Стадия элементарной сенсорной психики

Возникновение чувствительных живых организмов связано с усложнением их жизнедеятельности. Это усложнение заключается в том, что выделяются процессы внешней деятельности, опосредствующие отношения организмов к тем свойствам среды, от которых зависит сохранение и развитие их жизни. Выделение этих процессов обусловлено появлением раздражимости к воздействиям, которые выполняют сигнальную функцию. Так возникает способность отражения организмами воздействий окружающей действительности в их объективных связях и отношениях — психическое отражение.

Развитие этих форм психического отражения совершается вместе с усложнением строения организмов и в зависимости от развития той деятельности, вместе с которой они возникают. Поэтому их научный анализ невозможен иначе как на основе рассмотрения самой деятельности животных.

Что же представляет собой та деятельность животных, с которой связана простейшая форма их психики? Ее главная особенность заключается в том, что она побуждается тем или иным

воздействующим на животное свойством, на которое она вместе с тем направлена, но которое не совпадает с теми свойствами, от которых непосредственно зависит жизнь данного животного. Она определяется, следовательно, не самими по себе данными воздействующими свойствами среды, но этими свойствами в их отноше-ни с другими свойствами.

Так, например, известно, что, как только насекомое попадает в паутину, паук немедленно направляется к нему и начинает опутывать его своей нитью. Что же именно вызывает эту деятельность паука и на что она направлена? Для того чтобы решить это, нужно исключить один за другим различные моменты, которые, возможно, воздействуют на паука. Путем такого рода опытов удалось установить, что то, что побуждает деятельность паука и на что она направлена, есть вибрация, которую производят крылья насекомого, передающаяся по паутине. Как только вибрация крыльев насекомого прекращается, паук перестает двигаться к своей жертве. Достаточно, однако, чтобы крылья насекомого снова начали вибрировать, как паук вновь устремляется к нему и вновь опутывает его паутиной. Действительно ли, однако, вибрация и есть то, что вызывает деятельность паука, и вместе с тем то, на что она направлена? Это показывает следующий опыт. К паутине прикасаются звучащим камертоном. В ответ на это паук устремляется к камертону, взбирается на его ножки, опутывает их паутиной и пытается нанести удар своими конечностями — челюстями (Е. Рабо). Значит, дело здесь именно в факте вибрации: ведь, кроме свойства вибрировать, между камертоном и насекомым, попавшим в паутину, нет ничего общего.

Почему же деятельность паука связана именно с воздействующей на него вибрацией, которая сама по себе, конечно, не играет никакой роли в его жизни? Потому, что в нормальных условиях воздействие вибрации находится в определенной связи, в определенном устойчивом отношении к питательному веществу насекомого, -попадающего в паутину. Мы будем называть такое отношение воздействующего свойства к удовлетворению одной- из его биологических потребностей биологическим смыслом данного воздействия. Пользуясь этим термином, мы можем сказать, что деятельность паука направлена на вибрирующее тело в силу того, что вибрация приобрела для него в ходе видового развития смысл пищи.

Биологический смысл тех или иных воздействий не является постоянным для животного, но, наоборот, изменяется и развивается в процессе его деятельности в зависимости от объективных связей соответствующих свойств среды.

Если, например, проголодавшуюся жабу сначала систематически кормить червями, а потом положить перед ней обыкновенную спичку и круглый кусочек мха, то жаба набрасывается на спичку, имеющую, как червь, удлиненную форму, но не трогает мха: удлиненная форма приобрела для нее биологический смысл пищи. Если, наоборот, мы предварительно будем кормить жабу пауками, то она, не реагируя на спичку, будет набрасываться на кусочек

мха, сходный по форме с пауком: смысл пищи теперь приобрела для нее круглая форма предметов.

Необходимо отметить, что смысловые связи, возникающие в деятельности животных, представляют собой условные связи, имеющие особый и, можно даже сказать, чрезвычайный характер. Они резко отличаются от тех условных связей, которые образуют механизм самого поведения, т. е. связей, с помощью которых поведение осу ществляется ,.

Когда животное, видя пищу, движется к ней, т. е. когда мы имеем дело со смысловой связью «вид пищи — пища», то эта связь возникает и изменяется совсем иначе, чем те связи, которые возникают у него, например, в процессе образования навыка обхода преграды, стоящей на его пути (связь «преграда — обходное движение») .

Связи первого рода образуются, как показывают исследования, весьма быстро, «с ходу», и столь же быстро разрушаются; для этого достаточно одного-двух сочетаний.

Связи второго рода возникают и угасают, наоборот, медленно, постепенно. Например, цыплята начинают избирательно клевать рубленый яичный желток уже после однократного успеха; двухдневному цыпленку достаточно одной-двух попыток клюнуть вместо желтка кусочек горькой апельсиновой корки, чтобы его пищевое поведение на желток угасло (С. Морган и др.). С другой стороны, выработка у цыплят вполне удовлетворительного приспособления клевательных движений к внешним условиям, в которых им дается пища, требует многих десятков проб.

Изучая формирование навыков у жаб, Ж. Бойтендейк (1930) в одной из серий своих экспериментов давал этим животным таких насекомых, вещество которых вызывало у них резко отрицательную биологическую реакцию. Достаточно было одного-единствен-ного опыта, чтобы жаба в течение многих часов после этого отказывалась от попыток съесть такое же или даже другое насекомое, напоминающее его своим видом. В других экспериментах он отгораживал от жабы добычу (дождевого червя) стеклом; при таких условиях, несмотря на то что она всякий раз наталкивалась на стекло, жаба, наоборот, обнаруживала большое упорство; она делала множество попыток, прежде чем ее реакция угасала. Даже усиление момента «наказания» (отрицательного подкрепления) не вызывает в таких случаях прекращения движений. В опытах Ж. Аббо лягушка продолжала набрасываться на добычу, окруженную иглами, в продолжение 72 часов, пока кожа ее верхней челюсти не была серьезно изранена. Биологическое значение различия в скорости образования связей того и другого рода совершенно понятно, если принять во внимание условия жизни вида. «Если, — говорит Бойтендейк, — жаба во время своей вечерней охоты приблизится к муравейнику и схватит ядовитого муравья, то быстрое образование связи предохранит ее от поглощения других таких же насекомых, вредных из-за кислот, которой они обладают. Наоборот, когда жаба пытается схватить дождевого чер-

вя, но это ей не удается, то повторение попыток в обычных условиях может помочь ей все же завладеть пищей» ¹.

Другая черта смысловых связей — это как бы «двусторонний» их характер, который выражается в том, что в результате образования такой связи не только воздействие данного раздражителя начинает вызывать определенную реакцию, определенное поведение, но и соответствующая потребность теперь как бы «узнает себя» в данном предмете-раздражителе, конкретизируется в нем и вызывает активное поисковое поведение по отношению к нему.

Своеобразие этих смысловых связей подчеркивалось уже Ч. Дарвином, который цитирует, например, следующие наблюдения: «Гораздо легче искусственно вскормить теленка или ребенка в том случае, если он никогда не получал материнской груди, чем тогда, если он хоть раз получил ее... Личинки, питавшиеся некоторое время каким-либо растением, скорее умрут, чем станут есть другое [растение], которое было бы вполне приемлемым для них, если бы они привыкли питаться им с самого начала»².

В классических работах И. П. Павлова и его сотрудников также было показано образование этих «быстрых» смысловых связей (в ранней работе И. С. Цитовича, а затем в опытах И. О. Нарбу-товича и др.), хотя их особая роль в поведении и не была специально подчеркнута.

Отражение животными среды находится в единстве с их деятельностью. Это значит, что, хотя существует различие между ними, они вместе с тем неотделимы друг от друга. Это значит, далее, что существуют взаимопереходы между ними. Эти взаимопереходы заключаются в том, что, с одной стороны, всякое отражение формируется в процессе деятельности животного; таким образом, будет ли отражаться и насколько точно будет отражаться в ощущениях животных воздействующее на него свойство предмета, определяется тем, связано ли реально животное в процессе приспособления к среде, в своей деятельности с данным предметом и как именно оно с ним связано. С другой стороны, всякая деятельность животного, опосредствованная ощущаемыми им воздействиями, совершается в соответствии с тем, как отражается данное воздействие в ощушениях животного. Понятно, что основным в этом сложном единстве отражения и деятельности является деятельность животного, практически связывающая его с объективной действительностью; вторичным, производным оказывается психическое отражение воздействующих свойств этой действительности.

Деятельность животных на самой ранней, первой стадии развития психики характеризуется тем, что она отвечает тому или иному отдельному воздействующему свойству (или совокупности отдельных свойств) в силу существенной связи данного свойства с теми воздействиями, от которых зависит осуществление основных

¹ Buitendiyk F. Vue sur la psychologie animal. Paris, 1930.

² Дарвин Ч. Соч., М.; Л. 1939, т. 3, с. 715.

биологических функций животных. Соответственно отражение действительности, связанное с таким строением деятельности, имеет форму чувствительности к отдельным воздействующим свойствам (или совокупности свойств), форму элементарного ощущения. Эту стадию в развитии психики мы будем называть стадией элементарной сенсорной психики. Стадия элементарной сенсорной психики охватывает длинный ряд животных. Возможно, что элементарной чувствительностью обладают некоторые высшие инфузории.

Еще гораздо более уверенно мы можем утверждать это в отношении таких животных, как некоторые черви, ракообразные, насекомые, и, разумеется, в отношении всех позвоночных животных.

У червей изменчивость поведения в связи с устанавливающимися новыми связями была показана многими исследователями. Например, как показали опыты М. Копеледа и Ф. Броуна (1934), кольчатый червь или вовсе не реагирует на прикосновение к нему стеклянной палочкой, или реагирует отрицательно. Если, однако, прикосновение палочкой связать с кормлением, то реакция этого червя меняется: теперь прикосновение вызывает у него положительное движение к пище³.

У ракообразных изменения этого рода могут приобретать более сложный характер. Например, если слегка механически раздражать абдоменальную часть рака-отшельника, когда он находится в раковине, то, как показали опыты Б. Тен-Кате-Кациева (1934), это вызывает у него некоторое движение. Если же раздражение продолжается, то животное покидает раковину и удаляется⁴.

Сам по себе этот факт мало интересен, интересно дальнейшее изменение поведения рака. Оказывается, что если систематически повторять эксперименты, то поведение животного становится иным. Теперь животное уже при первом прикосновении вынимает абдомен из раковины, но никуда не отходит от нее и почти тотчас же занимает прежнее положение. Прикосновение приобрело для него теперь совсем другой смысл — оно стало сигналом к выниманию абдомена из раковины.

Понятно, что материальную основу развития деятельности и чувствительности животных составляет развитие их анатомической организации. Тот общий путь изменений организмов, с которыми связано развитие в пределах стадии элементарной сенсорной психики, заключается, с одной стороны, в том, что органы чувствительности животных, стоящих на этой стадии развития, все более дифференцируются и и'х число увеличивается; соответственно дифференцируются и их ощущения. Например, у низших животных клеточки, возбудимые по отношению к свету, рассеяны по всей по-

³ Соре1ad M., Brown F. Modification of Behavior in Neries Virens. — The Biological Bulletin, 1934, v. LXVII, N 3.

⁴ Ten Gate Kazejewa B. Quelques observations sur les Bernard Г Ermite. — Archives Neerlandaise de Physi-ologie de l' Homme et des Animaux, 1934, v. XIX, n. 4.

Рис. 1. Схема различных типов строения светочувствительности (по Будденброку)

верхности тела так, что эти животные могут обладать лишь весьма диффузной светочувствительностью.

Затем впервые у червей светочувствительные клетки стягиваются к головному концу тела (рис. 1,А) и, концентрируясь, приобретают форму пластинок (В); эти органы дают возможность уже достаточно точной ориентации в направлении к свету. Наконец, на еще более высокой ступени развития (моллюски) в результате выгибания этих пластинок возникает внутренняя сферическая светочувствительная полость, действующая как «камера-люцида» (С), которая позволяет воспринимать движения предметов.

С другой стороны, развиваются и органы движения, органы внешней деятельности животных. Их развитие происходит особенно заметно в связи с двумя следующими главными изменениями: с одной стороны, в связи с переходом к жизни в условиях наземной среды, а с другой стороны, у гидробионтов (животных, живущих в водной среде) в связи с переходом к активному преследованию добычи.

Вместе с развитием органов чувствительности и органов движения развивается также и орган связи и координации процессов — нервная система.

Первоначально нервная система представляет собой простую сеть, волокна которой, идущие в различных направлениях, соединяют заложенные на поверхности чувствительные клетки непосредственно с сократительной тканью животного. Этот тип нервной системы у современных видов не представлен. У медуз нервная сеть, идущая от чувствительных клеток, связана с мышечной тканью уже через посредство двигательных нервных клеток.

По такой сетевидной нервной системе возбуждение передается диффузно, образующие ее нервные волокна обладают двусторонней проводимостью, тормозные процессы, видимо, отсутствуют. Дальнейший шаг в развитии нервной системы выражается в выделении нейронов, образующих центральные ганглии (нервные узлы). По одной линии эволюции (у иглокожих животных) нервные ганглии образуют окологлоточное кольцо с отходящими от него

Рис. 2. Сетевидная нервная система медузы

Рис. 3. Нервная система морской звезды

Рис 4. Нервная система насекомого

нервными стволами. Это уже такой нервный центр, который позволяет осуществляться относительно сложно согласованным движениям, как, например, движения открывания морскими звездами двустворчатых раковин. По двум другим большим линиям эволюции (от первичных червей к ракообразным и паукам, от первичных червей — к насекомым) происходит образование более массивного переднего (головного) ганглия, который подчиняет себе работу нижележащих нервных ганглиев (рис. 2—4).

Возникновение этого типа нервной системы обусловлено выделением наряду с другими органами чувств ведущего органа, который становится, таким образом, главным органом, опосредствующим жизнедеятельность организма.

Эволюция такой узловой нервной системы идет в направлении все большей ее дифференциации, что связано с сегментированием тела животного.

Изменение деятельности внутри этой стадии развития заключается во все боль шем ее усложнении, происходящем вместе с развитием органов восприятия, действия и нервной системы животных. Однако как общий тип строения деятельности, так и общий тип отражения среды на всем протяжении этой стадии резко не меняются. Деятельность побуждается и регулируется отражением ряда отдельных свойств; восприятие действительности никогда, следовательно, не является восприятием целостных вещей. При этом у более низкоорганизованных животных (скажем, у червей) деятельность побуждается всегда воздей-

Рис. 5. Воронка муравьиного (по Дофлейну)

ствием одного какого-нибудь свойства, например, характерной особенностью поисков пищи является у них то, что они производятся, как указывает В. Вагнер, «при посредстве какого-либо одного органа чувств, без содействия других органов чувств: осязания, реже обоняния и зрения, но всегда только одного из них»⁵.

Усложнение деятельности в пределах этого общего ее типа происходит в двух главных направлениях. Одно из них наиболее ярко выражено по линии эволюции, ведущей от червей к насекомым и ракообразным. Оно проявляется в том, что деятельность животных приобретает характер иногда весьма длинных цепей, состоящих из большого числа реакций, отвечающих на отдельные последовательные воздействия. Ярким примером такой деятельности может служить часто приводимое описание поведения личинки, называемой муравьиным львом.

Муравьиный лев зарывается в песок, причем, как только он настолько углубится в него, что песчинки начинают касаться поверхности его головы, это вызывает у него толчкообразное отгибание головы вместе с передней частью туловища назад, отбрасывающее песчинки вверх. В результате в песке образуется воронка правильной формы, в центре которой выступает голова муравьиного льва. Когда в такую воронку попадает муравей, то он неизбежно скатывает вниз несколько песчинок. Падая на голову муравьиного льва, они вызывают у него описанные «метательные» рефлексы. Часть отбрасываемых песчинок попадает в муравья, который скатывается вместе с осыпающимся песком на дно воронки. Теперь, как только муравей коснется челюстей муравьиного льва, они захлопываются, и жертва подвергается высасыванию (рис. 5, по Дофлейну, упрощено).

Механизмом такой деятельности является механизм элементарных рефлексов — врожденных, безусловных и условных.

Деятельность такого типа особенно характерна для насекомых, У которых она достигает наиболее высоких ступеней развития. Эта линия усложнения деятельности не является прогрессивной, не ведет к дальнейшим качественным ее изменениям.

Другое направление, по которому идет усложнение деятельности и чувствительности, является, наоборот, прогрессивным. Оно Приводит к изменению самого строения деятельности, а на этой основе и к возникновению новой формы отражения внешней среды,

⁵ Вагнер В. А. Возникновение и развитие психических способностей. М.; Л., 1928, вып. 8, с. 4.

характеризующей уже более высокую, вторую стадию в развития психики животных — стадию перцептивной (воспринимающей) пcихики. Это прогрессивное направление усложнения деятельности связано с прогрессивной же линией биологической эволюции (с червеобразных к первичным хордовым и далее к позвоночным животным).

Усложнение деятельности и чувствительности животных выражается здесь в том, что их поведение управляется сочетанием многих одновременных воздействий. Примеры такого поведения можно взять из поведения рыб. Именно у этих животных с особенно отчетливостью наблюдается резкое противоречие между относительно весьма сложным содержанием процессов деятельности высоким развитием отдельных функций, с одной стороны, и еще примитивным общим ее строением — с другой.

Обратимся снова к специальным опытам.

В отдельном аквариуме, в котором живут два молодых амери' канских сомика, устанавливается поперечная перегородка, не доходящая до одной из его стенок, так что между ее концом и этой стенкой остается свободный проход. Перегородка — из белой марли, натянутой на рамку.

Когда рыбы (обычно державшиеся вместе) находились в определенной, всегда одной и той же стороне аквариума, то с противоположной его стороны на дно опускали кусочек мяса. Побуждаемые распространяющимся запахом мяса, рыбы, скользя у самого дна, направлялись прямо к нему. При этом они наталкивались на марлевую перегородку; приблизившись к ней на расстояние нескольких миллиметров, они на мгновение останавливались, как бы рассматривая ее, и далее плыли вдоль перегородки, поворачивая то в одну, то в другую сторону, пока случайно не оказывались перед боковым проходом, через который они и проникали дальше, в ту часть аквариума, где находилось мясо.

Наблюдаемая деятельность рыб протекает, таким образом, в связи с двумя основными воздействиями. Она побуждается запахом мяса и развертывается в направлении этого главного, доминирующего воздействия; с другой стороны, рыбы замечают (зрительно) преграду, в результате чего их движение в направлении распространяющегося запаха приобретает сложный, зигзагообразный характер (рис. 6,А). Здесь нет, однако, простой цепи движений: сначала реакция на натянутую марлю, потом реакция на запах. Нет и простого сложения влияний обоих этих воздействий, вызывающего движение по равнодействующей. Это сложно координированная деятельность, в которой объективно можно выделить двоякое содержание. Во-первых, определенную направленность деятельности, приводящую к соответствующему результату; это содержание возникает под влиянием запаха, имеющего для животного биологический смысл пищи. Во-вторых, собственно обходные движения; это содержание деятельности связано с определенным воздействием (преграда), но данное воздействие отлично от воздействия запаха пищи, оно не может самостоятельно побудить деятель

Рис. 6. Схема опытов с рыбами (А. В. Запорожец, И. Г. Диманштейн)

ность животного; сама по себе марля не вызывает у рыб никакой реакции. Это второе воздействие связано не с предметом, который побуждает деятельность и на который она направлена, но с теми условиями, в которых дан этот предмет. Таково объективное различие обоих этих воздействий и их объективное соотношение. Отражается ли, однако, это объективное соотношение в деятельности исследуемых рыб? Выступает ли оно и для рыбы также раздельно: одно — как связанное с предметом, с тем, что побуждает деятельность; второе — как относящееся к условиям деятельности, вообще — как другое?

Чтобы ответить на этот вопрос, продолжим эксперимент.

По мере повторения опытов с кормлением рыб в условиях преграды на их пути к пище происходит как бы постепенное «обтаивание» лишних движений, так что в конце концов рыбы с самого начала направляются прямо к проходу между марлевой перегородкой и стенкой аквариума, а затем к пище (рис. 6, Б).

Перейдем теперь ко второй части эксперимента. Для этого, перед тем как кормить рыб, снимем перегородку. Хотя перегородка стояла достаточно близко от начального пункта движения рыб, так что, несмотря на свое относительно мало совершенное зрение, они все же не могли не заметить ее отсутствия, рыбы тем не менее полностью повторяют обходный путь, т. е. движутся так, как это требовалось бы если перегородка была бы на месте (рис. 6,В). В дальнейшем путь рыб, конечно, выпрямляется (рис. 6, Г), но это происходит лишь- постепенно (А. В. Запорожец и И. Г„ Диман-штейн).

Итак, воздействие, определявшее обходное движение, прочно связывается у исследованных рыб с воздействием самой пищи, с ее запахом. Значит, оно уже с самого начала воспринималось рыбами наряду и слитно- с запахом пищи, а не как входящее в другой «узел» взаимосвязанных свойств, т. е. свойство другой вещи.

Таким образом, в результате постепенного усложнения деятельности и чувствительности животных мы наблюдаем возникновение развернутого несоответствия, противоречия в их поведении. В деятельности рыб (и, по-видимому, некоторых других позвоночных) уже выделяется такое содержание, которое объективно отве-

чает воздействующим условиям; для самого же животного это содержание связывается с теми воздействиями, по отношению к которым направлена их деятельность в целом. Иначе говоря, деятельность животных фактически определяется воздействием уже со стороны отдельных вещей (пища, преграда), в то время как отражение действительности остается у них отражением совокупности отдельных ее свойств.

В ходе дальнейшей эволюции это несоответствие разрешается путем изменения ведущей формы отражения и дальнейшей перестройки общего типа деятельности животных; совершается переход к новой, более высокой стадии развития отражения.

Однако, прежде чем начать рассмотрение этой новой стадии, мы должны будем остановиться еще на одном специальном вопросе, возникающем в связи с общей проблемой изменчивости деятельности и чувствительности животных.

Это вопрос о так называемом инстинктивном, т. е. врожденном, безусловнорефлекторном поведении и о поведении, изменяющемся под влиянием внешних условий существования животного, под влиянием его индивидуального опыта.

В психологии большим распространением пользовались взгляды, связывающие последовательные ступени в развитии психики с различными механизмами приспособления животных к среде. Так, низшую ступень в развитии психики представляет собой с этой точки зрения поведение, в основе которого лежат так называемые тропизмы, или инстинкты, животных; более же высокую ступень развития образует индивидуально изменяющееся поведение, поведение, строящееся на основе условных рефлексов.

Эти взгляды опираются на тот бесспорный факт, что, чем выше поднимаемся мы по лестнице биологического развития, тем все более совершенным делается приспособление животных к изменчивости среды, тем динамичнее становится их деятельность, тем легче происходит «научение» животных. Однако то конкретное понимание процесса развития деятельности животных, которое выдвигается сторонниками указанной точки зрения, является крайне упрощенным и по существу неверным.

Прежде всего ничем не обоснованным является противопоставление друг другу в качестве различных генетических ступеней поведения, унаследованного и якобы не изменяющегося под влиянием внешних воздействий, и поведения, складывающегося в процессе индивидуального развития животного, в процессе его индивидуального приспособления. «Индивидуальное приспособление, — говорит И. П. Павлов, — существует на всем протяжении животного мира» ⁶.

Противопоставление врожденного и индивидуально приспосабливающегося поведения возникло, с одной стороны, из неправильного сведения механизмов деятельности животных к ее врожден-

⁶ Павлов И. П. Поли. собр. соч. М.; Л., 1949, т. III. с 415.

Рис. 7. Установка для опытов с дафниями (по Блеесу)

ным механизмам, а с другой стороны, из старинного идеалистического понимания термина «инстинкт».

Простейшим видом врожденного поведения считают обычно тропизмы. Теория тропизмов применительно к животным была разработана Ж. Лебом. Тропизм, по Лебу, — это вынужденное автоматическое движение, обусловленное неодинаковостью физико-химических процессов в симметричных частях организма вследствие односторонности падающих на него воздействий⁷.

Примером такого вынужденного и неизменно происходящего движения может служить прорастание корней растения, которые всегда направляются книзу, в какое бы положение мы ни ставили растение. Сходные явления можно наблюдать также и у животных, однако из этого не следует, что деятельность этих животных сводится к механизму тропизмов и что она не является пластичной, изменяющейся под влиянием опыта.

Так, например, известно, что большинство дафний обладают положительным фототропизмом, т. е. что они совершают вынужденные движения по направлению к свету. Однако, как показывают специальные опыты (Г, Блееса и советских авторов (А. Н. Леонтьев и Ф. В. Бассин), поведение дафний отнюдь не похоже на «поведение» корней растений ⁸.

Эти опыты были поставлены следующим образом.

Был взят небольшой плоский аквариум, освещающийся только с одной стороны. В середине аквариума была укреплена изогнутая под прямым углом стеклянная трубка так, что одно из ее колен шло горизонтально под водой, а другое колено поднималось вертикально, выходя своим концом над поверхностью воды (рис. 7).

В начале опытов горизонтальное колено было направлено к освещенной стенке аквариума, т. е. навстречу к источнику света (положение, изображенное на рис. 7).

Дафнию брали пипеткой и помещали в трубку; она быстро опускалась по ее вертикальной части к точке изгиба и начинала Двигаться уже по горизонтальному ее колену, направленному к свету. Выйдя затем из трубки, она далее свободно подплывала к освещенной стенке аквариума. Ее поведение, таким образом, оставалось строго подчиненным направлению действия света.

⁷ Леб Ж. Вынужденные движения и тропизмы. М., 1924.

⁸ В1ееs G. Н. Т. Phototropisme et experiences chez la Daphnie. — Archives Neerlandaise de Physiologie de l' Homme et des Animaux, 1927, v III

Рис. 8. Изменчивость поведения дафнии:
I — опыты Г. Блееса (1919);
II — опыты А. Н. Леонтьева, Ф. В. Бассина, Н. Н. Соломахи (1933—1934)

В следующих опытах трубка поворачивалась на 45° в сторону от линии распространения света (положение на рис. 7, обозначенное пунктиром).

В этих условиях дафния по-прежнему выходила из трубки, хотя и более медленно.

Этот факт также легко объяснить с точки зрения теории тро-пизмов. Можно предположить, что мы имеем здесь сложение двух направляющих, влияния света и влияния преграждающей прямое движение стенки трубки, повернутой теперь несколько в сторону. Сложение этих двух направляющих и находит свое выражение в замедленном движении дафнии через трубку. Однако повторение этих опытов показало, что прохождение дафнии по трубке происходит все скорее, пока, наконец, ее скорость не приближается к времени, требуемому для прохождения трубки, обращенной прямо к свету. Следовательно, у дафнии наблюдается известное упражнение, т. е. ее поведение постепенно приспосабливается к данным условиям.

В следующих опытах трубка была повернута на 90°, затем на 130° и, наконец, на 180°. При всех этих положениях трубки дафния также постепенно научалась достаточно быстро выходить из нее, хотя в последних двух случаях ей приходилось двигаться уже от света в сторону, противоположную знаку ее тропизма (рис. 8).

Этот факт может тоже показаться на первый взгляд не противоречащим «вынужденности» фототропизма дафнии; можно предположить, что под влиянием каких-то неизвестных нам условий положительный фототропизм дафний превратился в фототропизм отрицательный. Такое предположение, однако, опровергается тем, что после выхода из трубки дафнии снова направляются к свету.

Итак, как это вытекает из приведенных фактов, поведение дафний вовсе не сводится к машинообразным, вынужденным движениям— тропизмам. Тропизмы животных — это не элементы механического в целом поведения, а механизмы элементарных процессов поведения, поведения всегда пластичного и способного перестраиваться в соответствии с изменяющимися условиями среды.

Другое понятие, с которым связано в психологии представление о врожденном, строго фиксированном поведении животных, — это понятие инстинкта. Существуют различные взгляды на то, что такое инстинкт. Наибольшим распространением пользуется понимание инстинктивного поведения как поведения наследственного и не требующего никакого научения, которое совершается под влиянием определенных раздражителей и раз навсегда определенным образом, совершенно 'одинаково у всех -представителей данного вида животных. Оно является поэтому «слепым», не учитывающим особенностей внешних условий жизни отдельного животного и способным изменяться только в длительном процессе биологической эволюции. Такого понимания инстинкта придерживался, например, известный естествоиспытатель Ж. Фабр ⁹.

Действительно, у большинства более высокоразвитых животных мы можем достаточно четко выделить, с одной стороны, такие процессы, которые являются проявлением сложившегося в истории вида, наследственно закрепленного поведения (например, врожденное «умение» некоторых насекомых строить соты), а с другой стороны, такие процессы поведения, которые возникают в ходе «научения» животных (например, пчелы научаются правильно выбирать кормушки с сиропом, отмеченные изображением определенной фигуры).

Однако, как показывают данные многочисленных исследований, даже на низших ступенях развития животных противопоставление видового и индивидуально вырабатываемого поведения невозможно. Поведение животных — это, конечно, и видовое поведение, но оно является вместе с тем весьма пластичным.

Итак, строго фиксированное инстинктивное поведение вовсе не составляет начальной ступени в развитии деятельности животных. Это во-первых.

Во-вторых, и на более высоких ступенях развития деятельности животных не существует такого инстинктивного поведения, которое не изменялось бы под влиянием индивидуальных условий жизни животного. Значит, строго говоря, поведения, раз навсегда фиксированного, идущего только по готовому шаблону, заложен-

⁹ Fabre J. H. Souvenirs entomologiques, Paris, 1910

ному наперед в самом животном, вообще не существует. Представление о таком поведении животных является продуктом недостаточно углубленного анализа фактов. Вот пример одного из проведенных Фабром экспериментов, который затем был уточнен.

Чтобы показать, что инстинктивное поведение отвечает только строго определенным условиям жизни данного вида и не способно приспосабливаться к новым, необычным условиям, Ж. Фабр поставил следующий опыт с одиночно живущими пчелами. Эти пчелы при своем первом выходе из гнезда прогрызают прочную массу, которой оно запечатано.

Одну групу гнезд Фабр закрыл бумагой так, что она непосредственно прилегала к самому гнезду, а другую группу гнезд он закрыл сделанным из такой же точно бумаги конусом, стенки которого несколько отстояли от гнезда. Оказалось, что пчелы, которые вывелись в первой группе гнезд, прогрызли закрывающую их стенку гнезда, а вместе с ней и бумагу и вышли на свободу. Пчелы же, которые вывелись из гнезд второй группы, также прогрызли прочную стенку гнезда, но прогрызть затем стенку бумажного конуса, отделенную от гнезда некоторым пространством, они не могли и оказались, таким образом, обреченными на гибель. Из этого эксперимента Фабр делал тот вывод, что насекомое может лишь несколько продолжить инстинктивный акт прогрызания при выходе из гнезда, но возобновить его в связи с обнаружившейся второй преградой оно не в состоянии, как бы ничтожна ни была эта преграда, т. е. что инстинктивное поведение может выполняться только по заранее выработанной шаблонной последовательности, совершенно слепо.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: