Тип Microsporidia Микроспоридии

Небольшая группа (300 видов) облигатных внутриклеточных паразитов почти всех крупных групп животных – от одноклеточных до позвоночных (наиболее распространены у членистоногих и у костных рыб. Растительные организмы микроспоры не поражают. Имеются основания предполагать, что почти каждый вид насекомых и других членистоногих имеют свой специфический вид микроспоридий, в этом случае количество видов может составлять более миллиона.

Все без исключения - безжгутиковые, очень мелкие (не превышающие 20 мкм на стадии споры). Для микроспор характерно: одно- или двуядерный зародыш (спороплазма), присутствие в клетках необычных для эукариот 70S-рибосом (и некоторых других сопряжённых признаков, типичных для прокариот), наличие хитина в составе оболочки споры, первичное отсутствие митохондрий и жгутиков (или были утрачены), а также наличие крайне своеобразного экструзионного (выталкивающий) аппарата, состоящего из свернутой полярной стрекательной нити.

Для многих характерен сложный жизненный цикл, в простейшем варианте включающий две стадии: одноклеточную спору и многоядерный меронт. Процесс инвазии осуществляется посредством спор, которые с пищей попадают в организм хозяина. Полярная нить выворачивается осмотически, энергии такого экструзионного процесса достаточна для того, чтобы пронзить клеточную мембрану, саму клетку и даже оболочку цисты. Через образовавшееся отверстие полярная нить, достигающая длины в несколько сотен микрометров, вводит амебоидного зародыша в клетку (обычно эпителиальную) хозяина.

Внутри этой клетки зародыш паразита превращается в слабодифференцированный меронт, который располагается внутри паразитофорных вакуолей, а обычно свободно пребывают в цитоплазме клетки-хозяина. Меронт проходит, как правило, через несколько циклов бесполой шизогонии (или мерогонии). Деление ядра у меронтов происходит как внутриядерный митоз. В ходе спорогонии появляются более сложно структурированные споробласты; у некоторых видов наблюдаются и мейотические деления ядра. Они вновь дают начало инфекционным спорам, которые с калом, мочой или с трупами своих хозяев попадают во внешнюю среду или же вместе с организмом хозяина поедаются следующим хозяином.

Виды Microspora имеют важное практическое значение как возбудители болезни гусениц тутового шелкопряда (Nosema bombicis), пчелиной дизентерии (Nosema apis), а также некоторых болезней рыб (различные виды Glugea).

«НАДТИП» АМЕБОИДНЫЕ

Полифилитическая группа гетеротрофных одноклеточных, обладающие следующими синапоморфиями. Имеют псевдоподии, которые, согласно современным представлениям, никогда не содержат микротрубочек в качестве стабилизирующих и двигательных элементов. Псевдоподии используются для захватывания добычи, а у бентосных форм и для локомоции. Возможно, амебоидное движение должно рассматриваться как примитивный признак эукариотных клеток. Различают несколько форм псевдоподий: широкие с тупым концом лобоподии, тонкие неветвящиеся филоподии, тончайшие анастомозирующие цитоплазматические выросты — ретикулоподии, или ризоподии, и, наконец, тонкие нитевидные неанастомозирующие аксоподии. Скелет лобоподии и фило­подии представлен, как правило, актиновыми микрофиламентами, внутри ретикулоподии обнаруживают­ся одиночные неупорядоченные микротрубочки, а осевой скелет аксоподии состоит из хорошо органи­зованных микротрубочек. Эти существенные разли­чия в строении псевдоподий связаны с различными механизмами движения клетки. Например, солнечни­ки используют для передвижения механизм сбор­ки/разборки микротрубочек, в результате чего одни аксоподии удлиняются, другие — укорачиваются, а сама клетка перекатывается по субстрату. Некоторые протисты эффективно используют аксоподии в ка­честве гребных пластинок, активно передвигаясь в толще воды.

Ретикулоподии практически не используются для передвижения. Чаще всего они образуют ловчую сеть и захватывают мелкие организмы для питания.

Филоподии наряду с лобоподиями чаще других псевдоподий используются для движения. Но и здесь, несмотря на их большое сходство в строении, меха­низмы движения могут быть совершенно различны­ми. Механизм собственно амебоидного движения пы­тались выяснять в многочисленных исследованиях, которые и в настоящее время еще далеки от заверше­ния.

При амебоидном движении клетки могут образо­вывать 1 псевдоподию или несколько, активно меняя форму тела. Другие амебы могут передвигаться до­вольно быстро, практически не изменяя формы тела. Считается, что контакт с субстратом — необходимое условие амебоидного движения. Жгутики и центриоли также полностью отсутствуют. Амебоидные протесты по большей части асимметричны, но некоторые, имеющие скелет, обладают радиальной симметрией. Половой процесс установлен пока только в исключительных случаях. Размножение происходит путём парного или множественного деления. Как правило, мелкие формы имеют одно ядро, тогда как крупные часто многоядерные.

К этой группе относятся хорошо известные амёбы, а также таксоны, включающие многие другие морские, пресноводные и почвенные организмы, способные формировать псевдоподии.

Три основные группы амебоидных простейших — это амёбы (Caryoblasta, Heterolobosa и Amoebozoa), фораминиферы (Foraminiferea) и Actinopoda (Radiolaria, Acantharea и Heliozoa).

Тип Амёбы Rhizopoda

Полифилитическая группа. Амёбы могут быть голыми, но иногда их тело заключено в раковинку. Голые амёбы, к которым относится и обычная Amoeba, живут в море, в пресной воде и даже в тонкой пленке воды, покрывающей частицы почвы. Форма тела, хотя и меняется постоянно, у каждого конкретного вида характеризуется только ему присущими особенностями. Некоторые очень крупные амёбы могут достигать 5 мм в длину и являются многоядерными клетками. Цитоплазма амёб разделена на более плотную прозрачную наружную эктоплазму и относительно жидкую внутреннюю эндоплазму. Наиболее обычны у амёб две формы псевдоподий. Для многих амёб характерны лобоподии — широкие псевдоподии с закругленными и тупыми концами. В основном они круглые в поперечном сечении, а в их образовании принимают участие и экто-, и эндоплазма. Филоподии, которые встречаются у многих мелких амёб, представляют собой тонкие, прозрачные, иногда ветвящиеся выросты, но их узкие веточки никогда не соединяются между собой и не образуют сети. У ряда видов имеются ретикулоподии.

У раковинных амёб, обитающих главным образом в пресной воде, влажной почве и мхах, радиально- или билатерально-симметричная раковинка секретируется цитоплазмой. Основу раковинки составляет органический матрикс, который соединяет чужеродный материал или секретируемые клеткой кремниевые частицы. Амёба прикрепляется к внутренней стенке раковинки с помощью тонких цитоплазматических выростов. Псевдоподии, которые в зависимости от видовой принадлежности амёбы могут быть либо лобоподиями, либо филоподиями, выступают из отверстия в раковинке.

Обычно морские виды лишены сократительных вакуолей; пресноводные виды имеют одну или даже несколько вакуолей. По крайней мере у более крупных видов голых амёб сократительные вакуоли начинают формироваться и заполняются жидкостью в передней части клетки, а опорожняются на заднем ее конце.

Подавляющее большинство амеб — полифаги. Они не имеют строгой пищевой специализации и фа­гоцитируют бактерии, одноклеточные водоросли, других простейших и их цисты.

Размножение путем простого деления. Непосредственно перед делением амеба прекращает передвигаться и распластывается по суб­страту. Проис­ходит резорбция сократительных вакуолей и диктиосом, которые впоследствии формируются заново в каждой из дочерних клеток. Митохондрии делятся са­мостоятельно и распределяются более или менее по­ровну по обеим дочерним клеткам. Вначале делится ядро, затем следует цитокинез.

Частота клеточных делений у мелких амеб очень высока и может в лабораторных условиях достигать 3—4 раз в сутки. У крупных видов она существенно ниже — клетки делятся 1 раз в течение 2—3 сут. В то же время крупные амебы в лабораторных услови­ях и при строго ограниченном количестве доступной пищи могут существовать, не делясь, до 70 сут.

Единственной стадией жизненного цикла у боль­шинства амеб является амебоидный трофозоит, одна­ко некоторые виды также способны образовывать по­коящиеся стадии — цисты. Циста она способна переживать высушивание и сохранять жиз­неспособность в течение длительного времени (иног­да до нескольких лет).

У многих раковинных амеб, имеющих органическую раковину, при подготов­ке к делению в цитоплазме накапливаются гранулы, содержа­щие в упакованном виде альвеолы для построения дочерней раковины; их общий объем может составлять до 7 % объема цитоплазмы клетки. Процесс деления начинается с того, что часть цитоплазмы выпячивается из устья материнской раковины, образуя текагенную почку. По размеру она примерно равна материн­ской особи. Текагенные гранулы перемещаются к поверхности этой почки и располагаются под ней в 1 слой. На этом этапе клетка секретирует на повер­хность почки слой гомогенного вещества. Вслед за этим происходит синхронный выброс содержимого гранул. Оказавшись на поверхности, альвеолы увели­чиваются в размерах и сливаются друг с другом. Ви­димо, первоначальное скрепление альвеол происхо­дит за счет ранее секретированного вещества. Затем амеба образует куполообразную псевдоподию, которая окружает только что образовавшуюся раковину. Внутреннее пространство этого купола определяет окончательную формуй размеры дочерней раковины. Увеличение размеров дочерней раковины происходит за счет движений цитоплазмы текагенной почки, которая «расталкивает» ее изнутри. Затем цитоплазматический купол быстро втягивается. Весь процесс формирования дочерней раковины занимает около 10 мин.

Значение

Раковинные амебы часто встречаются в очень больших количествах и в некоторых биотопах могут являться доминирующей в количественном отноше­нии группой. Максимальная их численность в олиготрофных озерах может достигать 6, в почве — 800 млн/м². Биомасса раковинных амеб в почве может, по некоторым данным, доходить до 800 мг/м², что соответствует 8 кг/га. Годовая про­дуктивность раковинных амеб в 40—100 раз выше их биомассы, что связано с небольшой (3—8 дней) продолжительностью жизни одного поколения.

Рако­винные амебы, питающиеся бактериями, водорослями и некоторыми простейшими, сами могут являться до­бычей некоторых инфузорий, малощетинковых червей, тихоходок, нематод и мальков рыб. Весьма вероятно, что почвенные раковинные амебы участвуют в процессе разложения опада. Неоднократно высказывалось пред­положение, что эти организмы, отмирая, могут обога­щать почву азотистыми соединениями.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: