Сделай Сам Свою Работу на 5

Доля примеси у евреев гаплотипов народов, проживавших в Ханаане.

Основными народами, проживавшими в конце II тысячелетия до н.э. в Ханаане, были ханаанеи, хетты, хурриты. Примерно в 1200 г. до н.э. на юго-запад Ханаана вторглись филистимляне.

Разделение предков евреев и предков ханаанеев произошло на севере Аравии в начале III тысячелетия до н.э. Следовательно, гаплогруппы J1, J2, E1b1b, частично K и T, Hпопавшие к предкам евреев до начала III тысячелетия до н.э. были и у ханаанеев. В сумме эти гаплогруппы составляют 64% от всех гаплогрупп современных евреев. При завоевании евреями Ханаана часть ханаанеев погибла в столкновениях с евреями, часть эмигрировала на север в Финикию, но большая часть вошла в состав еврейского народа. В связи с большим однообразием гаплотипов евреев и ханаанеев в конце II, начале I тысячелетий до н.э., появление каких-то других гаплогрупп у евреев, перешедших от ханаанеев при их смешении, не произошло.

Хетты – индоевропейский народ балканского происхождения и перешедший в Малую Азию. Антропологический тип хеттов – переднеазиатский. Гаплофонд хеттов неизвестен, но примеси у евреев если и были, то незначительные. Во всяком случае, следов проникновения новых гаплотипов к евреям в конце II тысячелетия до н.э. в настоящее время не имеется. То же можно сказать и о хурритах, народе, образовавшемся на севере Месопотамии и говорившем на языке, который не относился к индоевропейским языкам.

Филистимляне – народ, вторгшийся примерно в 1200 г. до н.э. в Египет, а затем на юго-восток Ханаана. Прибыли филистимляне с острова Крит. На этом острове, также как и по всей Греции, по крайней мере, с IV тысячелетия до н.э. жили пеласги – народ европейского происхождения. Во время сильнейшего землетрясения и взрыва на острове Санторин, образовалась огромная волна, накрывшая значительную часть Крита. Большинство пеласгов погибло. После этой катастрофы греческое племя ахейцев заняло Крит, и ассимилировало оставшихся пеласгов. К 1200 г. до н.э. критяне имели сильный флот и совершали набеги на побережье всего Восточного Средиземноморья. Частота основных гаплогрупп жителей Крита следующая: J2 – 40%; G2a – 15%; J1 – 8,3%; E – 6,5%. Такая же она должна была быть у их предков филистимлян. Эти гаплогруппы по частоте заметно отличаются от гаплогрупп евреев. Какая доля гаплогрупп вошла в состав евреев сказать невозможно, т.к. следов проникновения этих гаплогрупп на сегодня не обнаружено. Численность филистимлян в течение I тысячелетия до н.э. постепенно снижалась. Захватившие Ханаан в 332 г. до н.э. македонцы под предводительством Александра Македонского за вооруженное сопротивление уничтожили большинство филистимлянских мужчин, а оставшихся филистимлян обратили в рабство, депортировали их из Ханаана и расселили по Македонской империи, где филистимляне растворились среди народов империи. После IV века до н.э. филистимляне больше нигде не упоминаются. Предположение, что палестинские арабы являются потомками филистимлян не подтвердилось. Частота основных гаплогрупп палестинских арабов J1 – 38,5%; E – 23,1%; J2 – 16,8% очень далека от частот филистимлян. А G2a у палестинцев вообще отсутствует. В тоже время, у палестинских арабов частота гаплогрупп J1 и J2 почти полностью совпадает с этими основными гаплогруппами у арабов Сирии и Иордании.



Произведено исследование по определению времени расхождения евреев и арабов согласно времени жизни общих предков по гаплогруппе J1 (J1e) и J2 (J2a) [113]. Исследование показало, что они жили соответственно 4 300 ± 500 лет назад и 4 175 ± 510 лет назад. Это полностью совпадает с лингвистическими данными. Раскол еврейских и арабских гаплотипов в гаплогруппе R1b1b2 произошел раньше – 5 650 ± 710 лет назад.

ДАННЫЕ МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ ДНК

Общие сведения

Митохондриальные ДНК (мтДНК) находятся в небольших образованиях (органеллах) цитоплазмы клеток. Митохондрии ответственны за энергетику клеток путем разложения глюкозы. Митохондриальный геном человека представляет собой кольцевую молекулу ДНК, состоящую из 16569 пар нуклеотидов и передающуюся только по материнской линии. В сперматозоидах мтДНК также имеются, но при их проникновении в яйцеклетку во время зачатия мтДНК сперматозоидов разрушается. Изменения, происходящие в мтДНК, представляют собой точковые нуклеотидные замены.

Некодирующей структурой мтДНК, состоящей из примерно 1,1 тысячи пар нуклеотидов, является петля смещения или D-петля (displacement loop). Остальная часть мтДНК кодирует 13 белков и гены РНК. МтДНК – высоконестабильная. Скорость ее изменения в 10 – 20 раз выше, чем в ядерной ДНК. Самой высокой изменчивостью обладает D-петля или контрольный регион[78].

Петля смещения включает в себя два сегмента. Сегмент, находящийся между 16001 и 16569 парами нуклеотидов, называемый гипервариабельным сегментом 1 (ГВС1) или английское HVR1 (Hipervariable region1). Это сегмент с низким разрешением (первоначальный). И сегмент ГВС2, находящийся между 001 и 574 парами нуклеотидов - высокоразрешающий (уточняющий)[22].

Номера нуклеотидных пар, расположенных в ГВС1 и ГВС2, у разных исследователей в незначительной степени могут отличаться.

Иногда исследуют и кодирующий участок мтДНК. Но он подвержен изменениям вследствие естественного отбора. Поэтому его изучение носит ограниченный характер.

Определенная роль естественного отбора на кодирующих участках мтДНК делает затруднительным использование средней нормы митохондриальных молекулярных часов при исследовании всей мтДНК для датировки событий в человеческой истории[112].

Митохондриальная ДНК подвержена значительно более сильному дрейфу генов, чем в ядерных ДНК. Разнообразие гаплотипов мтДНК очень большое почти во всех популяциях мира. В Европе достигает величины 0,98 – 0,99[14].

Имеются проблемы, связанные с нестабильностью мутаций в ГВС1. Использование полногеномного анализа мтДНК позволяет избежать этих проблем.

Ареалы гаплогрупп H, V, J и T практически совпадают и включают популяции Европы, Западной Азии и Северо-Восточной Африки. Из указанных групп лишь группа V имеет европейское происхождение, а происхождение других групп, вероятнее всего, связано с древними популяциями Анатолии и Ближнего Востока.

Предшественником групп H и V является узел HV, от которого произошли несколько групп HV*. Максимальные частоты HV* наблюдаются в популяциях Анатолии, Ближнего Востока и Кавказа. В свою очередь, предшественником группы HV является узел pre-HV, от которого произошла одна из групп – группа I, наблюдаемая с наиболее высокими частотами (более 5%) в популяциях Ближнего Востока и Египта[62].

Доля определенных линий мтДНК в популяциях, как правило, не соответствует доле Y- хромосомного гаплотипа. Так у мексиканцев юга США америндских (индейских) линий мтДНК до 95%, а европейских Y- хромосомных линий также 95%. У белых аргентинцев америндских линий мтДНК более 80%, а европейских Y- хромосомных – 85%.

Различия между оценками, базирующимися на мтДНК и Y-хромосоме, могут быть объяснены как несходством демографической истории популяций по мужской и женской линиям, различным поведением женщин и мужчин при переселениях, завоеваниях и колонизациях, так и различиями самих геномов, например, в интенсивности отбора вариантов мтДНК и Y-хромосомы.

Мутационная дивергенция по мтДНК принята в размере 2 - 4% за 1 млн. лет по времени отделения ветви шимпанзе от линии, ведущей к человеку (5 – 7 млн. лет назад)[83].

Данные по митохондриальной ДНК не позволяют нарисовать подробную географическую картину, какую дает Y-хромосома, поскольку степень географической дифференциации для мтДНК значительно меньше, чем для Y-хромосомы.

Чем меньше эффективный размер популяции, тем больший вклад вносит дрейф генов, приводящий к увеличению случайных различий между популяциями. Таким образом, полиморфизм митохондриального генома дает особую картину межпопуляционного и межгруппового разнообразия [13].

Имеются данные, что в пределах одной гаплогруппы частоты мутаций в подгруппах различны. Имеется, пока необъяснимая зависимость между мутациями в мтДНК и болезнями. Предполагается, что имеется связь между мтДНК и ядерным ДНК, влияющим на фенотип[111].

Характеристика гаплогрупп мтДНК[18]

Наиме-нова-ние гапло-группы Время появления (тысяч лет тому назад) Место появления Распространение
L3 84 - 104 Восточная Африка Восточная Африка, Европа, Азия, Америка
М Азия или Африка Азия, Африка. Наибольшая концентрация в Индостане
N Западная Азия или Восточная Африка Восточная Африка, Ближний Восток
D Азия Северо-Западная Азия, Центральная Азия, редко на северо-западе Европы и юго-западе Азии, у индейцев Америки
E Зондские острова или район Сулавеси и Сулу Южная Азия, Малаккский полуостров, остров Калимантан, Попуа-Новая Гвинея, Тайвань, Филиппины, Гуам
G Не мен.30 Восточная Азия Северо-восток Сибири, Центральная Азия (в меньшей степени)
Q Индонезийский архипелаг Юг Тихоокеанского региона
R 55 – 65 Юго-Западная Азия Европа, Южная Азия
A Центральная Азия Северная и Центральная Азия, в меньшей степени у индейцев
S     Аборигены Австралии
X Азия Северная и Восточная Африка, Ближний Восток, Кавказ, Южная Европа, 26% израильских друзов
H 25 - 30 Юго-Западная Азия Европа (50%), Ближний Восток и Кавказ (20%), Персидский Залив, Северная Индия и Центральная Азия (менее 10%)
V Западное Средиземноморье Наиболее распространена в Нидерландах, Северной Скандинавии, среди басков, в Кантабрии, крайне незначительно на Ближнем Востоке
HV 20 - 30 Ближний Восток или Кавказ Западная Евразия, Юг России, арабы Судана
Pre-HV (R0) 24 - 55 Азия, возможно Аравия Ближний Восток (особенно в Аравии), а также в Эфиопии и Сомали
J Ближний Восток или Кавказ Наибольшая частота на Ближнем Востоке (12%), в Европе (11%), на Кавказе (8%), в Северной Африке (6%). Субклад J2b1 – только на Ближнем Востоке
T 10 - 12 Месопотамимия/Плодородный Полумесяц Европа (ок. 10%), Индия, Пакистан, до Аравийского полуострова
JT Юго-Западная Азия  
K Западная Азия Западная Евразия (Европа, Ближний Восток), в Европе вокруг Альп и на Британских островах, 32% евреев-ашкенази, друзы Сирии, Ливана, Израиля и Иордании (16%), значительная часть палестинских арабов
U Юго-Западная Азия Европа, Северная Африка, Северный Кавказ, Аравия, Индия, Ближний Восток, арабы
N1b     Ближний Восток, Египет, Кавказ, Европа
I Евразия, Ближний Восток Европа, Ближний Восток
W Менее 70 Европа Европа, Западная и Южная Азия, наибольшая концентрация на севере Пакистана

Частота гаплогрупп мтДНК у евреев-ашкенази, ближневосточных народов и европейских народов в %[97,126]

Гаплогруппа мтДНК Ашкенази Ближне-восточные народы Европей-ские народы Распространенность
N 10,3 4,1 0,3 В основном на Ближнем Востоке и у евреев
pHV 2,4 5,2 0,4
L 1,8 11,4 0,0
U7 1,4 2,1 0,2
M1 0,9 3,0 0,0
U1 0,5 3,6 0,0
K1a1b1a 19,6 0,0 0,0 Только у евреев
K2a2a 11,2 6,1 5,0 У евреев, ближневосточных и европейских народов
H 20,6 21,7 40,1
J 8,4 9,3 8,8
T 4,7 12,3 9,0
HV1 3,7 2,0 8,9
U6 2,6 2,9 0,8
HV* 1,9 0,9 2,4
W 0,9 1,6 1,3
X 1,2 5,4 1,6
I 1,4 1,5 3,9
M* 0,7 0,7 1,0
U4 0,9 1,2 0,7
U1a/U1b 0,5 1,5 0,3
U2/U2e,U3, R, A, B, D, U* 0,5 2,6 1,5
V 1,6 0,6 4,8 В основном у европейских народов
U5 2,3 0,3 9,0

Почти 90% ашкеназских евреев принадлежат к 12 гаплогруппам мтДНК: K1, K2, U, H, V, J1, J2, T, N1b, I, X, W[39].

Из гаплогруппы K у ашкенази присутствуют субклады K1a1b1a, K1a19, K2a2, составляющие у них примерно 30% от всех мтДНК гаплогрупп. Гаплогруппа N1b фактически отсутствует у европейцев, но проявляется в частотах 3% и выше в населении Леванта, Аравии и Египта. Незначительная частота гаплогруппы N1b в славянском населении имеет мутации, отличные от мутаций у евреев. Указанные четыре гаплогруппы происходят от четырех женщин, живших в первые годы н.э. в Ханаане. В сумме они составляют примерно 40% от всех гаплогрупп ашкенази. Доминирует K1a1b1a (19,4% от всех гаплогрупп ашкенази), на 2-м месте гаплогруппа N1b (9,1%). В нееврейских народах эти гаплогруппы встречаются в среднем в частотах 3 – 4%, что на порядок ниже, чем у ашкенази. Присутствие этих субкладов у североафриканских, ближневосточных и кавказских евреев поддерживает общую левантийскую родословную евреев. При этом гаплогруппы K и N1b у неевреев по мутациям не совпадают с этими гаплогруппами у евреев. Различия соответствуют дате до общего предка 15 – 16 тысяч лет назад. Частота этих четырех основных гаплогрупп ашкенази исключает возможность происхождения основателей этих гаплогрупп через поток генов от европейского населения. Кроме того, нееврейское население, имеющее ашкеназские гаплогруппы K, прослеживает происхождение ко времени изгнания евреев из Испании (1492 г. н.э.). Это говорит о том, что субклады попали к неевреям от евреев.

Гаплогруппа H по субкладам значительно различается у евреев и у неевреев на столько, что это указывает на общего предка более 10 тысяч лет назад.[100].

Исследования российских, украинских и польских ашкенази на основе использования последовательно-линейной модели вместе с анализом последовательностей в HVR-1 регионе показал очень небольшой или вообще нулевой генный поток от местного населения к евреям России, Украины и Польши. Различия между евреями и местным населением намного больше, чем между еврейскими группами[105].

Для определения доли примеси в ашкеназских евреев от европейцев надо иметь в виду, что у предков ашкенази частота гаплогрупп примерно соответствовала частоте у ближневосточных народов. Поэтому можно считать, что примесь гаплогруппы V составляет 1,6 – 0,6 = 1%. Примесь гаплогруппы U5 составляет 2,3 – 0,3 = 2%. В сумме примесь составляет 1 + 2 = 3%. Она перешла от европейцев, у которых эти две гаплогруппы составляют 4,8 + 9,0 = 13,8%. Тогда доля европейских гаплотипов, перешедших к ашкенази составляет 3 : 13,8 = 0,217. Эту долю с приемлемой точностью можно распространить на остальные гаплогруппы, которые присутствуют и у ашкенази, и у европейцев. Имеются четыре гаплогруппы, присутствующие у евреев, но отсутствующие у европейцев. Это K1a1b1a, L, M1, U1. В сумме их частота у ашкенази составляет 19,6 + 1,8 + 0,9 + 0,5 = 22,8%. Частота гаплогрупп, имеющихся и у ашкенази, и у европейцев составляет 100 – 22,8 = 77,2%. И окончательно, примесь от европейцев в ашкенази составляет 77,2 * 0,217 = 16,7%.

Частота гаплогрупп мтДНК у евреев-сефардов и североафриканских евреев в %[106]

Гаплогруппа мтДНК Евреи-сефарды Североафриканские евреи
H 26,3 32,3
V 1,9 1,5
HV* 7,2 14,2
J1 8,6 3,6
J2 2,6 1,4
T 14,0 3,1
JT 0,9 1,4
K1 9,6 14,3
K2 1,7 0,0
U 6,5 9,4
N1b 3,8 0,0
I 2,5 4,4
W 0,7 0,7
X 3,0 5,2
Другие (L и неклассифици- рованные неевропейского происхождения) 10,7 8,5

У сефардов частота гаплогруппы V составляет 1,9%. Субклад U5 отдельно не выделен, но учитывая, что частота всех субкладов гаплогруппы U у ашкенази составляет 6,7%, и частота U5 у них – 2,3%, а у сефардов частота гаплогруппы U – 6,5%, можно с достаточной точностью считать, что частота гаплогруппы U5 у сефардов 2,2%.

Тогда частоты гаплогрупп V и U5 в сумме у сефардов составят 1,9 + 2,2 = 4,1%. От европейцев пришло 4,1 – (0,6 + 0,3) = 3,2%. Доля примеси от европейцев по гаплогруппам, имеющимся и у сефардов и у европейцев составляет 3,2 : 13,8 = 0,232. У европейцев практически отсутствуют гаплогруппы JT, N1b, неклассифицированная HV*, L и другие неклассифицированные, суммарная частота которых у сефардов составляет 0,9 + 3,8 + 7,2 + 10,7 = 22,6%. Тогда европейская примесь у сефардов по мтДНК составит (100 – 22,6) * 0,232 = 17,9%.

У североафриканских евреев (тунисских, ливийских, марокканских) частота гаплогруппы L составляет 2,2% [116], в то время как у североафриканского населения (арабов) – в среднем 27%. Учитывая, что у ашкенази гаплогруппа L имеется в частоте 1,8%, можно говорить, что гаплогруппа L с частотой 1,8% проникла к евреям или их предкам на Ближнем Востоке. Тогда доля гаплогруппы L, перешедшая к североафриканским евреям от местного населения составляет 2,2 – 1,8 = 0,4%. Примесь по мтДНК от североафриканского населения в североафриканских евреях составит (0,4 + 0,0) : (27 +10) = 1,1%.

Основные частоты мтДНК гаплогрупп других восточных евреев[96]

Иранские (персидские) евреи: H6a1b1 – 11%; H14a1 – 8,5%; T2g – 6,1%; T2c1 – 4,9%;

U1a1a – 6,1%; J1b1 – 4,9%; U7a1 – 6,1%. Происхождение субкладов H6 и H14 –

Ближний Восток или Южный Кавказ. В целом по всем субкладам гаплогруппа H у иранских евреев составляет 30,5%.

Иракские евреи: T2c1 – 17,0%; J1e – 10,4%; U3b1a – 8,1%; H13a2b – 7,4%; W1d – 7,4%.

H13 – ближневосточная, но у евреев ее субклад не совпадает с субкладами других народов. В целом гаплогруппа H у иракских евреев наблюдается с частотой 11,8%.

По крайней мере, три четверти гаплогруппы H у иранских и иракских евреев составляют субклады H6, H13, H14, характерные для Ближнего и Среднего Востока.

Гаплогруппа W, имеющаяся у иракских евреев, у арабов Ирака отсутствует.

Иранские и иракские общины за пределами Леванта образовались в 6-м веке до н.э.

Грузинские евреи: HV1 – 59,5%; H – 10,8%; T2 – 9,5%; HV – 5,4%; U1a – 4,1%; J2b – 2,7%.

Субклад HV1a1a1 возник в общине грузинских евреев после ее создания в 6-м веке н.э. Высокая частота гаплогруппы HV1 в варианте HV1a1a1 свидетельствует о высокой степени инбридинга (отсутствии связи с окружающим населением, при ограниченной численности общины). Место происхождения HV1a1a1 точно определить невозможно: это или Ближний Восток, или Средний Восток, или Кавказ.

Азербайджанские евреи (таты-евреи): J2b – 58,6%; H – 13,8%; T2 – 8,6%; I – 5,2%; U7 – 5,2%; U3b – 3,4%. Происхождение гаплогруппы J2b – ближневосточное. Ее высокая частота, также как и грузинских евреев, свидетельствует о высокой степени инбридинга.

У самих азербайджанцев гаплогруппа J2b наблюдается с частотой 4,2%.

Горские евреи (появились на Кавказе в 8-м веке н.э.): J2b – 58,6%. Происхождение – ближневосточное, высокая степень инбридинга.

Турецкие евреи: H – 35%; T2 – 6,5%; T2b – 2,4%; X2 – 6,5%; K1 – 5,7%; J2a – 3,3%; J2b – 1,6%; H20 – 4,9%; H6 – 4,9%; J1c – 2,4%; U4 – 2,4%. Эти и другие гаплогруппы

ближневосточные и западноевразийские, кроме гаплогруппы HV0a – 0,8% европейского происхождения, скорее всего с Иберийского полуострова.

Наличие примесей и их доля у вышеперечисленных восточных евреев по мтДНК от местного населения установить невозможно, но нет оснований считать, что она значительна.

Болгарские евреи: H – 28,2% (в т.ч. H25 – 8,5%); K – 15,5% (в т.ч. K1 – 12,7% с исключительно еврейским субкладом K1a1b1a – 8,5%); N1b2 – 5,6%; T2 – 9,9% (в т.ч. T2f – 4,2%); X2 – 4,2%. Имеется гаплогруппа U5 – 4,2% (в основном европейская), но отсутствует V, которая распространена в основном в Европе. Долю европейской примеси у болгарских евреев можно рассчитать по такому же принципу, как и у ашкенази. Сумма частот гаплогрупп V и U5 у болгарских евреев составляет 4,2%. У ближневосточных народов – 0,9. Европейская примесь у болгарских евреев составляет 4,2- 0,9=3,3%. В целом европейская примесь у болгарских евреев примерно составляет (100-8,5)*0,217= 19,9%.

Йеменские евреи (сообщество создано во 2-м веке н.э.): R0a – 15,1%; HV1 – 14,3%; J1 – 5,9%; J2 – 5,0%; R2 – 11,8%; U1a – 5,0%; HV2 – 3,4%; U3b – 3,4% и большинство других гаплогрупп западноазиатского происхождения, но имеются также в Восточной Африке и Йемене. Но гаплогруппы L3x1 – 8,4%; L3 – 0,8%; L3f1 – 0,8%; L4 – 2,5%; L4a – 2,5%; L6 -1,7%, составляющие в сумме 16,7% – африканского происхождения и практически полностью являются примесью от местного населения.

Эфиопские евреи (бета Исраэль): L – 54,7%; M – 17,2%; R0a – 10,3% и другие гаплогруппы в основном совпадают с гаплогруппами местного эфиопского населения.

Индийские евреи (бней Исраэль): M39a1 – 41,2%; M30c1a1 – 11,8%; R30a – 8,8%; H13a2a1 – 5,9% и евреи Кочин: M5a1 -26,7%; M50 -17,8%; R5a1a – 11,1%; U1b – 11,1% в основном совпадают с гаплогруппами местного индийского населения.

В целом по всем евреям доля примеси по мтДНК от местного населения в диаспоре составляет примерно 17%. 83% гаплогрупп мтДНК и их субкладов у евреев исконные.



©2015- 2017 stydopedia.ru Все материалы защищены законодательством РФ.