СВЕТЛОХВОЙНЫЕ ЛЕСНЫЕ ФОРМАЦИИ

Эти формации более широко распространены в лесной зоне, чем темнохвойные, и занимают около 56% лесной площади. Наиболее часто встречаются лиственничные (около 36% лесных площадей), затем формации чисто сосновые и смешанные с преобладанием сосны (около 20%).

В лесной зоне роль этих формаций в образовании лесов различна. В европейской части распространены преимущественно сосновые леса, в Западной Сибири - сосновые и лиственничные, в Восточной Сибири - лиственничные. Сюда входят следующие виды деревьев: сосна обыкновенная с ее многочисленными экологическими формами, лиственницы Сукачева, сибирская и даурская. Все они сравнительно однородны по экологическим свойствам: светолюбивы, менее требовательны к эдафическим условиям.

Светлохвойные формации имеют ряд особенностей, отличающих их от темнохвойных: они быстрее возникают на свободных от леса площадях; благодаря более быстрому росту в молодости скорее формируются; создают полог древостоя, пропускающий больше света и способствующий хорошему развитию третьего и четвертого ярусов - подлеска и травяного покрова; занимают более разнообразные типы условий местопроизрастания - от бедных сухих песков и каменистых почв до сфагновых болот; на почвах плодородных и в более влажном климате сменяются темнохвойными лесами.

Сосна обыкновенная - Pinus silvestris. Дерево высотой от 20 До 45 м и диаметром до 1 м. Крона не густая, в молодом возрасте ширококоническая; у взрослых деревьев из-за неравномерного развития ветвей первого порядка неправильная, яйцевидная, с закругленной или плоской вершиной, поднята высоко.

Ветвление строго мутовчатое. На стволах и толстых ветвях старых деревьев такая мутовчатость затушевывается неравномерным развитием отдельных ветвей и зарастанием части отмерших ветвей. Возраст дерева до 30 - 40 лет легко определить по хорошо заметным мутовкам.

Ствол почти цилиндрический до кроны, в кроне старых деревьев разветвляется на толстые ветви, становится неправильным по форме или теряется среди боковых ветвей. Кора у молодых деревьев серая, затем становится буровато-красной, с длинными продольными трещинами в нижней части, образует толстый (до 10 еж) слой корки; в верхней части ствола и на сучьях в кроне - корка гладкая, отслаивается крупными тонкими пленками с неровными разорванными краями.

Хвоя сосны обыкновенной располагается по две на укороченных побегах. Она крупная, длиной 5 - 10 см, толстая, жесткая, острая, серовато-зеленая. В поперечном разрезе плоско-выпуклая. Устьица располагаются рядами в виде тонких полосок на всей поверхности. Живет хвоя 2 - 3 года, у молодых деревьев иногда 4 года; опадает вместе с укороченным побегом.

Укороченные побеги располагаются спиралью на сближенных узлах удлиненного, отходя от него под прямым углом (рис. 66). Поэтому хвоя как бы топорщится, равномерно покрывая как главный, так и боковые побеги и придавая им радиальную симметрию. Укороченные побеги выходят из пазухи чешуек, представляющих собой редуцированные листья. Эти чешуйки хорошо видны только на молодом побеге. Укороченный побег сосны имеет довольно сложное строение, хорошо различимое сразу после распускания почек. Он состоит из очень короткого (1 - 2 мм) стебля, двух хвоинок, между которыми на стебле имеется маленькая спящая почка. Кроме того, укороченный побег имеет еще пленчатые чешуйки двух видов, плотно охватывающие его в виде трубки, - так называемое влагалище укороченного побега. Эти пленчатые чешуйки являются редуцированными листьями: нижние - светло-бурые, верхние - белые. Они хорошо видны только весной на молодых побегах, затем засыхают, сильно уменьшаются, а в дальнейшем опадают. Спящая почка укороченного побега отмирает вместе с хвоей, иногда она не развивается совсем. При сильном повреждении хвои, например, насекомыми или поломке верхней части удлиненного побега, или повреждении верхушечных почек удлиненного побега, или удалении только боковых почек мутовки у многих укороченных побегов спящие почки прорастают, и между двумя хвоинками появляется удлиненный побег, несущий иногда одиночную или, чаще, парную хвою. При прорастании почек укороченных побегов нарушается мутовчатый характер ветвления, восстанавливается утраченная часть побега и он продолжает расти. Иногда дерево поэтому становится двух- или трехвершинным.

Рис. 66. Развивающийся укороченный побег сосны обыкновенной: 1 - первичный чешуйчатый лист на удлиненном побеге, в пазухе его развивается укороченный побег; 2 - чешуйчатые листья укороченного побега; 3 - пленчатые листья (влагалище); 4 - две хвоинки

Покоящиеся почки удлиненных побегов у сосны крупные (1 - 2 см), яйцевидно-цилиндрические, заостренные, покрыты смолой. Закладываются они только в верхней части побега, более крупная - верхушечная, под ней мутовкой, несколько помельче 4 - 7 боковых почек.

Распускаются почки сосны поздно. Характер распускания их и рост молодых побегов существенно отличаются от других хвойных деревьев. Когда почки сосны начинают удлиняться, то почечные чешуйки не опадают, как это бывает у других деревьев, а только расходятся. Удлинение почек при благоприятных условиях происходит быстро, на 0,5 - 1,0 см в сутки, затем раздвинувшиеся чешуи почек опадают, а стебель удлиненного побега продолжает вытягиваться (по 1 см и даже более в сутки). Укороченные побеги со сложенными хвоинками в это время растут очень медленно, оставаясь покрытыми беловатыми пленчатыми чешуйками. Когда стебель молодого побега достигает значительной длины и на вершине его начинают формироваться новые покоящиеся почки, начинается рост укороченных побегов, и их хвоинки достигают нормальной величины.

Древесина сосны ядровая, с узкой заболонью желтовато-белого цвета; ядровая часть более темная, розоватая или буроватая. Она смолистая, прочная, имеет небольшую плотность, легко обрабатывается, поэтому является лучшим материалом для строительства как жилищ, так и других построек, а также для изготовления шпал, телеграфных столбов и крепежного материала. При подсочке стволы сосен дают ценную смолу, из которой путем перегонки получают скипидар и канифоль.

Цвести сосна начинает сравнительно рано - в 15 - 25 лет. Цветение происходит после распускания почек. Мужские и женские "соцветия" распределяются равномерно по всей кроне, даже в нижней ее части. Цветет сосна каждый год, но наиболее обильное цветение ее повторяется через 3 - 5 лет. Мужские "соцветия" находятся у основания молодых побегов и состоят из большого числа "цветков", расположенных спирально вокруг побега. Отдельный "цветок" представляет собой небольшую шишечку розовато-желтого цвета длиной 1 - 1,5 см, состоящую из стержня с прикрепленными к нему тычинками. Пыльцы образуется огромное количество, она даже при слабом ветре поднимается желтыми облачками над кронами деревьев.

Женские "соцветия" находятся у вершины молодых побегов, около боковых почек, по 2 - 3, реже по одному. Они представляют собой маленькие шишечки длиной 0,5 см и состоят из небольших семенных чешуек с двумя семяпочками и очень мелких кроющих чешуек, прирастающих с нижней стороны к семенным. После опыления в течение лета шишечки женских "соцветий" немного увеличиваются (в 2 раза) и зимуют в таком состоянии. Только на следующий год весной в них происходит оплодотворение. В течение второго лета они растут и образуют к осени семена. Шишки раскрываются постепенно, и семена выпадают из них в конце зимы и весной. После выпадения семян шишки долгое время висят на дереве.

Шишки яйцевидные, с заостренной вершиной, после раскрывания становятся яйцевидно-шаровидными, чешуи их деревянистые, на конце утолщены в апофиз ромбической формы, с пупком посередине.

Семена сосны продолговато-яйцевидные, слегка сплюснутые, длиной 3 - 4 мм, с притупленным концом. Окраска их у разных деревьев различная: светло- и темно-бурая, черная, беловатая и даже пестрая. Одна сторона семени матовая, другая блестящая от плотно приросшей к семени части крыла. Крыло длинное, парусовидное, на вершине более темноокрашенное, от семени отделяется легко, обламываясь у места прирастания, после чего нижняя часть крыла имеет вид вилочки или кольца. Партеноспермия бывает редко, семена обладают высокой всхожестью и сохраняют ее хорошо до трех лет.

Всходят семена бытро и дружно. Всходы имеют 5 - 8 трехгранных изогнутых семядолей, которые буреют и отмирают в конце второго года. Уже в первый год из почки образуется побег длиной 4 - 10 см, который несет одиночную плоскую хвою. На побеге второго года вначале появляется одиночная хвоя, затем в пазухе ее возникают укороченные побеги, несущие по две хвоинки. Ветвление обычно начинается на третий год. Молодые деревца сосны растут быстро, в 10 лет они по высоте превосходят ель в 2 раза, но после 20 - 25 лет рост их ослабевает. Общая продолжительность жизни сосны составляет 350 лет.

Корневая система сосны отличается пластичностью: на песчаных почвах она бывает и глубокой, и поверхностной, на почвах с плотным грунтом и на торфянистых - поверхностной. Главный корень развивается значительно сильнее боковых. Вегетативно сосна не размножается.

Область естественного распространения сосны очень велика. Она растет в пределах значительной части лесотундры, по всей лесной и лесостепной зонам и даже в некоторых местах степной зоны. Северная граница ее распространения в пределах СССР проходит по северной части Кольского полуострова, устью рек Мезени и Печоры, затем ее граница идет южнее северной границы лесотундры, пересекая р. Обь у 60° с. ш., р. Енисей у 68 , р. Хатангу у 70°, откуда граница идет к Охотску у 60° с. ш. Южная граница проходит через Тирасполь, Днепропетровск, Саратов, Куйбышев, севернее Оренбурга, на Семипалатинск. Кроме того, сосна растет в горной части Кавказа и Крыма. В южной части своего ареала в европейской части СССР и Западной Сибири она распространена островами, довольно далеко удаленными друг от друга. Южная граница ее сплошного распространения проходит значительно севернее и идет через Киев, Чернигов, между Брянском и Орлом к Рязани, затем к устью р. Камы и р. Белой, огибает южный Урал, в Западной Сибири идет по северной границе степи (рис. 67).

Рис. 67. Ареал сосны обыкновенной

Имея такой обширный естественный ареал с разнообразными, резко различающимися климатом и почвенно-грунтовыми условиями, сосна имеет большую экологическую амплитуду. Она является вполне холодостойкой, переносит низкие зимние температуры и совершенно не повреждается поздневесенними заморозками, а в южной части ареала легко переносит высокие температуры и значительную сухость летом. К влажности воздуха она не требовательна и может расти в условиях степи.

Сосна принадлежит к светолюбивым деревьям, уступая в этом отношении только лиственнице. Показателем ее светолюбия являются: прозрачная крона, небольшая продолжительность жизни хвои, быстрая очищаемость ствола от ветвей, плохая возобновляемость под пологом леса при наличии других видов деревьев.

К почвенно-грунтовым условиям она мало требовательна и имеет широкую эдафическую амплитуду, может расти на самых разнообразных почвах - от каменистой почвы и сухих песков до сфагновых болот. Ее корневая система способна приспосабливаться к самым разнообразным условиям. Выносит она и незначительное засоление почвы.

В пределах вида сосна обыкновенная отличается большим разнообразием форм, она имеет подвиды и более мелкие экологические и морфологические формы. К подвидам относятся: сосна кавказская, или крючковатая - Pinus hamata - морфологически отличается выступающими апофизами семенных чешуи, иногда загнутыми книзу, она более теплолюбива; сосна лапландская - Pinus lapponica - растет на Кольском полуострове в северной части Карелии, отличается более мелкими шишками, узкой густой кроной, короткой хвоей, которая живет 4 - 7 лет; сосна погребальная - Pinus funebris - растет на Дальнем Востоке, морфологически тоже отличается мало.

Сосна обыкновенная в лесах СССР имеет исключительно важное значение. Она естественно растет и может культивироваться в разнообразных климатических и почвенных условиях и дает ценнейшую древесину и смолу.

* * *

Лиственничные лесные формации в Советском Союзе образуют три вида лиственниц: сибирская, Сукачева, даурская. По многим Морфологическим признакам и биологическим особенностям они Довольно сходны, различаются лишь по форме шишек и экологическим свойствам.

Лиственница сибирская- Larix sibirica. Крупное дерево, высотой до 40, а иногда до 45 м, со стройным стволом, утончающимся к вершине. Крона широкая, яйцевидно-коническая, из длинных горизонтально отходящих ветвей. Кора молодых деревьев светлая, буровато-серая, у взрослых деревьев - красная, на изволе с глубокими продольными трещинами и с толстой (до 10 см) коркой.

Хвоя мягкая, узколинейная, светло-зеленая, иногда с сизоватым налетом, длиной 2 - 5 см (на главном побеге молодых деревьев бывает длиннее), в разрезе узкоэллиптическая, с рядами устьиц на обеих сторонах; прикреплена к стеблю на высотах коры - листовых подушечках. На однолетних удлиненных побегах хвоя располагается одиночно, спирально; на двулетних и старше - на сильно укороченных побегах, густыми пучками до 40 шт. На укороченном побеге имеется одна верхушечная почка, которая, распускаясь, весной, дает новый небольшой прирост укороченному побегу. Укороченные побеги за несколько лет вырастают до 5 - 10 мм. Иногда почки укороченных побегов прорастают и дают удлиненные побеги. Такое расположение хвои одиночно и пучками значительно увеличивает ее число, а следовательно, и ассимулирующую поверхность дерева. Осенью вся хвоя лиственницы желтеет и опадает.

Молодые стебли светлые, желтые или красноватые, с бороздкамиот листовых подушечек. Пазушные и верхушечные почки мелкие, полушаровидные. Распускаются они рано, значительно раньше, чем у других хвойных пород. Некоторые покоящиеся почки укороченных побегов становятся спящими, сохраняя многие годвы способность прорастать. Рост главного побега в отличие от других хвойных продолжается почти весь вегетационный период.

Древесина лиственницы с буроватым ядром, твердая, тяжелая, смолистая, очень прочнаяю Эти положительные свойства древесины вызывают затруднения в ее эксплуатации; при сплаве она легко тонет, обрабатывается с трудом.

Семеноношение наступает раньше, чем у других хвойных, в возрасте 15 - 20 лет. Цветет лиственница рано, одновременно с распусканием хвои, почти ежегодно и обильно. Женские и мужские шишечки ее распределены по кроне равномерно, нет их только на вершине кроны. Мужские шишечки небольшие ( 0,5 см), шаровидные, пыльца без воздушных мешков. Женские шишечки более крпные (до 1,5 см), с неболшими семенными чешуйками и более крупными трехпластными красными или зелеными кроющимися.

Шишки и семена в них созревают в середине осени. Шишки небольшие, длиной 2 - 3 см, яйцевидные, с кожистыми чешуями. У основания шишки заметны высохшие кроющие чешуи. При вызревании семян чешуи постепенно раскрываются и семена выпадают. Пустые шишки в течении нескольких лет остаются на ветках (рис. 68).

Рис. 68. Шишки лиственниц: 1 - Сукачева; 2 - сибирской; 3 - даурской; 4 - европейской

Семена косо-обратнояйцевидные, с твердой кожурой, длиной до 6 мм и с приросшим крылом, которое слегка озватывает их и не отделяется. Семя желтовато-бурое, с более темными пятнами.

У лиственницы часто наблюдается партеноспермия, которая достигает 90%; семена сохраняют всхожесть недолго. Всходы имеют 5 - 6 семядолей, реже больше. В первый год всход дает только удлиненный неветвящийся побег. Осенью хвоя его желтеет или остается зеленой, но не опадает. Это является показателем того, что предки лиственницы были вечнозелеными. На следующий год из покоящейся верхушечной почки развивается удлиненный побег, часть пазушных почек дает ветви первого порядка, а часть - укороченные побеги. В молодом возрасте лиственница растет значительно быстрее других хвойных.

У лиственницы сильно развиты главный и боковые корни, к тому же у шейки корня она способна давать придаточные корни, вследствие чего может расти на моховых болотах. Вегетативно лиственница не размножается.

Лиственница сибирская занимает большой ареал. Северная граница его проходит от Полярного Урала у 68° с. ш. к южной части Обской и Тазовой губы, пересекает низовья Енисея у 70° с. ш., р. Лену у 60° с. ш. Восточная граница ареала проходит по Байкалу, южная - в Монголии по южным предгорьям Саян, по южным и западным предгорьям Алтая, севернее Новосибирска и Омска к Свердловску. Западной границей являются восточные предгорья Урала (рис. 69).

Рис . 69. Ареал лиственниц (Сукачева, сибирской даурской)

Экологические свойства лиственницы сибирской определяются ее обширным ареалом, простирающимся в широтном направлении на 23° и занимающим две зоны - лесную и лесотундру, с большой амплитудой режима тепла и влажности. У северной границы ареала она переносит весьма низкие температуры зимой и мирится с недостатком тепла летом. На юге ареала она растет при высоких температурах; в предгорьях спускается до границы сухих степей. Не боится лиственница и поздневесенних заморозков. По холодостойкости она занимает первое место. По отношению к влажности воздуха и почвы у лиственницы тоже широкая амплитуда. По отношению к свету она является самой светолюбивой породой, даже под сомкнутый полог ее крон проникает много света, что создает благоприятные условия для развития травяного покрова.

К плодородию почвы лиственница являясь мезотрофом, средне-требовательна, но в пределах своего ареала она растет на сравнительно бедных почвах.

Имея такой большой ареал с разнообразным комплексом экологических факторов, лиственница сибирская дает много экологических форм и морфологических лузусов.

Лиственница Сукачева - Larix Sukaczewii. Этот вид отличается от лиственницы сибирской формой шишек, они крупнее, длиной 2,5 - 4 см, яйцевидные, а при раскрытых чешуях почти шаровидные. Чешуи их деревянисто-кожистые, ложковидные, округло-почковидные, с наружной стороны опушенные. Лиственница Сукачева распространена в европейской части Советского Союза, на Урале и в Западной Сибири до р. Оби, где она встречается вместе с лиственницей сибирской. В европейской части она распространена неравномерно, как примесь к другим породам, или островами. Наиболее западным районом ее распространения является район восточнее Онежского озера, нижнее течение р. Онеги, на север граница идет севернее Архангельска к устью рек Мезени и Печоры, на Полярный Урал у 60° с. ш., где совпадает с ареалом лиственницы сибирской. Южная граница от Онежского озера идет севернее Вологды к устью р. Вятки, к Свердловску, по западным предгорьям Урала спускается до южных предгорий; на востоке Южного Урала она совпадает с границей лиственницы сибирской. Экологические особенности ее сходны с лиственницей сибирской.

Лиственница даурская - Larix dahurica. От сибирской отличается хорошо по шишкам; они более мелкие, длиной 1,5 - 2,5 см, почти шаровидные, чешуи блестящие, на концах прямые или с выемкой, широкораскрывающиеся; у основания шишки видны кроющие чешуи. Хвоя чаще сизоватая или голубоватая. По биологическим и экологическим особенностям она сходна с лиственницей сибирской.

Лиственница даурская занимает всю Восточную Сибирь и Дальний Восток. Северная граница от устья р. Енисея по границе с тундрой идет до устья р. Анадырь и Северной Камчатки; западная граница совпадает с восточной границей лиственницы сибирской - от устья Енисея на озеро Байкал; южная граница проходит за пределами Советского Союза. В связи с огромным и разнообразным ареалом амплитуда внутривидовой изменчивости у нее хорошо выражена как по морфологическим, так и по экологическим признакам, особенно на Дальнем Востоке. В тундре и в горах она дает стланиковые формы.

Лиственница европейская - Larix decidua. Имеет ареал, обособленный от других лиственниц; она растет в горных лесах Западной Европы, в Советском Союзе часто культивируется. По шишкам хорошо отличается от других видов лиственниц.

Шишки у нее яйцевидно-конические, длиной 2-4 см, раскрываются слабо; чешуи с отогнутым волнистым краем. Кроющие чешуи видны по всей шишке. Из всех лиственниц эта наиболее теплолюбивая. Вегетационный период у нее длиннее на 2-3 недели.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: