Тип Foraminifera фораминиферы

Фораминиферы включают более 4.5 тыс. родов, около 40 тыс. видов, большая часть которых (свыше 30 тыс.) — вымершие. Средний размер большинства видов 0.5 мм, масса отдельного организма 0.01—0.5 мг. Большинство фораминифер едва различимы невооруженным глазом, но среди как вымерших, так и современных форм встречаются виды размером с монету (2—3 см) или даже с ладонь (12—16 см). Это настоящие гиганты в мире простейших. Механизм функциони­рования таких крупных клеток, их ядерный аппарат до сих пор не изучены и представляют огромный ин­терес.

Клетка окружена однокамерной или многокамерной внеклеточной раковинкой, построенной на органической основе из склеенных посторонних минеральных частиц, или секретруют углекислый кальций, который откладывается в органическом матриксе. Камеры раковинки сообщаются между собой через специальные отверстия - форамены. Раковины имеют одно, два или несколько отверстий - устьев, служащих местом выхода нитевидных псевдоподий, которые называются ретикулоподиями, они сильно ветвятся и образуют перемычки (анастомозы). В результате формируется сложная ажурная сеть, известная под названием ретикулоподиальная сеть. Каждая ретикулоподия содержит осевой тяж из микротрубочек, вдоль которого в обоих направлениях (к телу клетки и от него) перемещаются пузырьки. Из-за обилия пузырьков кажется, что ретикулоподия не гладкая, а имеет гранулированную структуру. Локомоция ползающих фораминифер осуществляется за счет «подтягивания»: участок ретикулоподиальной сети вытягивается в одном направлении, прикрепляется к субстрату, а затем сокращается, подтягивая клетку вперед. Движения ретикулоподиальной сети осуществляются в результате удлинения или укорачивания аксиальных микротрубочек.

Для добывания пищи фораминиферы раскидывают обширные сети ретикулоподии по поверхности грунта, в толще воды или между песчинками. Когда диатомовая водоросль, бактерия или другая мелкая добыча вступает в контакт с сетью, она приклеивается к ретикулоподии и транспортируется по ней, как по эскалатору, к «телу» клетки, которое, как паук, ждет в центре паутины. Пищевые частицы, достигшие поверхности клетки, поглощаются ею путем фагоцитоза.

Обычно многоядер­ные, часто с гетероморфными ядрами. У фораменифер име­ется многоядерность и ядерный дуализм, выражаю­щийся в том, что ядра дифференцированы по стро­ению и функции на вегетативные и генеративные. Ядра фораминифер претерпевают сложные измене­ния в процессе жизненного цикла, который характе­ризуется гетерофазным чередованием поколений. При этом гаплоидная и диплоидная фазы цикла со­ставляют почти равные части. Гаметы с 1-3 жгутиками или вторично амебоидные.

Преимущественно морские. Есть свободноживущие и паразитические виды. Большинство фораминифер — бентосные формы, но есть и обычные обитатели планктона. У планктонных фораминифер раковины более хрупкие, чем у бентосных видов, и часто несут на своей поверхности тонкие игловидные отростки, которые замедляют скорость погружения. У некоторых видов отростки настолько длинные, что фораминиферу можно увидеть невооруженным глазом, и аквалангист может зачерпнуть ее банкой. Лишь немногие фораминиферы ведут сидячий образ жизни. Homotrema rubrum поселяется на нижней поверхности ветвей кораллов и имеет вид больших красных известковых бугорков, размером с бородавку. Розовый песок на пляжах Бермудских островов приобретает такой цвет в результате накопления раковин Homotrema.

Фораминиферы практически всеядны, употребля­ют в пищу бактерии, дрожжи, водоросли, других про­тестов, мелких многоклеточных животных, их яйца и личинки, детрит, растворенную в воде органику. Но сами они редко становятся пищей для других орга­низмов и их участие в пищевой цепи пока сложно оценить. В немногих известных случаях (заглатыва­ние рыбами, иглокожими) фораминиферы использо­вались, скорее, как источник извести.

Фораминиферы впервые появились в кембрийском периоде и их ископаемые остатки сохранялись на протяжении всей последующей геологической истории. Интенсивное накопление раковинок в отложениях происходило на протяжении мезозойской эры и раннего кайнозоя, что привело к формированию мощных пластов осадочных пород — известняка и мела в разных районах земного шара. Белые Скалы Дувра в Англии и карьеры, давшие камень для строительства египетских пирамид, состоят главным образом из раковин фораминифер.

Фораминиферы — почти исключительно морские организмы, составляющие одну из наиболее важных групп океанического бентоса во всех районах Миро­вого океана. Небольшое число видов обитает в опресненных во­дах устьев рек, а также в грунтовых водах повышен­ной солености — в пустынях Африки и Средней Азии. Биомасса донных фораминифер может составлять от 20 до 80 %, иногда превышая массу макробентоса. Их может быть так много, что они напоминают «живой песок». Отмершие раковины фораминифер участвуют в образовании морских осадков, составляя важнейший компонент толщи осадочного чехла Мирового океана на всех этапах его формирования. В осадках отлага­ются не только донные, но и планктонные формы, образуя так называемые голубые илы. Они занимают в Мировом оке­ане примерно треть всего дна (около 120 млн км²); их толщина местами доходит до нескольких метров. В результате химических и тектонических процессов эти илы со временем превратились в известняки.

Филогенетические связи неясны. Последние данные молекулярной филогении ука­зывают на их близость к альвеолатам.

Представители: Lingulina, Globigerina, Rhabdammina.

Тип Актиноподы Actinopodea

Псевдоподии этих видов укреплены высокоупорядоченными пучками микротрубочек; они называются аксоподиями.

Аксоподии, которые из-за сложности их строения могут образовываться лишь весьма медленно, по преимуществу расположены радиально симметрично и несут экструсомы (среди которых кинетоцисты). Они служат органеллами локомоции, выростами, обеспечивающими парение в толще воды, а также ловчими приспособлениями для добывания жертвы.

Очень многие актиноподы заключены в перфорированную органическую внеклеточную раковинку (центральную капсулу). Актиноподии и другие типы псевдоподий выходят через поры, которые пронизывают стенку раковинки. Псевдоподии актинопод постоянно выступают за пределы раковинки и не втягиваются в нее. Большинство актинопод имеет и минеральный скелет, обычно построенный из кремнезема.

Все Actinopodea обитают в море. Среди солнечников есть не только морские, но и пресноводные

виды, живущие например, в торфяных мхах. Их важные характеристики и определительные признаки касаются неорганических покровов, скелетов и игл, которые у них обычно образуются.

Раньше таксон разделялся на «Heliozoa» и «Radiolaria».

Жгутиконосцы

Жгутиконосцы - сборная группа, включает более 10 типов. Свободноживущие и паразити­ческие животные. Одиночные, реже колониальные. Размеры животных и форма тела варьируются. Всех представителей объединяет один признак - жгутиковый аппарат (1, 2 или множество жгутиков). Он включает: собственно жгутик, содержащий аксонему; переходную зону, расположенную на уров­не поверхности клетки; кинетосому, за­легающую под поверхностью клетки, и корешки. Корешки могут быть пред­ставлены как фибриллярными, так и микротрубочковыми структурами. Их на­бор и расположение в клетке различаются даже у представителей одного типа. Поверхность ундулиподии может быть гладкой и ровной, может нести масти-гонемы или многочисленные чешуйки. У некоторых жгутиконосцев основание жгутика продолжается за кинетосому, образуется корневая нить (ризопласт), которая либо прикреплена к оболочке ядра, либо лежит свободно. Часть жгути­коносцев имеет парабазальное тело разнообразной формы, которое располага­ется возле жгутика. Этот органоид гомологичен аппарату Гольджи.

Покровы имеют различное строение. Многие обладают кортикальным цитоскелетом, что позволяет сохранять форму тела. Жгутиконосцы моно-энергидные и полиэнергидные организмы. По типу питания - автотрофы, миксотрофы и гетеротрофы. Может присутствовать клеточный рот, часть представителей для улавливания добычи используют участок липкой цито­плазмы. Непереваренные остатки выводятся в заднем конце тела. Строение сократительной вакуоли варьируется.

Размножение бесполое и половое. Бесполое размножение в форме монотомии и палинтомии. Половое размножение - копуляция.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: