Подтипы: Бесчерепные (Acrania)

Оболочники, или Личиночнохордовые

(Tunicata, seu Urochordata)

Цель: на примере ланцетника изучить строение низших хордовых животных, обратив внимание на исходно примитивные, идиоадаптивные и регрессивные признаки; на примере асцидий рассмотреть организацию оболочников как вторично упрощенной группы хордовых.

Материалы и оборудование: микроскопы МБС-9, постоянные микропрепараты и макропрепараты ланцетника и асцидий, плакаты, альбомы, карандаши.

I.Теоретическая часть

Тип хордовых включает высших вторичноротых животных (группа Deuterostomia) и берет начало от примитивных позднепалеозойских полухордовых (Chemichordata), вероятно близких к современным кишечнодышащим (из последних известен баланоглосс). Переход от малоактивного, ползающего образа жизни морских предков к активному плаванию обусловил возникновение у первых хордовых таких ароморфозов, как формирование внутреннего осевого скелета в виде спинной струны – хорды (chorda dorsalis), представляющей опору для поперечнополосатой соматической мускулатуры; появление нервной трубки – центрального отдела нервной системы; центрального органа кровообращения – сердца; усложнение покровов тела (появление эпидермиса и дермы); возникновение тесной структурно-функциональной связи дыхательной системы и начального (эктодермального) отдела пищеварительной трубки.

У хордовых, как и у других вторичноротых животных, мезодерма в ходе эмбриогенеза закладывается энтероцельным способом.

Эволюция первичных хордовых осуществлялась в нескольких направлениях. Представители подтипа бесчерепных (Acrania) – ланцетники, или головохордовые (Cephalochordata), освоив в ходе филогенеза достаточно пассивный образ жизни (значительную часть времени они проводят, зарывшись в грунт морского дна и процеживая глоткой воду с органическими частицами), эволюционировали в направлении многочисленных идиоадаптаций. К ним у ланцетников можно отнести расположение хорды не только в туловище, но и в области головы, наличие тонкой кутикулы на поверхности тела, присутствие околожаберной, или атриальной, полости, защищающей многочисленные (100 – 150 пар) жаберные щели глотки (названная полость связана с внешней средой посредством атриопора). По всей длине нервной трубки ланцетника, в области невроцеля, располагаются светочувствительные образования – глазки Гессе, что, вследствие полупрозрачности покровов и мышц, позволяет животному контролировать степень погружения в грунт. Рот ланцетника располагается на дне предротовой воронки, несущей выросты – щупальца, само ротовое отверстие окаймлено эластичной выемчатой складкой (парусом), которая препятствует поступлению в глотку крупных частиц. Безусловно, специализирована сама форма тела ланцетника.

У современных бесчерепных, помимо многочисленных идиоадаптаций, обнаруживаются отдельные дегенеративные изменения (редукция сердца и половых протоков). Одновременно, ланцетники сохраняют немалое количество исходно примитивных (архаичных) черт, которые были присущи первичным хордовым: хорду, метамерное строение мышц, органы выделения в виде нефридиев (совмещают признаки прото- и метанефридиев), однослойный эпидермис, просто устроенный кишечник (с зачатком печени), фильтрационное питание, примитивные органы газообмена – межжаберные перегородки боковых стенок глотки, слабо дифференцированную нервную трубку, наружное осеменение. Именно сохранение древних признаков у ланцетника позволяет рассматривать его как некую модель, точнее – упрощенную схему хордового животного.

Второму пути филогенетических преобразований первых хордовых – преимущественно дегенеративных изменений – соответствует подтип оболочников, или личиночнохордовых (Tunicata, seu Urochordata), включающий около 1200 видов прикрепленных животных (исключение – вторично переселившиеся в толщу воды сальпы и огнетелки). Основной группой оболочников является класс асцидий (Ascidia), представители которого внешне и по особенностям внутренней организации мало напоминают других хордовых. У взрослых оболочников исчезают хорда (сохраняется только в классе аппендикулярий, которых рассматривают как неотенические формы), нервная трубка, органы чувств, нефридии и часть сосудов, т.е. кровеносная система становится незамкнутой (при этом присутствует сердце!). Поперечнополосатая мускулатура замещается гладкой, которая тесно смыкается с покровами (возникает мантия, очень напоминающая кожно-мускульный мешок червей). Наблюдаются вторичный гермафродитизм и способность к бесполому размножению. Названные черты упрощения и специализации, безусловно, определяются неподвижным образом жизни личиночнохордовых. Однако ранняя личинка тех же асцидий, существующая обычно несколько часов и выполняющая расселительную функцию, обладает всеми типичными признаками хордовых (хордой, сердцем, поперечнополосатыми мышцами, нервной трубкой с мозговым пузырем, глазом, статоцистом и т.п.). В последующем, после прикрепления к субстрату, она претерпевает регрессивный метаморфоз.

Прогрессивную эволюционную ветвь хордовых представляет процветающий ныне подтип позвоночных (Vertebrata, seu Craniota), объединяющий 40 – 42 тыс. видов. Их вероятными предками являются древние неспециализированные бесчерепные. Становление позвоночных сопровождалось активизацией всех жизненных процессов; при этом к главным тенденциям их филогенетических преобразований можно отнести совершенствование способов локомоции и питания, а также усложнение внутривидовой структуры и поведения. Подтип позвоночных делится на два надкласса: бесчелюстных (Agnatha) с единственным классом круглоротых (Cyclostomata) и челюстноротых (Gnathostomata) с шестью современными классами наиболее сложно организованных животных.

II. Самостоятельная работа

Задание 1

Рассмотрите в лупу и при малом увеличении микроскопа тотальный окрашенный препарат ланцетника (Branchiostoma lanceolatum). Найдите хорду, нервную трубку, глазки Гессе, мышечные сегменты (миомеры), околоротовые щупальца, парус, глотку с жаберными щелями, печеночный вырост, кишечник, заканчивающийся анусом, атриальную полость, атриопор, половые железы. Познакомьтесь также с демонстрационным влажным препаратом ланцетника. Зарисуйте продольный разрез ланцетника в альбоме, укажите перечисленные выше признаки.

Задание 2

Рассмотрите при малом увеличении микроскопа поперечные срезы ланцетника в области глотки (жаберного отдела) и в области кишечника.

Задание 3

Познакомьтесь с влажным препаратом одиночной асцидии (Tethium sp.). Перерисуйте с плаката внутреннее строение взрослой асцидии, укажите на рисунке ротовой и клоакальный сифоны, тунику (оболочку), кожно-мускульный мешок, глотку с жаберными щелями, пищевод, желудок, анальное отверстие, околожаберную полость, половые железы и половые протоки, сердце, околосердечную сумку, нервный узел.

Контрольные вопросы

1. Назовите важнейшие ароморфозы хордовых животных.

2. На какие подтипы делится тип хордовых? Охарактеризуйте филогению каждого подтипа.

3. Назовите признаки ланцетника, условно разделив их на три группы:

а) исходно примитивные;

б) черты упрощения;

в) идиоадаптации.

4. Чем объясняется наличие указанных черт у современных бесчерепных?

5. Каково эволюционное значение ланцетника?

6. Охарактеризуйте образ жизни, строение, размножение и развитие оболочников. Объясните смысл второго названия данного подтипа – личиночнохордовые.

Занятие 12

Закономерности, направления и этапы филогенеза

животного мира (коллоквиум)

Цель: рассмотреть факторы, направления, закономерности биологической эволюции и этапы исторического развития основных типов животных.

Материалы и оборудование: плакаты.

Вопросы

1. Понятие о биологической эволюции, ее категории. Факторы эволюции.

2. Направления эволюции (по А. Н. Северцову).

3. Биологический прогресс и биологический регресс в эволюции животных. Дивергенция и монофилия.

4. Гипотезы о происхождении первых многоклеточных (Э. Геккеля, И.И. Мечникова, А. В. Иванова).

5. Направления эволюционных преобразований первичных многоклеточных (фагоцителл). Возникновение кишечнополостных и плоских червей: предки, изменения в организации, филогенетические взаимоотношения внутри типа.

6. Главные пути эволюционных преобразований в ходе возникновения типа круглых и типа кольчатых червей. Предки, изменения в организации, филогенетические взаимоотношения внутри каждого типа.

7. Главные пути эволюционных преобразований в ходе возникновения типа членистоногих и типа моллюсков. Предки, изменения в организации, филогенетические взаимоотношения внутри каждого типа.

8. Происхождение и важнейшие ароморфозы хордовых животных. Пути дальнейшей эволюции первых хордовых, возникновение современных подтипов: бесчерепных, оболочников и позвоночных.

Рекомендуемая литература

1. Биология. / Ред. В.Н. Ярыгин. – М.: Медицина, 1984. – 600 с.

2. Блохин, Г.И. Зоология / Г.И. Блохин, В.А. Александров.- М.: КолосС, 2005. – 365 с.

3. Левушкин, С.И. Общая зоология. / С.И. Левушкин, И.А. Шилов – М.: Высшая школа, 1994. – 365 с.

4. Сыч, В.Ф. Общая биология. / В.Ф Сыч – М.: Академический проект; Культура, 2007. – 380 с.

5. Хадорн, Э. Общая зоология. / Э. Хадорн, Р. Венер – М.: Мир, 1989.

6. Шарова, И.Х. Зоология беспозвоночных. / И.Х. Шарова – М.: Владос,1999. – 420 с.

7. Конспекты лекций.

Занятие 13

Тип: Хордовые (Chordata)

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: