Тип: Моллюски, или Мягкотелые (Mollusca)

Цель:изучить на примере брюхоногих, двустворчатых и головоногих моллюсков организацию мягкотелых, их разнообразие и значение.

Материалы и оборудование: микроскопы МБС-9, постоянные микропрепараты моллюсков, живые представители в аквариумах, плакаты, альбомы, карандаши.

I. Теоретическая часть

Моллюски представляют собой высокоорганизованный тип беспозвоночных животных. Происхождение их окончательно не выяснено. Согласно одной из гипотез (аннелидной), моллюски берут начало от древних малорасчлененных кольчатых червей, с которыми их сближают сходный характер дробления и закладки мезодермы, сходство в строении личинок и органов выделения, присутствие целома. Согласно другой гипотезе (турбеллярной), моллюски произошли от ресничных плоских червей. С последними моллюсков роднит ортогональная нервная система, свойственная низшим представителям типа, наличие паренхимы и др.

Моллюски – это двусторонне-симметричные животные, с несегментированным телом, преимущественно обитающие в водоемах, реже – на суше. Им свойственна вторичная полость тела, но развита она обычно слабо и представлена околосердечной сумкой и полостью вокруг половых желез. Исключением являются моноплакофоры, у которых сохраняются обширные целомические мешки. Промежутки между внутренними органами большинства моллюсков заполнены соединительной тканью (паренхимой).

Тело моллюсков подразделяется, как правило, на три отдела: голову, туловище и ногу. Туловище со спинной стороны и с боков окружает кожная складка – мантия. Между мантией и телом имеется мантийная полость, в которой располагаются жабры, некоторые органы чувств, открываются анальное, выделительное и половое отверстия. Мантия на своей поверхности выделяет защитную известковую раковину, которая может включать до трех слоев: наружный – из органического вещества конхиолина, средний – фарфоровидный – из кристаллов извести, внутренний – перламутровый – из тончайших пластинок извести, между которыми располагается конхиолин.

Мускулатура моллюсков дифференцирована, образована косоисчерченными мышцами, иногда – поперечнополосатыми. Основное количество мышц сосредоточено в ноге.

Кровеносная система не замкнута (не развита венозная часть), но при этом имеется сердце, состоящее из желудочка и одного или нескольких (до 4-х) предсердий.

Органы дыхания большинства моллюсков – жабры (чаще присутствуют первичные жабры, называемые ктенидиями), а у наземных и вторичноводных форм – легкое, представляющее участок мантийной полости, стенки которого пронизаны капиллярами.

Органы выделения – почки метанефридиального происхождения, обычно парные. Внутренним концом (воронкой) они сообщаются с околосердечной сумкой, наружным – с мантийной полостью.

Пищеварительная система дифференцирована. Характерно наличие многоклеточных слюнных желез и печени, а также специального аппарата для размельчения пищи – «терки», или радулы, снабженной хитиновыми зубцами.

Нервная система, как правило, разбросанно-узлового типа. Она состоит из нескольких пар нервных узлов, находящихся в разных частях тела и соединенных нервными стволами. Главную (координирующую) роль выполняет парный церебральный ганглий («головной мозг»). Особенно централизованной становится нервная система у головоногих моллюсков: крупные узлы у них сливаются в общую окологлоточную ганглиозную массу. Заметим, что головоногим свойственно весьма сложное поведение и способность к обучению.

Органы чувств мягкотелых весьма разнообразны и в разных группах имеют разную степень сложности. Так, у головоногих и ряда брюхоногих обнаруживаются сложно устроенные глаза, включающие хрусталик, стекловидное тело, сетчатку и т.д. Типичные органы хеморецепции моллюсков – осфрадии,обычно располагаются в мантийной полости в основании первичных жабр и имеют вид валика с листовидными выростами, несущими на поверхности множество рецепторов. Часто присутствуют статоцисты.

Половая система устроена в разных классах различным образом, особенно сложна она у гермафродитов (пример: легочные брюхоногие). Оплодотворение у панцирных моллюсков, моноплакофор, многих двустворчатых – наружное, у остальных – внутреннее или сперматофорное.

Развитие моллюсков, как уже отмечалось, очень напоминает таковое многощетинковых кольчецов. У низших представителей (боконервных) из яйца выходит трохофора, у большинства остальных – усложненная трохофороподобная личинка – парусник, или велигер. У ряда видов развитие становится прямым.

Тип включает около 130 тыс. современных видов и делится на два подтипа: Боконервных (Amphineura) с классами Панцирных и Беспанцирных и Раковинных (Conchifera), в котором насчитывают до пяти классов. Наиболее широко распространены представители трех классов, указанных ниже.

Класс Брюхоногих (Gastropoda) является самым многообразным (около 105 тыс. видов). Характернейшая черта многих улиток – асимметричность строения: раковина, как правило, имеет вид конической спирали (турбоспирали), и это сказывается на строении многих внутренних органов. У некоторых брюхоногих раковина вторично исчезает (у слизней, киленогих моллюсков). Нога обычно имеет плоскую ползательную подошву. У дышащих жабрами брюхоногих (подклассы Передне- и Заднежаберных) развитие протекает с метаморфозом, в подклассе Легочных оно прямое.

Представители класса Двустворчатых (Bivalvia), объединяющего более 20 тыс. видов, претерпели вторичное упрощение в связи с донным малоподвижным образом жизни. Раковина у них представлена двумя створками, соединенными мышцами и связкой (лигаментом). Голова исчезла. Нога у двустворчатых обычно клиновидная или утрачивается (у мидий и устриц). В составе пищеварительной системы отсутствуют глотка, терка и слюнные железы. Питание пассивное – фильтрационное. Типичные органы дыхания – жабры. Органы чувств обычно развиты слабо. Развитие, как правило, с превращением. У пресноводных форм (беззубки, перловицы) развитие сопровождается временным паразитизмом личинок – глохидиев в коже и жабрах пресноводных рыб.

Класс Головоногих включает около 700 видов самых высокоорганизованных моллюсков. Нога у них превращается в щупальца (обычно 8-10) с присосками и воронку. Раковина у большинства рудиментарна (исключение – наутилус). Уникальная особенность головоногих – наличие внутренней хрящевой головной капсулы, защищающей центральную нервную систему (аналог черепной коробки позвоночных!). В составе пищеварительной системы, помимо типичных органов, имеются поджелудочная железа, челюсти в виде клюва, мешковидная чернильная железа. Нервная система, как уже отмечалось, очень сложна. Все головоногие – раздельнополы; развитие у них прямое или с кратковременной стадией личинки (у кальмаров она называется псевдотеутис). Обычно размножаются один раз в жизни.

Значение моллюсков весьма велико.

1. Многие виды используются в пищу другими животными и человеком. Ежегодно добывают более 4 млн. тонн съедобных моллюсков во всем мире. Из двустворчатых это: мидии, устрицы, гребешки, белая ракушка, овальная мактра, мия; из головоногих: кальмары, осьминоги, каракатицы; из улиток – виноградная, трубач и др. Ряд моллюсков: мидии, устрицы, гребешки, морские жемчужницы – разводятся человеком (объекты марикультуры).

2. Моллюски играют в водоемах роль биофильтраторов (двустворчатые)

3. Наземные легочные улитки наносят вред культурным растениям (полевой, сетчатый, бурый слизни, фруктовая улитка и др.).

4. Улитки являются промежуточными хозяевами разных видов сосальщиков, цепней давений, а также круглых гельминтов (протостронгилюсов, например).

5. Ряд видов моллюсков образуют жемчуг (из числа двустворчатых: птерии, пинктады, жемчужницы); из раковин изготавливают украшения. Пинны – продуценты ракушечного «шелка», мурексы – пурпурного красителя, ранее использовавшегося при окраске тканей.

6. Некоторые мягкотелые вредят гидротехническим сооружениям (корабельный червь, дрессейна).

7. В прудовом рыбоводстве вредят глохидии двустворчатых моллюсков из отряда унионид.

8. Головоногие моллюски – объекты нейрофизиологических исследований.

9. Яд ряда моллюсков (осьминогов, конусов) при попадании в организм человека может приводить к сильной интоксикации.

II. Самостоятельная работа

Задание 1

Рассмотрите влажный препарат вскрытой беззубки (Anodonta cygnea). Зарисуйте внутреннее строение (продольный разрез) беззубки в альбоме, сделайте обозначения.

Задание 2

Рассмотрите демонстрационные влажные препараты и коллекцию раковин различных моллюсков. Обратите внимание на отличительные особенности представителей разных систематических групп (классов, подклассов, отрядов).

Задание 3

Рассмотрите внешний облик и понаблюдайте за поведением пресноводных улиток, обитающих в аквариумах: роговой катушки (Planorbis corneus) из подкласса легочных, ампулярии (Ampularia australis) и мелании (Melanoides sp.) из подкласса переднежаберных.

Контрольные вопросы

1. Охарактеризуйте классификацию моллюсков.

2. Назовите общие прогрессивные приобретения (ароморфозы) типа моллюсков.

3. Охарактеризуйте образ жизни, строение, размножение и развитие брюхоногих моллюсков. Назовите представителей класса.

4. Охарактеризуйте образ жизни, строение, размножение и развитие двустворчатых моллюсков. Назовите представителей.

5. Какие прогрессивные черты свойственны головоногим моллюскам?

6. Каково практическое значение моллюсков и их значение в природе? Приведите примеры.

Занятие 11

Тип: Хордовые (Chordata)

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: