Г) Понятие об изореагентах и экадах

У биотипов существуют так называемые модификации, которые происходят под воздействием изменившихся условий существования. При возврате условий существования к прежним, сразу или спустя некоторое время (до нескольких лет) изменяются и признаки модифицированных растений, возвращаясь к «норме».

Изореагенты – это группы биотипов, одинаково реагирующие на условия среды, т. е. имеющих одинаковые признаки, независимо от их генетических особенностей. Так предложил называть их К. Раункиер (Raunkiaer, 1918). Весьма существенно – отбор в фитоценозе идет не по биотипам, а по изореагентам, поскольку их реакция на особенности среды одинакова у особей, относящихся к одному и тому же изореагенту.

Частный случай изореагентов – группы особей (морфо-биологические), отличающиеся по морфологическим особенностям и по экологии от других групп в пределах ценопопуляции. Морфо-биологические группы могут быть выявлены при непосредственном наблюдении в природе.

ПРИМЕР. На южных склонах в Приморье складываются разные условия среды и дуб монгольский имеет несколько форм роста: одноствольную, многоствольную, кустовидную, а каждая из этих форм отличается и определенным строением кроны.

Модификации могут иметь и приспособительный к определенным условиям и безразличный по отношению к ним характер, а иногда даже неблагоприятны для вида.

Модифицированное растение, приспособленное к определенным экологическим условиям своего местообитания, называется экадой. Экада может быть эдафической и климатической в зависимости от факторов, играющих основную роль в ее возникновении.

ПРИМЕР. Эдафические экады – болотные формы сосны обыкновенной(Pinus silvestris) (по Сукачеву, 1926): А – f. litwinowii; Б – f. wilkommii; В – f. pumila. В зависимости от быстроты нарастания сфагновых мхов и степени обводненности болота меняются характер кроны, размеры ствола, длина хвои и т. д. Климатические экады – ветровые формы крон у деревьев в муссонном климате (лиственница, ели).

При изменении условий существования растений в сообществе экотипы, если они не погибнут, останутся неизменными, в то время как экады изменят свои признаки и станут развиваться нормально.

ЖИЗНЕННОСТЬ ВИДА

Жизненностью, или жизненным состоянием, называют степень развитости (или степень подавленности) вида в фитоценозе. В.В. Алехиным с соавторами (1925) и В.Н. Сукачевым (1964) была модифицирована четырехбалльная шкала Браун-Бланке и Павийара. В соответствии с этой модифицированной шкалой растения в фитоценозе описываются по следующей схеме:

· 3 а - вид проходит полный цикл развития и нормально развивается, включая плодоношение;

· 3 б - вид, хотя и проходит все стадии развития, но не достигает обычных размеров;

· 2 - вид вегетативно развит неплохо, но не плодоносит;

· 1 - вид не плодоносит и очень сильно угнетен, вегетирует слабо.

Этими значками жизненность вида обозначается при маршрутных и полустационарных исследованиях для большей части его особей. Более детальный анализ жизненности и состава популяций применяется только при детальных стационарных исследованиях.

Следует иметь в виду, что при однократном описании не всегда можно установить степень жизненности вида. Это возможно только в тех случаях, когда растения данного вида цветут и плодоносят или когда они заметно угнетены. Если же растения находятся в вегетативном состоянии и не угнетены, то при однократном описании трудно сказать, чем это вызвано: тем ли, что сейчас не время плодоношения растения, или тем, что в данном фитоценозе условия для его роста и развития неблагоприятны. Поэтому жизненность всех растений в том или ином фитоценозе может быть установлена только при многократных наблюдениях в течение всего вегетационного сезона.

Экологическая структура

Каждый биоценоз слагается из определенных экологических групп организмов. Эти группы, занимая сходные экологические ниши, в разных биоценозах могут иметь неодинаковый видовой состав. Например, в сухих аридных условиях доминируют склерофиты и суккуленты, а на увлажненных территориях – гигрофиты.

Экологическую структуру биоценоза отражает также соотношение групп организмов, объединяемых сходным типом питания. Так, в лесах преобладают сапрофаги, в степных и полупустынных зонах - фитофаги, в глубинах Мирового океана - хищники и детритоеды и т. д.

Наиболее ярко различия в экологической структуре биоценоза проявляются при сравнении сообществ организмов в сходных биотопах разных регионов. Многие виды, определяющие экологическую структуру сообщества, занимают сходные экологические ниши и выполняют одни и те же функции. Они называются замещающими или викарирующими.

ПРИМЕРЫ. Антилопы в саваннах Африки, бизоны в прериях Америки и кенгуру в саваннах Австралии, куница в европейской и соболь в азиатской тайге. В пределах северотаежной подзоны: ель черная на Аляске, ель обыкновенная на Кольском полуострове и лиственница Каяндера на севере Дальнего Востока.

Таким образом, экологическая структура биоценоза – это его состав из экологических групп организмов, выполняющих в сообществе определенные функции.

Экологическая структура биоценоза в комплексе с видовой и пространственной, а также с особенностями экологической ниши служит макроскопической характеристикой его. В отличие от микроскопической характеристики, дающей представление о связях каждой популяции и вида в сообществе вплоть до мельчайшей детали их экологии, макроскопическая характеристика дает возможность определить свойства того или иного биоценоза, выяснить его устойчивость во времени и пространстве, а также предвидеть последствия изменений, вызванных влиянием антропических факторов.

Однако оценка биоразнообразия биоценоза в целом по численности видов будет неправильной, если мы не учтем размеры организмов. Ведь в биоценоз входят и бактерии, и микроорганизмы, и травы, и деревья. Поэтому необходимо организмы объединять в группировки, близкие по размерам. Здесь можно подходить и с точки зрения систематики (птицы, насекомые, сложноцветные и т. п.), эколого-морфологической (деревья, травы, мхи и т. п.), либо вообще по размерам (микрофауна, мезофауна и макрофауна почв или илов и т. п.).

Простые и сложные биоценозы.Многоярусные биоценозы, представленные большим количеством видов растений, животных и микроорганизмов, связанных между собой разнообразными пищевыми и пространственными отношениями, называются сложными. Они наиболее устойчивы к неблагоприятным воздействиям. Исчезновение какого-либо вида существенно не отражается на судьбе таких биоценозов. В них происходит лишь незначительная перестройка организации, при которой популяции одного и даже нескольких видов могут заменяться экологически близкими видами, а стабильность сообщества определяется количественной регуляцией численности одних видов другими. В самых сложных биоценозах тропических лесов никогда не наблюдаются вспышки массового размножения отдельных видов.

Для простых биоценозов тундр при определенных условиях характерны "вспышки" численности отдельных доминантов. Обычны сильные подъемы численности леммингов, падения или взлеты численности песцов, питающихся леммингами, оленей, оказывающих существенное влияние на растительный покров. Объясняется это тем, что в упрощенном тундровом биоценозе не хватает видов, которые при необходимости могли бы заменить основной вид и выступить в качестве корма и для хищников, и для растительноядных.

Лекция 6. Жизненные формы как отражение условий среды и отношений в фитоценозе

Москалюк Т.А.

Список литературы

Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб. Пособие для ун-тов и пед. ин-тов. Изд. 2-е. М.: Высш. шк., 1973. 384 с.

Степановских А.С. Общая экология: Учебник для вузов. М.: ЮНИТИ, 2001. 510 с.

Крылов А.Г. Жизненные формы лесных фитоценозов. Л.: Наука, 1984. 184 с.

Культиасов И.М. Экология растений. М.: Изд-во МГУ, 1982. 384 с.

Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962.

Вопросы

1. Понятие "жизненная форма"

2. Классификации жизненных форм растений

а) Классификация К. Раункиера

б) Биоморфологический спектр

в) Классификация И.Г. Серебрякова

3. Понятия "экобиоморфа" и "онтобиоморфа"

4. Экобиоморфы дуба монгольского в Приморье

5. Понятие конвергенции

1. Понятие "жизненная форма"

Что это такое "жизненная форма"? В трактовке И.Г. Серебрякова(1964), самого известного из российских ученых, когда-либо изучавших строение растений, "жизненная форма – это своеобразная внешняя форма организмов, обусловленная биологией развития и внутренней структурой их органов, формируется в определенных поч-венно-климатических условиях, как приспособление жизни к этоим условиям", т.е. это форма организмов, приспособившихся к своей среде обитания под длительным влиянием комплекса факторов. Его же определение, но более короткое: «Жизненная форма растения – это его габитус (внешняя форма вида), связанный с ритмом развития и приспособленный к современным и прошлым условиям среды».

Наука о жизненных формах растений – биоморфология. Она сформировалась на стыке морфологии, экологии, систематики, биологии развития и эволюционного учения и позволяет под одним углом зрения взглянуть на структуру отдельной особи, фитоценоза и флоры в целом.

Изучение жизненных форм, их динамики исключительно важно для познания закономерностей приспособления популяций и организмов к тем или иным условиям среды. Сообщества растений и животных устойчивее и продуктивнее, если они состоят из видов с разными жизненными формами. Такое сообщество полнее использует ресурсы среды и имеет более разнообразные внутренние связи. Без изучения жизненных форм невозможно изучить ценотическую структуру – один из основных аспектов структурно-функциональной организации биогеоценоза.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: