Опыление. Двойное оплодотворение

При вскрывании (рассеивании содержимого) пыльников пыльцевые зерна переносятся на рыльце многими способами; процесс этого переноса называется опылением.

У цветковых существуют разнообразные приспособления к перекрестному опылению и ограничению самоопыления: двудомность, самонесовместимость (ингибирование прорастания собственной пыльцы), дихогамия – протандрия и протогиния (неодновременное созревание тычинок и пестиков), херкогамия (пространственное разобщение пыльцы и рыльца, как у губоцветных). При этом самоопыление у многих видов возможно как «запасной вариант».

Вступив в контакт с рыльцем, пыльцевые зерна поглощают дополнительное количество воды из клеток его поверхности (по градиенту водного потенциала). После насыщения водой они прорастают в пыльцевую трубку. Генеративная клетка, если она еще не поделилась, вскоре делится, образуя два спермия. Проросшее пыльцевое зерно с ядром трубки и двумя спермиями и соответствует зрелому мужскому гаметофиту (рис.7).

Рис. 7. Оплодотворение (А), строение семяпочки (Б) и семени (В).1 – завязь, 2 – столбик, 3 – рыльце, 4 – прорастающая пыльца, 5 – семяножка, 6 – покровы семяпочки, 7 – остатки нуцеллуса, 8 – зародышевый мешок, 9 – три антиподы, 10 – две синергиды, 11 – яйцеклетка, 12 – вторичное ядро зародышевого мешка, 13 – семенная кожура, 14 – эндосперм, 15 – зародыш.

Рыльце и столбик структурно-физиологически устроены так, чтобы облегчить прорастание пыльцевого зерна и рост пыльцевой трубки. Поверхность многих рылец образована главным образом железистой тканью (рыльцевая ткань), выделяющей сахаристый раствор. Эта ткань связана с семяпочкой проводниковой (трансмиссионной) тканью, своего рода дорожкой сквозь столбик для растущих пыльцевых трубок. В некоторых столбиках проводниковой тканью выстланы изнутри открытые канальцы, и пыльцевые трубки растут либо поверх этой выстилки, либо среди ее клеток. Однако у большинства покрытосеменных столбики выполненные (сплошные) с одним или несколькими тяжами и проводниковой ткани между рыльцем и семяпочками. Пыльцевые трубки здесь в зависимости от вида растения растут либо среди ее клеток, либо внутри их толстых стенок.

Обычно пыльцевая трубка входит в семяпочку через микропиле и проникает в одну из синергид, которая начинает отмирать вскоре после опыления, но раньше, чем пыльцевая трубка достигает зародышевого мешка.

Два спермия и ядро трубки выпускаются в эту синергиду через открывающуюся в пыльцевой трубке субтерминальную пору. Затем ядро одного из спермиев проникает в яйцеклетку, а другого – в центральную клетку, где сливается в двумя полярными ядрами. В этом главное отличие от голосеменных, у которых функционален только один из двух спермиев, сливающийся с яйцеклеткой, в то время как второй дегенерирует. Слияние одного спермия с яйцеклеткой, а другого с полярными ядрами – двойное оплодотворение – и представляет собой уникальную особенность покрытосеменных. В результате слияния одного спермия с яйцеклеткой образуется диплоидная зигота. Соединение другого спермия с двумя полярными ядрами, то есть тройное слияние, дает триплоидное первичное ядроэндосперма.

Ядро клетки трубки тем временем отмирает, оставшаяся синергида и антиподы отмирают вместе с ним или на ранних стадиях дифференцировки зародышевого мешка.

Следует отметить, что у представителей некоторых семейств (в особенности у сложноцветных) распространено явление апомиксиса – девственного развития семян без оплодотворения.

После двойного оплодотворения начинается несколько процессов: первичное ядро эндосперма делится, образуя эндосперм; зигота развивается в зародыш; интегументы превращаются в семенную кожуру, стенка завязи и связанные с ней структуры формируют плод. Развитие семяпочки в семя сопровождается превращением завязи (а иногда и других частей цветка или соцветия) в плод.

В ходе этого стенка завязи (околоплодник, или перикарпий) часто утолщается и дифференцируется на отдельные слои – внешний экзокарпий (внеплодник), средний мезокарпий (межплодник) и внутренний эндокарпий (внутриплодник) (иногда только на экзо- и эндокарпий), - обычно лучше заметные в мясистых, чем в сухих, плодах.

Классификация плодов.

Все разнообразие плодов делят на следующие типы.

Нераскрывающиеся сухие плоды

1. Орех, или орешек, имеет деревянистый околоплодник, в котором находится одно свободно лежащее семя. Например, у лещины, дуба, бука, конопли.

2. Семянка имеет кожистый околоплодник, в котором находится одно свободно лежащее семя. Например, у подсолнечника, одуванчика, ромашки и других видов из семейства сложноцветных.

3. Зерновка имеет кожистый околоплодник, в котором находится одно сросшееся с околоплодником семя. Например, у пшеницы, ячменя и других видов из семейства злаков.

4. Крылатка имеет околоплодник ореховидного пли семянковидного типа, разросшийся в один или несколько крылатых придатков. Например, у клена, березы, вяза, ясеня.

5. У некоторых видов сухой нераскрывающийся плод имеет летучку – хохолок из волосков. Например, у одуванчика.

Раскрывающиеся сухие плоды

1. Листовка – коробчатый одногнездный, многосеменной плод, образованный одним плодолистиком, раскрывающийся по брюшному шву от вершины к основанию. Например, у ваточника, видов семейства лютиковых и семейства розоцветных. У пиона образуется много листовок из пестиков одного цветка.

2. Боб – коробчатый одногнездный, чаще многосеменной плод, образованный одним плодолистиком, раскрывающийся по брюшному и спинному швам от вершины к основанию. Например, у гороха и других видов семейства бобовых. У некоторых видов при раскрывании створок боба они, спирально закручиваясь, разбрасывают семена (например, у желтой акации). У некоторых видов бобы односемянные (например, у эспарцета) и тогда не раскрывающиеся.

3. Стручок и стручочек – коробчатый двухгнездный многосеменной плод, образованный двумя плодолистиками. В середине плода сверху донизу проходит пленчатая перегородка, к краям которой прикреплены семена. Раскрывается плод двумя створками по двум швам от основания к вершине. Створки отпадают, а перегородка с семенами остается. Стручком называется длинный и узкий плод – длина больше ширины в 4 раза и более (например, у горчицы), а стручочком – короткий и широкий (например, у пастушьей сумки).

4. Коробочка – многогнездный (редко одногнездный) многосеменной плод, образованный несколькими плодолистиками. Раскрываются коробочки различно, то створками (например, у хлопчатника, дурмана, льна-долгунца, чая, лилии, клещевины), то зубчиками на вершине коробочки (например, у многих видов семейства гвоздичных), то дырочками (например, у некоторых видов мака и колокольчика), то крышечкой на верхушке коробочки (например, у белены), то боковыми щелями (например, у бамии).

У некоторых видов сухие многосемянные плоды (стручки, бобы) при созревании распадаются поперечно на односемянные членики (например, у дикой редьки). Такие плоды называются членистыми.

У других видов сухие многосемянные плоды при созревании распадаются продольно на отдельные односемянные членики, например у клена и других видов семейства кленовых, а также у семейств зонтичных, губоцветных, мальвовых и некоторых других. Такие плоды называются дробными.

Сочные плоды

1. Ягода – сочный, обычно окрашенный, многосеменной плод, образованный одним или несколькими плодолистиками. Семена в ягоде погружены в сочной мякоти. Например, у винограда, смородины, крыжовника, белладонны, черники, клюквы, картофеля, томата, огурца, арбуза, дыни, тыквы, лимона, мандарина, апельсина (огурец, тыква, арбуз, дыня являются ложными ягодами, так как наружная часть мясистого плода у них образовалась из цветоложа).

2. Костянка – обычно сочный и окрашенный, одногнездный, односемянной или многосеменной плод, образованный одним или несколькими плодолистиками. Эндокарпий у костянки имеет вид косточки. Например, у сливы, вишни, абрикоса, кизила, маслины. Многокосточковые костянки – у бузины, крушины слабительной. Плод грецкого ореха является костянкой, но его мезокарпий не сочный; сам же так называемый орех является косточкой плода. У костянки миндаля также мезокарпий не сочный, а у костянки кокосовой пальмы он волокнистый.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: