Жизненные формы (экобиоморфы) и системы экобиоморф растений

Любой регион биогеосферы, как целостной планетарной систе­мы, состоит из большого количества взаимосвязанных в единое целое элементарных структурных единиц — биогеоценозов, которые, в свою очередь состоят из множества видовых ценопопуляций живых существ. Но видовые ценопопуляции орга­низмов входят в состав биогеоценоза не хаотично, не разрозненно, не в видеобособленных особей, а закономерно, в виде определен­ных эволюционно выработанных взаимосвязанных биологических группи ценотических сочетаний. "Пригнанность" этих групп и сочетаний видовых ценопопуляций к среде обитания и взаимосвязь их друг с другом и придают биогеоценозу свойства целостности, сла­женности, стабильности, а также качественной определенности и количественной выраженности.

К таким эволюционно выработанным биологическим, точнее, биоморфологическнм группам ценопопуляций живых существ пре­жде всего относятся так называемые жизненные формы (Е. Варминг, 1902), или экобиоморфы (Б.А. Быков, 1962; Е.М. Лавренко и В.М. Свешникова, 1968).

Представление о жизненных формах (экобиоморфах) возникло в биологии в начале 19-го столетия, когда Гумбольдт в 1806 году ввел понятие «основные физиономические формы» растений, а позднее, в 1874 году, Гризебах при описании растительности земного шара установил и охарактеризовал 60 таких «основных фи­зиономических форм». В конце 19-го столетия эти основные формы растений Варминг предложил называть жизненными фор­мами. Понятие «жизненные формы» оказалось весьма плодотвор­ным. Наряду с разработкой этого понятия в экологии растений шла разработка его и в эколо­гии животных, где оно отразило специфику животного объекта этой науки.

На первых порах за рубежом разработка проблемы жизненных форм растений производилась с чисто физиономических позиций. Устанавливались и выделялись жизненные формы по внешним морфологическим признакам растений, особенно большое внимание уделялось их общему внешнему облику. Позднее Варминг в выде­ление жизненных форм внес экологический принцип: характер мес­тообитания, способ питания растений и пр. В дальнейшем разра­ботка проблемы жизненных форм производилась на основе учета не только внешних морфологических признаков растений, но также и отношения их к важнейшим экологическим факторам среды, ха­рактерных эколого-биологических особенностей их и т. п.

Решаю­щее значение за рубежом придавалось таким биологическим осо­бенностям и приспособительным признакам растений к среде оби­тания, как продолжительность их жизни или периода вегетации, положение почек возобновления (в почве, на ее поверхности или на некоторой высоте над ее поверхностью), способы и степень за­щиты их в неблагоприятный период года от холода или жары и т. п.

Наиболее типичной системой растительных жизненных форм такого рода и наиболее распространенной на Западе, в Америке является система К. Раункьера (Raunkiaer, 1905) с некоторыми дополнениями Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1928).

У нас разработка проблемы жизненных форм расте­ний связана с именами таких отечественных биологов, как Г.Н. Вы­соцкий (1915), В.Р. Вильямс (1922), Л.И. Казакевич (1922), Б.А. Келлер (1933), И.Г. Серебряков (1955, 1962, 1964), Г.М. Зозулин (1961, 1968, 1976), В.Н. Голубев (1957, 1960), Б.А. Быков (1970), Т.И. Серебрякова (1971, 1972) и др. Отечественные биологи в разработке этой проблемы, по словам А.П. Шенникова (1950), в отличие от зарубежных биологов идут «не от анализа флоры во­обще и не от климатического районирования или от физиономиче­ских признаков ... а от эколого-биологического анализа конкретных форм растительного покрова».

Из ранних отечественных систем жизненных форм растений, представляющих наибольший интерес следует признать системы В.Р. Вильямса, Г.Н. Высоцкого и Л.И. Казакевича, которые в известной мере логически связаны между собой, взаимно дополняют друг друга.

В.Р. Вильямс ценозообразующие растения европейской части СССР сгруппировал в жизненные формы растений по способу питания и морфологии вегетативного размножения; затем по типу питания и взаимосвязи в биотическом круговороте веществ подразделил их на две категории основных жизненных форм (точнее, групп или секций жизненных форм).

I. Зеленые автотрофные растения: 1) де­ревянистые лесные, 2) травянистые степные и 3) травянистые лу­говые.

П. Бесхлорофилльные гетеротрофные растения: 1) низшие грибы, 2) бактерии аэробные и 3) бактерии анаэробные.

Эти основ­ные жизненные формы (группы жизненных форм) зеленых и бес-хлорофилльных растений, по Вильямсу, будучи взаимосвязанными в биотическом круговороте веществ, образуют разного типа расти­тельные формации (точнее, типы растительности, а по существу группы биогеоценозов).

Таким образом, система жизненных форм В.Р. Вильямса отражает исторически обусловленную взаимосвязь жизнен­ных форм не только со средой обитания, но и друг с другом. Сле­довательно, она является не только эколого-биологической, но и биоценотической, причем динамической системой жизненных форм.

Системы травянистых форм Г.Н. Высоцкого и Л.И. Казаке­вича, построенные на анализе степной флоры юга России, могут рассматриваться как дополнение к системе Вильямса, поскольку в них наряду с жизненными формами злаков и осок довольно де­тально рассматриваются и подразделяются жизненные формы бобовых и представителей различных семейств двудольного и одно­дольного разнотравья. В основе этих двух систем жизненных форм лежат различия растений в характере подземных органов и в спо­собности их к вегетативному размножению и расселению.

По мере более разностороннего изучения жизненных форм рас­тений уточнялось и углублялось представление о их сущности, морфологических, анатомо-физиологических и эколого-биологических особенностях, о взаимосвязи со средой обитания и значении их в изменении и преобразовании среды, о месте и роли в составе ценотических систем разного ранга; углублялось также представ­ление о направлении и путях эволюции жизненных форм растений, и в соответствии с этим совершенствовались и методы выделения и систематизация их и пр. Из отечественных систем жизненных форм растений последнего периода наибольшего внимания заслуживают системы И.Г. Серебрякова, Б.А. Быкова, Г.М. Зозулина.

Система жизненных форм растений И.Г. Серебрякова (1962) построена на эколого-морфологической основе в эволюционном аспекте. В качестве главного структурно-биологического признака он выдвигает длительность большого жизненного цикла растения (от прорастания семени до полного отмирания всего растительного организма), которым, по его мнению, определяется как общий облик (габитус) жизненной формы, так и направление ее эволю­ции, выражающейся в сокращении длительности жизненного цикла надземных скелетных осей растения от деревьев к травам.

С эколого-ценотической точки зрения жизненные формы, как указывает И.Г. Серебряков, исторически возникли как приспособ­ления к наиболее полному использованию всего комплекса условий местообитания, выражая способность определенных групп растений к расселению и закреплению за собой данной территории и к уча­стию их в формировании растительного покрова.

По-иному к трактовке содержания и роли жизненных форм растений в природе, к выделению и систематизации их подходит Б.А. Быков (1970). Предпочитая именовать жизненные формы растений экобиоморфами, он дает следующее определение: «Экобиоморфа является совокупностью видов (а иногда и внутри­видовых форм), имеющих сходные формы роста и биологические ритмы, а также сходные приспособительные и средообразовательные особенности». Возникновение экобиоморф растений, по его утверждению, происходит путем естественного отбора видовых популяций, наиболее соответствующих по своим природным каче­ствам и свойствам условиям существования в сообществах, нахо­дящихся в определенной среде обитания. Вследствие этого видовые растительные популяции, относящиеся к одной и той же экобиоморфе, способны занимать относительно одинаковые экологические ниши в составе ценозов и играть в них однотипную роль в обмене веществ и энергии.

В системе жизненных форм (экобиоморф) растений Б.А. Бы­кова обращает на себя внимание то обстоятельство, что в выделя­емых им высших таксонах — отделах — подчеркивается тип пита­ния входящих в их состав экобиоморф, а именно автотрофность и гетеротрофность. Это придает данной системе ясно выраженный биоценотический характер, ибо функциональная взаимосвязь со­ответствующих автотрофных и гетеротрофных живых существ и служит основой формирования биоценозов и биогеоценозов в целом.

Наиболее детально разработанной системой жизненных форм растений, очевидно, следует признать систему Г.М. Зозулина (1961, 1968), наиболее выдер­жанной в фитоценотическом плане.

Прежде всего Г.М. Зозулиным подчеркивается конвергентное происхождение жизненных форм растений в отличие от категорий филогенетической систематики растений, возникающих путем ди­вергенции исходных форм. Отсюда ход эволюции жизненных форм им рассматривается лишь как исторический процесс конвергентной выработки этих форм. Поэтому в одну жизненную форму им объ­единяются, как и должно, различные по систематическому поло­жению виды растений, но сходные по исторически сложившимся приспособлениям к условиям существования. Исходным положе­нием в становлении и развитии жизненных форм, по автору, явля­ется тенденция каждого организма путем размножения прочно за­крепиться в среде своего обитания и как можно шире распростра­ниться в условиях окружения другими организмами. Поэтому основным принципом, положенным в основу установления и выде­ления жизненных форм растений, автором признается процесс раз­вития приспособлений, обеспечивающих удержание особями пло­щади обитания и распространения в ней.

Помимо этого, при выделении жизненных форм растений автор предлагает руководствоваться следующими положениями:

1. По­скольку становление и эволюция жизненных форм протекает в условиях того или иного растительного сообщества, при выделении их необходимо учитывать фитоцеиотическое окружение раститель­ных организмов, ибо взаимоотношения растений в фитоценозе ивоздействие фитоценоза на отдельные растения играют решающую роль в формировании и развитии жизненных форм, выражаясь в различного рода приспособлениях к жизни в фитоценозе.

2. В свя­зи с тем, что у травянистых растений луговых, степных, пустынных и других подобного типа сообществ значительная часть года протекает в подземной (почвенной) среде, где ограничивающим фак­тором является главным образом влага, а иногда также и запас элементов минерального питания, в основу выделения жизненных форм должны быть положены приспособительные особенности под­земных органов растений, значительно превышающих по массе их периодически отмирающую надземную часть. У деревьев и кус­тарников лесных и кустарниковых сообществ с развитыми, не отми­рающими в онтогенезе надземными органами, где лимитирующим фактором является главным образом свет, в основу выделения жиз­ненных форм должны быть положены приспособительные особен­ности скелетных наземных частей растений.

В свете изложенного Г.М. Зозулин приводит следующее опре­деление жизненных форм растений: «Под жизненными формами следует понимать конвергентно возникшие объединения раститель­ных организмов, обладающих принципиально сходными морфоло­гическими и биологическими приспособлениями к удержанию осо­бями площади их обитания и распространению по ней в условиях сложной абиотической и биотической среды; вместе с тем жизнен­ные формы являются качественно особыми этапами эволюции при­способлений к максимальному проявлению биогенной миграции химических элементов в биосфере».

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: