроницаемой для протонов. Ещё одна особенность внутренней мембраны митохондрий — очень высокое содержание белков (до 70 % по весу), представленных транспортными белками, ферментами дыхательной цепи, а также крупными АТФ-синтетазными комплексами. Внутренняя мембрана митохондрии в отличие от внешней не имеет специальных отверстий для транспорта мелких молекул и ионов; на ней, на стороне, обращенной к матриксу, располагаются особые молекулы АТФ-синтазы, состоящие из головки, ножки и основания. При прохождении через них протонов происходит синтез АТФ. В основании частиц, заполняя собой всю толщу мембраны, располагаются компоненты дыхательной цепи. Наружная и внутренняя мембраны в некоторых местах соприкасаются, там находится специальный белок-рецептор, способствующий транспорту митохондриальных белков, закодированных в ядре, в матрикс митохондрии.

Матрикс — ограниченное внутренней мембраной пространство. В матриксе (розовом веществе) митохондрии находятся ферментные системы окисления пирувата, жирных кислот, а также ферменты цикла трикарбоновых кислот (цикла Кребса). Кроме того, здесь же находится митохондриальная ДНК, РНК и собственный белоксинтезирующий аппарат митохондрии.

Основные функции митохондрий:

-на внутренней мембране в области митохондриальных кристаллов находятся ферментативные ансамбли, осуществляющие транспорт кислорода (система цитохромов).

-на внутренней мембране находится система АТФ-синтез, обеспечивающая синтез АТФ в сопряженных реакциях окисления и фосфорилирования.

-В митохондриальном материале имеются ферменты В-окисления жирных кислот цикла Кребса.

-в митохондриях обнаружена ДНК (1963 г.);

- в митохондриях есть все виды РНК;

-имеются митохондриальные рибосомы. За счет наличия белоксинтезирующей системы митохондрии обеспечивают синтез белков для собственных нужд;

-на внешней мембране митохондрий находится система транслоказ, следовательно, митохондрии участвуют в регуляции электролитного баланса клетки. Митохондрии обеспечивают выкачивание излишков ионов кальция и накапливают их в матриксе.

Происхождение митохондрий

В соответствии с теорией симбиогенеза, митохондрии появились в результате захвата примитивными клетками (прокариотами) бактерий. Клетки, которые не могли сами использоватькислород для генерации энергии, имели серьёзные ограничения в возможностях развития; бактерии же (прогеноты) могли это делать. В процессе развития таких отношений прогеноты передали множество своих генов сформировавшемуся, благодаря повысившейся энергоэффективности, ядру теперь уже эукариот.^[1] Вот почему современные митохондрии больше не являются самостоятельными организмами. Хотя их геном кодирует компоненты собственной системы синтеза белка, многие ферменты и белки, необходимые для их функционирования, кодируются хромосомами, синтезируются в клетке и только потом транспортируются в органеллы.

15.Цитоскелет. Основные элементы цитоскелета: микротрубочки, микрофиламенты, промежуточные филаменты. ЭМ, химический состав, функции.

Цитоскеле́т — это клеточный каркас или скелет, находящийся в цитоплазме живой клетки. Он присутствует во всех клеткахэукариот, причем в клетках прокариот обнаружены гомологи всех белков цитоскелета эукариот. Цитоскелет — динамичная, изменяющаяся структура, в функции которой входит поддержание и адаптация формы клетки ко внешним воздействиям, экзо- и эндоцитоз, обеспечение движения клетки как целого, активный внутриклеточный транспорт и клеточное деление.

Цитоскелет образован белками, выделяют несколько основных систем, называемых либо по основным структурным элементам, заметным при электронно-микроскопических исследованиях (микрофиламенты, промежуточные филаменты, микротрубочки), либо по основным белкам, входящим в их состав (актин-миозиновая система, кератины, тубулин-динеиновая система).

Почти во всех эукариотических клетках содержатся полые цилиндрические неразветвленные органеллы, называемые микротрубочками. Это очень тонкие трубочки диаметром приблизительно 24 нм; их стенки толщиной около 5 нм построены из спирально упакованных глобулярных субъединиц белка тубулина. Иногда от их стенок через определенные промежутки отходят выступы, образующие связи или перемычки с соседними микротрубочками, как это можно наблюдать в ресничках и жгутиках. Растут микротрубочки с одного конца путем добавления тубулиновых субъединиц. Этот рост прекращается под влиянием некоторых химических веществ, в частности под влиянием колхицина, который используют при изучении функций микротрубочек. Микротрубочки участвуют также в перемещении других клеточных органелл, например пузырьков Гольджи, которые с их помощью направляются к формирующейся клеточной пластинке. перемещения также и более крупных органелл, например лизосом и митохондрий. Такие перемещения могут быть упорядоченными или неупорядоченными; полагают, что они характерны почти для всех клеточных органелл. Перемещения приостанавливаются, если повреждена система микротрубочек.

Микрофиламентами называются очень тонкие белковые нити диаметром 5-7 нм. Недавно было показано, что эти нити, присутствующие в эукариотических клетках в большом количестве, состоят из белка актина, близкого к тому, который содержится в мышцах. Во всех изученных клетках актин составляет 10-15% общего количества клеточного белка. Методом иммунофлуоресцентной микроскопии было установлено, что актиновый цитоскелет сходен с цитоскелетом из микротрубочек. микрофиламенты образуют сплетения или пучки непосредственно под плазматической мембраной, а также на поверхности раздела между подвижной и неподвижной цитоплазмой (в растительных клетках, где наблюдается циклоз). По-видимому, микрофиламенты участвуют также в эндоцитозе и экзоцитозе. В клетке обнаруживаются также и нити миозина (другого важного мышечного белка), хотя количество их значительно меньше. Взаимодействие актина и миозина лежит в основе сокращения мышц (разд. 17.4). Это обстоятельство наряду с другими данными указывает, что роль микрофиламентов в клетке связана с движением (либо всей клетки в целом, либо отдельных ее структур внутри нее). Правда, движение это регулируется не совсем так, как в мышце, В некоторых случаях функционируют одни только актиновые филаменты, а в других - актин вместе с миозином.

Промежуточные филаменты (ПФ) — нитевидные структуры из особых белков, один из трех основных компонентов цитоскелета клеток эукариот. Содержатся как в цитоплазме, так и в ядре большинства эукариотических клеток. Средний диаметр ПФ — около 10 нм (9-11 нм), меньше, чем у микротрубочек (около 25 нм) и больше, чем у актиновых микрофиламентов(5-9 нм). Название получили из-за того, что толщина цитоскелетных структур, состоящих из ПФ, занимала промежуточное положение между толщиной миозиновых филаментов и микротрубочек^[1]. В ядре известен только один тип ПФ — ламиновых, остальные типы — цитоплазматические.

16. Ядро. Понятие об интерфазном ядре. Структурные компоненты ядра (СМ,ЭМ ). Значение и функции ядра в жизнедеятельности клетки.

Ядро клетки - главный центр с генетической информацией, так как в нем находятся хромосомы, содержащие наследственные признаки, закодированные в форме ДНК. Другие носители информации имеют меньшее значение.

Положение, форма и размеры ядра могут изменяться, часто параллельно с изменениями интенсивности метаболизма.

Ядро чаще всего расположено в центре клетки, и только у растительных клеток с центральной вакуолью - в пристеночной протоплазме. Оно может быть различной формы:

• сферическим;
• яйцевидным;
• чечевицеобразным;
• сегментированным (редко);
• вытянутым в длину;
• веретеновидным, а также иной формы.

Диаметр ядра варьирует в пределах от 0,5 мкм (у грибов) до 500 мкм (в некоторых яйцеклетках), в большинстве случаев он меньше 5 мкм.

Ядро состоит из:

• нуклеоплазмы;
• хромосом (хроматина);
• ядрышек;
• ядерной оболочки, представляющей собой часть эндоплазматического ретикулума.

Клеточные ядра образуются только из ядер. Репликация ДНК, т. е. удвоение генетической информации, гарантирует идентичность ядер, несмотря на всю сложность их деления.

Главные функции клеточного ядра следующие:

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: