Строение и развитие пыльцы у цветковых растений.

У всех зелёных растений, обитающих на суше, и у высших водорослей наблюдается чередование поколений, при котором гаметофит чередуется со спорофитом. Наиболее совершенными органами размножения среди растений обладают покрытосеменные. В процессе адаптации к жизни на суше они развили семена и плоды, обеспечивающие питание и защиту зародышам. Мужские гаметы, заключённые в пыльце, переносятся на женские органы (опыление), после чего прорастает пыльцевая трубка.

Эволюция наделила покрытосеменные растения специализированным органом размножения – цветком, размещённом на цветоложе. Цветки могут объединяться в группы – соцветия: щитки, колоски, зонтики и другие. Наиболее сложными соцветиями считаются корзинки сложноцветных; нередко они объединяют в себе несколько типов простых цветков. По-видимому, крупные соцветия больше привлекают насекомых, нежели небольшие одиночные цветки.

Снаружи цветок окружён чашелистиками и лепестками. У двудольных растений они различаются по строению: внешние чашелистики (чашечка) служат, в основном, для защиты цветка, а расположенный внутри них венчик из лепестков привлекает внимание насекомых. У растений, опыляемых ветром, венчик мелкий и зеленоватый, а иногда отсутствует вовсе. И чашечка, и венчик могут состоять из отдельных лепестков, а могут – из сросшихся (хотя бы частично) в трубочку.

Мужской половой орган цветка – андроцей – состоит из тычинок. Каждая тычинка составлена из заключённых впыльник четырёх пыльцевых мешков, в которых образуется пыльца, и тычиночной нити, по которой подводятся питательные вещества и вода. Женский половой орган – гинецей (пестик). Он состоит из рыльца, на которое должна попадать пыльца, выполняющего опорные функции столбика и завязи, содержащей один или несколько семязачатков. В семязачатках развиваются зародышевые мешки, которые после оплодотворения превращаются в семена. Кроме того, в состав цветков, опыляемых насекомыми, входят нектарники, которые выделяют сахаристый нектар.

Тычинки и пестик могут развиваться как в одном гермафродитном цветке, так и в разных цветках. В последнем случае мужские и женские особи могут развиваться на одной особи (однодомные растения), либо на разных (двудомные растения).

Пыльцевые зёрна зреют в пыльцевых мешках. У каждого зерна образуется толстая стенка, поверхность которой покрыта рельефными узорами, специфичными для данного вида. Материал, составляющий стенку, очень устойчив, благодаря чему пыльца может сохраняться в неизменности миллионы лет. По мере созревания стенки пыльника ссыхаются и растрескиваются, и пыльца вываливается наружу. В процессе опыления пыльца переносится на пестики. Если пыльца переносится на другое растение, то происходит перекрёстное опыление. Оно менее надежно, чем самоопыление (особенно, в местностях, где представители данного вида существуют на больших расстояниях друг от друга), но зато способствует генетической изменчивости. В ходе эволюции цветковые растения выработали специальные механизмы, способствующие перекрёстному опылению: дихогамию (созревание тычинок и пестиков в разное время), самонесовместимость, строение цветка. У растений, опыляемых насекомыми, цветки имеют специфический аромат, а клейкие или шероховатые пыльцевые зерна легко пристают к телу животного. Растения, опыляемые ветром, вынуждены производить очень большое количество пыльцы.

Попав на рыльце, пыльцевое зерно под действием ауксина и сахарозы начинает быстро прорастать вглубь. Направление роста определяется особыми веществами (хемотропизм). Ядро пыльцевого зерна делится, образуя две мужские гаметы. С помощью пыльцевой трубки они проникают в зародышевый мешок, где одно из них сливается с женской гаметой, а второе – с двумя полярными ядрами, образуя триплоидное ядро. Семязачаток становитсясеменем, а завязь – плодом. Плод называется истинным, если образован только завязью, и ложным, если в образовании плода помимо завязи участвуют и другие части цветка, например, цветоложе, венчик. В образовании сборных плодов участвуют несколько пестиков.

50. Важнейший признак покрытосеменных —наличие цветка — видоизмененного и ограниченного в росте спороносного побега, приспособленного для размножения. Появление цветка сыграло исключительно важную роль в их эволюции.

Семязачатки у цветковых растений (в отличие от голосеменных) заключены в полость завязи пестика и тем самым защищены.

По сравнению с голосеменными пыльца цветковых попадает сначала не в пыльцевход семязачатка, а на рыльце пестика, предназначенного именно для улавливания пыльцы; это важная отличительная черта этой группы.

Гаметофиты (женский — зародышевый мешок, мужской — пыльцевое зерно) крайне упрощены и развиваются значительно быстрее, чем у голосеменных, в связи с чем они утратили гаме-тангии — антеридии и архегонии. Кроме того, гаметофиты полностью зависят от спорофита и всегда находятся под его защитой, в то время как у моховидных и у некоторых папоротников гамето-фит не защищен и легко высыхает.

Для цветковых растений характерно двойное оплодотворение, в результате которого образуется зигота, дающая начало зародышу, и тришюидная клетка, из которой впоследствии формируется эндосперм. У голосеменных эндосперм образуется в семязачатке до оплодотворения независимо от того, формируется зародыш или нет, т. е. не имеет значения, возникает необходимость в наличии питательной ткани или нет. У покрытосеменных же одновременное развитие зародыша и эндосперма позволяет избежать ненужной траты пластических веществ и энергии в том случае, если зародыш не образуется.

Семена заключены в плод (отсюда и название «покрытосеменные») и надежно защищены от неблагоприятных условий внешней среды. Кроме того, благодаря уникальности плода их распространение обеспечивают птицы, млекопитающие, насекомые, а также ветер, вода и т. п.

Спорофит покрытосеменных устроен чрезвычайно разнообразно и представлен различными жизненными формами; деревья, кустарники, полукустарники, кустарнички, полукустарнички, лианы, одно- и многолетние травы.

Покрытосеменные имеют высокоорганизованную проводящую систему: в состав ксилемы входят более совершенные проводящие элементы — настоящие сосуды, в то время как у голосеменных они представлены трахеидами. Помимо этого, в отличие от всех остальных высших растений, покрытосеменные имеют ситовидные трубки флоэмы с клетками-спутницами. Их появление повысило эффективность перемещения продуктов фотосинтеза от листьев к стеблю и корню, а по сосудам, которые значительно шире трахеид, осуществляется более быстрое передвижение воды и растворенных минеральных солей от корня к стеблю и листьям.

Первые семенные растения — голосеменные — опылялись пассивно. Их пыльца разносилась ветром и лишь случайно оказывалась около семязачатков. Эволюционный успех цветковых растений в значительной степени был обусловлен параллельным развитием их и различных животных. Они оказывали друг на друга селективное воздействие и во многом определили эволюцию свою и партнеров. Яркая окраскацветков, душистый аромат, съедобная пыльца и нектар — свойства, присущие растениям, явились одновременно средствами для привлечения животных-опылителей. Адаптация цветка, как правило, была направлена на максимальное увеличение шансов для переноса пыльцы насекомыми. Этот процесс более надежен, чем опыление ветром. В частности, растениям, опыляемым насекомыми, не нужны такие большие количества пыльцы, как при опылении ветром.

Одним из факторов широкого распространения покрытосеменных и увеличения их разнообразия является биохимическая коэволюция. В некоторых группах покрытосеменных выработалась способность образовывать вторичные метаболиты (алкалоиды, хиноны,эфирные масла, флавоноиды, кристаллы оксалата кальция и др.) — ядовитые вещества, защищающие их от растительноядных животных.

В результате возникновения разнообразных жизненных форм (деревьев, кустарников, трав и др.) покрытосеменные — единственная группа растений, образующая сложные многоярусные сообщества, или фитоценозы. Это способствовало более полному и интенсивному использованию ресурсов среды, успешному завоеванию новых территорий и освоению новых местообитаний.

Не нужен

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: