Основные контуры (механизмы) регуляции

Активности эндокринных желез

1. Автономная (базальная) саморегуляция активности эндокринной функ­ции, основанная на обратном влиянии обменных процессов. Установ­лена в экспериментах с перфузией железы растворами, содержащими регулируемый фактор (метаболит) в различных концентрациях, и ха­рактеризуется следующей закономерностью: регулируемый железой метаболит оказывает стимулирующее действие на эндокринную функцию, если гормон снижает его содержание, но тормозит ее, если гормон повышает содержание метаболита (пример: влияние уровня глюкозы крови на выделение инсулина и глюкагона). Этот механизм – основа поддержания метаболического гомеостаза.

2. Взаимодействие между гипофизом и железами-"мишенями" – основано на прямой положительной (стимулирующей) связи и обратной отрица­тельной (тормозящей) и носит также название "плюс-минус-взаи­модействие". Например, аденогипофиз выделяет АКТГ, оказывающий стимулирующее действие на кору надпочечников и выделение корти­зола, который, в свою очередь, тормозит секрецию АКТГ. Этот прин­цип является основой саморегуляции активности эндокринной сис­темы и обеспечивает поддержание эндокринного гомеостаза (рис. 3).

3. Нервный контроль эндокринной активности. Осуществляется через ги­поталамус. Основные пути:

Ø парааденогипофизарный (нервно-проводниковый), реализуемый через симпатические и парасимпатические нервы желез;

Ø трансгипофизарный, включающий гипоталамические факторы (гор­моны) и гуморальный контроль функций аденогипофиза.

Известные транспортные системы, обеспечивающие движение БАВ в гипофиз:

Ø выделение в портальную систему гипофиза гипоталамических факто­ров, активирующих (либерины) или угнетающих (статины) гормоно­поэз в передней доле гипофиза (табл. 2);

Ø аксональный транспорт – перенос нейрогормонов (вазопрессина и окси­тоцина) из нейросекреторных ядер (супраоптического и паравен­трикулярного) в заднюю долю гипофиза.

Рис. 3. Общая схема регуляции эндокринных функций (по Сентаготаи, Флерко, Меш и Халас, 1965).

Гипоталамическая регуляция функций аденогипофиза контролируется отрицательной обратной связью. Например, кортиколиберин увеличивает секрецию АКТГ, который тормозит активность гипоталамических клеток, продуцирующих кортиколиберин. В системе регуляции активности длинных эндокринных осей "гипоталамус-гипофиз-железа-мишень" эта петля обрат­ной связи носит название "короткой петли". Второй вариант регуляции ак­тивности такой же оси – "длинная петля" обратной связи, т.е. взаимодейст­вие между гипоталамусом и железой-мишенью, основанное на существова­нии чувствительности гипоталамических нейронов, продуцирующих соот­ветствующий рилизинг-фактор, к гормону соответствующей железы-мишени. Все эти взаимодействия обеспечивают поддержание эндокринного гомео­стаза.

Таблица 2

Гипоталамические факторы и их эффекты

4. Внешний контроль. В нем принимают участие лимбические струк­туры, старая и новая кора, через которые осуществляются воздействия из внешней среды (холод, тепло, свет, факторы, вызывающие психиче­ское и эмоциональное напряжение и т.д.). Внешний контроль перево­дит эндокринную систему на иной функциональный уровень, соот­ветствующий новым потребностям организма, т.е. адаптацию к ме­няющимся условиям внешней среды.

Биологическое значение эндокринной функции:

Ø поддержание гомеостаза;

Ø формирование адаптивных (приспособительных) реакций.

Эндокринные ритмы

Как и другие организованные функции животных, активность эндокринных желез является объектом периодических и циклических изменений.

Некоторые периодические колебания возникают под влиянием внутреннего механизма независимо от внешнего окружения, некоторые – могут быть координированы внешними сигналами такими как смена свет-темнота, день-ночь и др.

Многие эндогенные ритмы имеют период приблизительно 24 часа (циркадные). Ритмы, которые встречаются чаще, чем 1 раз в сутки, относятся к ультрарадианным. Некоторые периодические явления имеют большую продолжительность (месяц, год и пр.)

Циркадные ритмы характерны для большинства эндокринных функций. Для человеческого гипофиза секреция ГР и пролактина является максимальной после засыпания, для кортизола – между 2 и 4 часами утра. Секреция ТТГ самая низкая утром между 9 и 12 часами и максимальная – между 20 и 24 часами. Секреция гонадотропина у развивающихся подростков максимальная ночью.

На циркадный ритм накладываются ультрарадианные вспышки гормональной секреции – пульсаторные выделения. Так, секреция гонадотропинов в юности характеризуется быстрыми высокоамплитудными пульсациями, особенно ночью, в то время как у сексуально зрелых людей эпизоды секреции более низкой амплитуды и встречаются в течение 24 часов. Пролактин, гормон роста и АКТГ также секретируются короткими и довольно регулярными импульсами.

Что касается механизмов формирования эндокринных ритмов, то считается общепризнанной их регуляция мозгом. Известной нейрональной структурой, ответственной за циркадные ритмы у высших животных является супрахиазматическое ядро переднего гипоталамуса. Оно имеет ретино-гипоталамический вход (обеспечивающий изменения "свет-темнота") и содержит пептидергические нейроны, продуцирующие соматостатин, ВИП, нейротензин, нейропептид Y. Существует представление о вовлечении этих нейропептидов в организацию циркадных ритмов. Через это ядро происходит вовлечение шишковидной железы в регуляцию ритмов. Описание всех этих механизмов привело к представлению о существовании циркадного пейсмейкера.

Существование эндокринных ритмов имеет важное биологическое значение, так как обеспечивает наиболее адекватную потребностям организма активность органов-мишеней, а также адаптивное поведение. Если бы гормон присутствовал в крови в постоянной достаточно высокой концентрации, клетки-мишени могли бы становиться рефрактерными к нему из-за уменьшения числа свободных рецепторов. Пульсаторное же выделение гормона обеспечивает возможность увеличения частоты импульсов и усиление секреторного ответа клетки-мишени.

ГЛАВА 2

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: