Семейство сосновые - Pinaceae

Это одно из самых важных семейств в лесном хозяйстве СССР Других стран умеренных, субтропических и холодноумеренных зон северного полушария. Такие роды этого семейства, как ель, сосна, лиственница, пихта, являются лесообразователями хвойных лесов СССР и дают наибольшее количество древесины. За небольшим исключением, все они деревья первой величины, достигают высоты 30 и даже 60 м. Хвоя игловидная, различной формы и размеров, располагается спирально на удлиненных или на удлиненных и укороченных, или только на укороченных побегах. В последнем случае - в определенном числе, 2 - 3 - 5 хвоинок. Деревья однодомные. Мужские колоски "цветки" имеют многочисленные тычинки с двумя пыльниками. Женские колоски "цветки" с многочисленными семенными чешуйками, расположенными спирально. У основания верхней стороны чешуйки находятся две семяпочки, а с нижней всегда имеется кроющая чешуйка. При вызревании шишек семенные чешуйки становятся плотнокожистыми или деревянистыми. Зрелые шишки раскрываются и из них выпадают семена, или они распадаются на отдельные чешуи. Кроющие чешуйки растут наряду с семенными и хорошо заметны в шишках или остаются такими же маленькими, какими были в колосках, высыхают и становятся едва заметными у основания нижней части семенной чешуйки. Семена с крылом в виде паруса, но иногда крыло редуцируется. Семядолей у всходов от 4 до 12. Представители семейства сосновых по морфологическим, биологическим и экологическим свойствам неоднородны, и их можно разделить на два подсемейства - еловых и сосновых. В основу выделения подсемейств положено строение, способ прикрепления и расположения хвои: у сосновых одиночно и пучками или только пучками. Родственные связи родов семейства сосновых представлены на рис. 9.

Рис. 9. Филогенетическая система семейства сосновых

К подсемейству еловые относятся роды: ель, пихта, тсуга, псевдотсуга. Деревья с коническими узкими густыми темно-зелеными кронами, с тонкой трещиноватой или гладкой корой, с побегами только удлиненными, с одиночно расположенной хвоей, которая сохраняется на побегах долго, до 10 лет. Женские колоски и шишки располагаются в верхней части кроны. Все роды этого подсемейства теневыносливые и образуют темнохвойные леса.

Род ель - Picea. Все виды елей - деревья с конусовидной кроной и нестрого мутовчатым ветвлением. Кора тонкая, трещиноватая, отслаивается чешуйками. Хвоя жесткая, колючая, длиной 1 - 4 см, в поперечном сечении ромбическая, с рядами устьиц на всех гранях или плоская с устьицами в виде двух белых полосок на верхней стороне хвои, иногда перевернутой книзу в результате перекручивания черешка. Прикрепляется хвоя к стеблю на особых выростах коры - листовых подушечках, которые хорошо видны и после опадения хвои. Охвоение густое, хвоя не опадает 6 - 9 лет. Почки заостренные, снаружи не покрыты смолой. Шишки ко времени вызревания не стоят вертикально, а свешиваются, чешуи их раскрываются и семена выпадают. Длина шишек от 4 до 15 см" чешуи их твердо- или мягкокожистые, ромбические или закругленные. Кроющие чешуи развиты слабо (рис. 10).

Рис. 10. Ель обыкновенная: 1 - побег с шишкой; 2 - побег с покоющимися почками; 3 - побег с мужскими колосками; 4 - женский колосок; 5 семенная и кроющая чешуйки; 6 - семенная чешуйка с семяпочками; 7 - всход

Семена мелкие, до 0,5 см, с заостренным концом, с обратно-яйцевидным крылом, нижняя часть которого охватывает семя в виде ложечки и не срастается с ним, поэтому крыло легко отделяется от семени. Всходы имеют от 6 до 12 трехгранных семядолей. Род ели разделяется на два подрода, хорошо обособленных морфологически и ареалами. Подрод собственно елей - Eupicea имеет ромбическую в поперечном сечении хвою с устьицами на всех гранях; шишки более крупные, от 4 до 15 см. К этому подроду относятся виды: ель европейская - P. excelsa, ель сибирская-P. obovata, ель кавказская-P. orientalis, ель тяньшанская-P. schrenkiana, ель колючая -P. pungens, ель канадская -P. canadensis.

Подрод оморика - Omorica имеет плоскую хвою, с устьицами только на одной морфологически верхней стороне, поэтому хвоя с одной стороны темно-зеленая, блестящая, а с другой беловатая, матовая. На боковых побегах верхняя сторона хвои в результате перекручивания черешка бывает обращена книзу. Шишки более мелкие, 4 - 6 см. К этому подроду относятся виды: ель аянская - P. jezoensis, ель ситхинская - P. sitchensis, ель сербская - P. omorica.

Род елей содержит всего 45 видов. Некоторые из них мало чем отличаются и имеют небольшой ареал. В лесах СССР растут пять видов: ель европейская и ель сибирская - в лесной зоне; ель кавказская - в западной половине Кавказа; ель тяньшанская - в горах восточной части Средней Азии и ель аянская - в лесах южной части Дальнего Востока. Часто культивируется как декоративное дерево ель колючая, реже - ель канадская и ель ситхинская из Северной Америки и ель сербская с Балканского полуострова.

Род пихта -Abies. Деревья с кроной, подобной ели или более узкой. Кора тонкая, гладкая или трещиноватая. Хвоя в поперечном сечении плоская или узкоэллиптическая, мягкая, притупленная или рассеченная на вершине, только у пихты цельнолистной жесткая, заостренная, с устьицами в виде двух светлых полосок на нижней стороне хвои. Прикрепляется она к стеблю без листовых подушечек на коре, чем резко отличается от ели. Охвоение густое, хвоя держится на побегах 7 - 10 лет. Почки закругленные, сверху покрыты смолой или заостренные и не покрыты смолой. Шишки цилиндрические, от 5 до 12 см, по вызревании они не свисают, как у ели, а остаются стоять вертикально, как женские колоски. Вполне зрелые шишки не раскрываются, а распадаются на чешуйки, которые одновременно с семенами разлетаются. Деревянистые стержни шишек долго остаются в кроне. Кроющие чешуйки у пихт длиннее, чем семенные; они как на женских "цветках", так и в зрелых шишках обычно видны и опадают с семенными чешуйками (рис. 11).

Пихта европейская: 1 - побеги с мужскими и женскими колосками и со стержнем шишки после опадения чешуй; 2 - зрелая шишка; 3 - большая кроющая чешуйка с маленькой семенной и двумя семяпочками; 4 - мужской колосок; 5 - семенная чешуйка с двумя семенами; 6 - семя и его разрез

Семена крупнее, чем у ели, до 1,5 см, треугольные; с мягкой сильно смолистой кожурой. Крыло треугольное, в нижней части охватывает семя и плотно прирастает к нему. Всходы имеют 4 - 5 плоских семядолей.

Род пихта содержит около 40 видов. В лесах СССР естественно произрастают шесть: пихта сибирская - A. sibirica в значительной части лесной зоны; пихта европейская - A. alba на Карпатах; пихта кавказская - A. nordmanniana в западной половине Кавказа; пихта Семенова - A. Semenovii в горах восточной части Средней Азии; пихта белокорая - A. nephrolepis и пихта цельно-листная - A. holophylla в лесах Дальнего Востока.

Культивируются как декоративные пихта бальзамическая - A. balsamea и пихта одноцветная - A. concolor, естественно растущие в Северной Америке.

Род тсуга - Tsuga. Деревья с тонкими свисающими побегами. Хвоя плоская длиной 1 - 2 см, линейно-ланцетная, с двумя полосками устьиц на нижней стороне, у основания сужена в черешок, прижатый к побегу и прикрепленный к листовой подушке. Шишки яйцевидные, мелкие, до 2,5 см. Семенные чешуйки тонкие, закругленные, кроющие чешуйки короче семенных. Семена мелкие со сравнительно длинным крылом. Виды этого рода теплолюбивы, растут в Северной Америке и Восточной Азии. Наиболее распространенной является тсуга канадская - Т. canadensis. Она растет в лесах восточных районов Северной Америки.

Род псевдотсуга, или дугласия - Pseudotsuga. Деревья с кронами, напоминающими ель. Кора тонкая, с редкими трещинами. Хвоя мягкая, несколько напоминает хвою пихты, но в поперечном сечении не плоская, а эллиптическая, к стеблю прикреплена на выростах коры - листовых подушечках, как у ели. Почки заостренные, сверху не покрыты смолой. Шишки продолговато-яйцевидные, свисающие по вызревании, семенные чешуйки округлые, кроющие трехлопастные, длиннее семенных. Вполне зрелые шишки раскрываются, из них выпадают семена, а шишки некоторое время остаются висеть на дереве. Семена мелкие, с более твердой кожурой и с плотно приросшим крылом, напоминают семена лиственницы. Несколько видов этого рода распространены в Северной Америке, в горах западной ее части. Дугласия тисолистная - P. taxifolia часто культивируется в Западной Европе и Прибалтике. Ее более холодостойкая форма - дугласия сизая - P. glauca хорошо растет в Ленинграде.

Подсемейство сосновые - Pinaceae содержит следующие роды: кедр, лиственница, сосна. Представители этого подсемейства существенно отличаются строением хвои и способом ее расположения. Хвоя различной формы располагается спирально на удлиненных побегах и пучками в большом числе - на укороченных, или одиночная хвоя редуцирована до чешуек, а ассимилирующая располагается пучками, по 2 - 3 - 5 хвоинок на сложно устроенном укороченном побеге. Живет хвоя от 1 до 6 лет, редко больше. Кроны взрослых деревьев широкие, прозрачные. Все виды этого подсемейства светолюбивы или сравнительно теневыносливы. В северном полушарии в основном они образуют светлохвойные леса.

Род кедр - Cedrus. Крупные деревья с широкой раскидистой кроной. Кора темно-серая, вначале жизни дерева гладкая, затем растрескивается редкими трещинами и отслаивается крупными чешуйками. Хвоя на удлиненных побегах расположена одиночно, ш. укороченных - пучками, до 40 хвоинок. Хвоя игловидная, от 1 до 5 см, трех- или четырехгранная, жесткая, колючая, с устьицами на всех гранях, светлая, синевато-зеленая, держится 2 - 3 года. По охвоению кедр напоминает лиственницу. Мужские и женские колоски располагаются по всей кроне, одиночно - на укороченных побегах. Цветет осенью. Шишки прямостоящие, шаровидные или широкояйцевидные, длиной 5-10 см, вызревают на второй-третий год, по вызревании распадаются на дереве и опадают чешуйками. Чешуйки широкие, до 5 см, плотно налегают друг на друга. Кроющие чешуйки слабо развиты. Семена крупные, смолистые, треугольные, с тонкой кожурой. Округлое крыло плотно прирастает к верхней части семени. Всходы имеют 8 - 10 семядолей.

Кедры растут естественно в горах Средиземноморья; в Малой Азии и в Западных Гималаях. Три вида этого рода раньше в пределах своего ареала создавали обширные леса, но в настоящее время эти леса в значительной части истреблены. Как декоративные и быстрорастущие деревья кедры культивируются в Крыму, на Кавказе и в южной части Средей Азии.

Кедр гималайский - С. deodara - дерево высотой до 50 м, хвоя длинная, до 5 см, шишки 7 - 10 см.

Кедр атласский - С. atlantica - дерево высотой до 40 м, хвоя до 2,5 см, шишки 5 - 7 см. Растет в горных лесах Северной Африки и на островах Средиземного моря.

Кедр ливанский - С. libani - дерево высотой до 40 м, у взрослых деревьев крона зонтиковидная, хвоя голубовато-зеленая, от 1,5 до 3,0 см, шишки до 10 см. Растет в горных лесах Малой Азии.

Род лиственница - Larix. Крупные деревья с широкими прозрачными кронами. Толстая красновато-бурая кора с глубокими продольными трещинами. Хвоя мягкая, светло-зеленая, в поперечном разрезе эллиптическая, прикреплена на листовых подушечках одиночно на удлиненных однолетних побегах и пучками в большом числе на укороченных, которые иногда прорастают в удлиненные. Осенью хвоя желтеет и опадает. Почки мелкие, закругленные. Женские и мужские колоски и шишки располагаются по всей кроне на укороченных побегах. Пыльца в отличие от других родов семейства без воздушных мешков. Шишки мелкие, 1 - 4 см, кроющие чешуи развиты, иногда они длиннее семенных. Семена яйцевидной формы, с твердой кожурой и плотно приросшим небольшим крылом. Семядолей у всходов 5 - 10 (рис. 12).

Рис. 12. Лиственница сибирская: 1 - удлиненные и укороченные побеги; 2 - женский колосок; 3 - мужской колосок; 4 - зрелая шишка

В лесах Советского Союза растут: на Карпатах - лиственница европейская - L. decidua; в лесной зоне европейской части СССР - лиственница Сукачева- L. Sukaczewii; в Западной Сибири и на Алтае - лиственница сибирская - L. sibirica; в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке - лиственница даурская - L. dahurica; на Сахалине и Курильских островах - лиственница курильская - L. kurilensis.

На Дальнем Востоке находится центр формового разнообразия лиственницы, поэтому там выделено несколько видов, близких к лиственнице даурской. На Японских островах в горах растет лиственница японская - L. leptolepis; в Северной Америке - лиственница американская - L. americana. Почти все виды лиственниц вполне холодостойки, сравнительно быстрорастущи, они применяются в лесных культурах и в озеленении.

Род сосна -Pinus. Крупные или небольшие деревья с характерным мутовчатым расположением ветвей и расположением хвои только на укороченных побегах в определенном числе, 2 - 3 - 5 шт. По этим морфологическим признакам сосны хорошо отличаются от других родов хвойных деревьев. Кроны взрослых деревьев яйцевидно-округлые с притупленной вершиной. Кора образует толстый слой трещиноватой корки или сравнительно тонкая, а у молодых деревьев даже гладкая (рис. 13).

Рис. 13. Сосна обыкновенная: 1 - мужской колосок; 2 - женский колосок; 3 - вызревающая шишка прошлого года; 4 - раскрывающаяся шишка

Сосна имеет удлиненные и укороченные побеги. Удлиненные побеги несут редуцированные, мало заметные листья, в пазухе которых расположены укороченные побеги сложного строения с определенным числом хвоинок. Укороченные побеги состоят из короткого стебля длиной 0,5 - 3 мм, влагалища из чешуйчатых редуцированных листьев, которые рано опадают, пучка (2 - 5 шт.) нормальной хвои и зачаточной почки, находящейся между хвоинками. На хорошо развитых укороченных побегах такая почка становится спящей. Одновременно отмирают хвоя, стебель и спящая почка, поэтому у сосны хвоя опадает не одиночно, а укороченными побегами. Если удлиненный побег, покоящиеся крупные почки на вершине его или хвоя повреждены, то на живых укороченных побегах маленькие спящие почки трогаются в рост и дают удлиненные побеги иногда с хвоей, расположенной одиночно. Из пазухи их в этот же или на другой год появляются укороченные побеги с пучком хвои подобно тому, как это происходит у однолетних всходов сосны. На вершине удлиненного побега находится крупная верхушечная почка и несколько ниже мутовчато расположены боковые пазушные крупные покоящиеся почки, часто покрытые смолой. На следующий год верхушечная почка, распускаясь, продолжает рост главного побега в длину, а боковые дают мутовку из боковых ветвей. Здесь же у вершины закладывается несколько мелких почек, которые в первый год не распускаются, а переходят в состояние спящих. Они трогаются в рост тогда, когда бывают повреждены крупные почки или вышерасположенная часть побега.

Хвоя у сосны жесткая, колючая, узкая, различной длины у разных видов, от 2 до 25 см. Пучок хвои укороченного побега в почке и во время распускания представляет цилиндрик, который после распускания расходится на отдельные хвоинки. Поэтому в поперечном сечении хвоя имеет форму плоско-выпуклую у сосен двухвойных, треугольную или сегментную - у трех- и пятихвойных. Живой хвоя сохраняется сравнительно недолго, от 3 до 6 лет. Устьица расположены на всех сторонах хвои, но больше их на сторонах, обращенных внутрь пучка.

Мужские колоски в большом числе находятся у основания молодых побегов, в пазухах чешуевидных листьев; каждый колосок состоит из спирально расположенных чешуевидных тычинок с двумя пыльниками. Женские колоски имеют вид небольших шишечек, расположенных у вершины молодых побегов по одному или по два-три. Семенные чешуйки широкие, утолщенные на концах, кроющие - пленчатые, значительно мельче семенных, они не растут и на шишках уже незаметны (рис. 14).

Рис. 14. Генеративные органы сосны: 1 - мужской колосок; 2 - пыльца; 3 - пыльники с высыпающейся пыльцой; 4 - женский колосок, он же в разрезе; 5 - чешуйка шишки с двумя семенами; 6 - семенная чешуйка с кроющей чешуйкой; 7 - семенная чешуйка с двумя семяпочками; 8 - семя в разрезе

Шишки и семена вызревают на второй-третий год после цветения. Размеры шишек у разных видов сильно варьируют, от 2 до 30 см. Чешуи шишек имеют неоднородное строение, на концах они расширены, иной окраски, образуют апофиз (щиток) ромбической формы, по средине которого или на его конце находится "пупок", имеющий вид впадины, бугорка или даже шипа.

У одних видов сосен шишки по вызревании раскрываются и из них выпадают семена; у других видов шишки не раскрываются, они становятся рыхлыми и опадают с дерева после вызревания целиком. Семена с твердой кожурой, с крылом, плотно приросшим к семени и слегка охватывающим семя. Крыло легко обламывается у места прикрепления к семени, поэтому нижняя часть его, отделенная от семени, имеет вид вилочки. Кожура семени матовая, но та сторона его, где приросло крыло, глянцевитая. У некоторых видов сосен крыло в различной степени или полностью редуцировано, но та часть его, которая прирастает к семени, сохраняется и всегда блестящая, как, например, у семян сосны кедровой - "кедровых орешков". Семена сосны обыкновенной хорошо отличаются от семян ели блестящей одной стороной. Размер семян от 0,5 до 2,5 см.

Всходы имеют от 4 до 12 семядолей, они трехгранные в поперечном сечении, слегка изогнуты и по краям имеют мелкие зубчики. Побег всходов первого года несет хвою не пучками, а одиночную. В пазухе хвоинок на побеге однолетнего сеянца закладываются покоящиеся почки. Нижние из них являются зачатками удлиненных побегов, но, как правило, остаются спящими. При повреждении сеянцев эти почки образуют замещающие побеги и восстанавливают повреждение. В пазухах верхних хвоинок образуются почки, которые на второй, а у некоторых видов только на третий год дают укороченные побеги.

Такая закономерность в охвоении всходов сосны свидетельствует о том, что род сосен произошел от хвойных деревьев с одиночно расположенной хвоей и образование укороченных побегов является признаком вторичным.

Род сосен, имея более сложное морфологическое строение, весьма существенно отличается от других родов подсемейства сосновых.

Из всех родов класса хвойных род сосен имеет наибольшее число видов, около 70. Некоторые его виды, имеющие большой ареал и широкую экологическую амплитуду, содержат подвиды и другие более мелкие внутривидовые формы, например сосна обыкновенная и кедровая.

В отличие от других родов семейства сосновых у рода сосна эволюция шла в различных направлениях. Это привело к возникновению видов, существенно различающихся морфологическими признаками и экологическими свойствами, Есть виды сосен весьма теплолюбивые, растущие в теплых природных зонах, и виды вполне холодостойкие, растущие в холодных зонах, весьма ксерофитные и мезофитные

Имея большое разнообразие видов, довольно существенно различающихся морфологически, род сосен разделяется на два под-рода, каждый из которых, в свою очередь, разделяется на две секции. Подроды и секции представляют собой обособленные ветви эволюции (рис. 15).

Рис. 15. Филогенетическая система рода сосна

Подрод хаплоксилон, или мягкодревесинные сосны - Haploxylon имеет сравнительно мягкую древесину. Кора не образует толстого слоя и долго остается гладкой. Хвоя расположена по пять штук на укороченном побеге, в поперечном сечении она треугольная или секторная, с одним сосудистым пучком, тонкая, 7 - 20 см длины, внутренние грани ее светлее наружных. Пленчатые чешуи влагалища укороченного побега опадают рано. Пупок чешуи шишки расположен на вершине апофиза.

Секция стробус - Strobus. Шишки цилиндрические, от 15 до 40 см, свисающие, чешуи их плотнокожистые, по вызревании они раскрываются, семена крупные с большим крылом.

В лесах Советского Союза сосны этой секции естественно не произрастают. Из видов умеренного климата иногда культивируются сосна румелийская - Р. рейсе, ее ареал - в горах Балканского полуострова; сосна Веймутова - P. strobus, ее ареал в Северной Америке.

Теплолюбивые виды этой секции: сосна сахарная, или Ламберта - P. Lambertiana из Северной Америки и сосна гималайская - P. excelsa, ее ареал в Гималаях; оба вида разводятся как декоративные на Кавказе и в Крыму.

Секция цембра, сосны кедровые - Cembrae. Эти сосны отличаются строением шишек и семян. Их шишки с деревянистыми чешуями, от 4 до 15 см, после вызревания не раскрываются, а становятся рыхлыми и целиком опадают с дерева. Семена "кедровые орешки" без крыла, с твердой деревянистой кожурой, от 0,7 до 1,7 см. Одно- и двулетние побеги сосен этой секции покрыты коротким бархатистым бурым опушением.

Сосна кедровая сибирская - P. sibirica имеет большой ареал, захватывающий северо-восточные районы европейской части СССР, Урал, Западную Сибирь, Алтай, Забайкалье.

Сосна кедровая корейская - P. koraiensis растет в лесах южной части Дальнего Востока.

Кедровый стланик - P. pumila - дерево с ветвистым от основания стволом, со стелющимися ветвями, имеющий вид стелющегося кустарника, или небольшое сильно ветвистое дерево высотой до 5 м, распространен в горах Восточной Сибири и Дальнего Востока.

В горных лесах Западной Европы и на Карпатах растет сосна кедровая европейская - P. cembra.

Подрод твердодревесинные сосны - имеет твердую древесину. Корка на стволах толстая, глубокотрещиноватая. Укороченные побеги имеют 2 - 3 хвоинки, в их центральном цилиндре два сосудистых пучка. Пленчатые чешуи у основания укороченных побегов сохраняются и имеют вид трубочки. Чешуи шишек деревянистые, апофизы их ромбические, с пупком посредине. Семя с крылом.

Этот подрод имеет большое число видов и разделяется на две секции: сосны треххвойные и двухвойные.

Секция сосны треххвойные - Taeda. Хвоя, по три на укороченных побегах, длинная, 10-30 см, треугольная в поперечном сечении. Шишки крупные, 10-30 см. Все виды этой секции теплолюбивы, их ареалы находятся в южной части Северной Америки. Для примера можно привести следующие виды: сосна жесткая - Т. rigida, сосна желтая - P. ponderosa, сосна сабина - P. sabiniana.

Секция сосны двухвойные - Pinaster. Хвоя, по две на укороченных побегах, длиной 4 - 10 см, в поперечном сечении полукруглая. Шишка 3 - 10 см. Виды этой секции, имея широкую экологическую амплитуду, играют большую роль как лесообразователи в Европе, Азии и Северной Америке.

В СССР наибольшие площади в лесной и лесостепной зонах занимает сосна обыкновенная - P. silvestris. На Кавказе и в Крыму растут: сосна крымская - P. palasiana, сосна приморская - P. pinaster, сосна крючковатая - P. hamata, сосна пицундская - P. pithyusa, сосна эльдарская - P. eldarica; в горах Западной Европы - сосна черная - P. nigra, сосна горная - P. montana; в Северной Америке - сосна Банкса - P. Banksiana, сосна Муррея - P. Murrayana. Последние два вида иногда культивируются в Советском Союзе.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: