ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВ КЛАССА ДВУДОЛЬНЫЕ

Подкласс Ранункулиды

Семейство Лютиковые

Семейство Лютиковые (Ranunculaсeae) принадлежит к порядку Лютикоцветные (Ranunculales), отличающемуся большим разнообразием форм. Его представители обладают рядом признаков, указывающих на их эволюционную древность и примитивность. Это – большое и неопределенное число частей цветка, расположенных по спирали, хотя расположение может быть спиральноциклическим и циклическим; отсутствие срастания частей цветка; вытянутое цветоложе, апокарпный гинецей, плод примитивного строения – листовка. Однако ряд представителей, например, живокость (Delphinium) и борец (Aconitum) обладает чертами более высокой организации.

Семейство не имеет сельскохозяйственного использования, однако представляет большой интерес для теории систематики, поскольку в нем прослеживаются пути эволюции цветка и плода: от простого околоцветника к двойному, от ациклического расположения частей цветка к гемициклическому и даже циклическому, от актиноморфного строения к зигоморфному, от многосемянных плодов к односемянным. Здесь же можно встретить свойственные классу Однодольные растения с трехчленным околоцветником, мочковатой корневой системой, одной семядолей, закрытым типом проводящего пучка и разбросанным их расположением.

В семействе насчитывается около 50 родов и свыше 2000 видов многолетних, реже однолетних, травянистых растений, а также полукустарников и древесных лиан. Представители этого семейства встречаются главным образом в умеренных широтах и холодных областях земного шара. В Беларуси произрастает 48 видов из 19 родов травянистых растений. Это разнообразные лютики, василистники, ветреницы, сокирки; калужница, купальница, перелеска, чистяк и другие растения. Большинство из них – мезофиты. Калужница болотная и лютик жгучий произрастают в условиях сильного увлажнения почвы, лютик водный является гидрофитом. В то же время в семействе есть растения сухих мест обитания.

Корневая система у лютиковых стержневая при семенном и мочковатая при вегетативном размножении многолетних форм. Известно также образование корнеклубней (пион, чистяк весенний). Листья простые без прилистников, листовая пластинка чаще рассеченная. Листорасположение очередное, редко супротивное. Прикорневые листья на длинных черешках, а стеблевые – на коротких.

Для лютиковых характерны кистевидные или метельчатые соцветия, редко встречаются одиночные цветки. Цветки бывают актиноморфными (лютик, калужница, василистник, ломонос) и зигоморфными (аконит, живокость, водосбор). У зигоморфных имеются шпорцы – полые выросты вытянутых лепестков в виде трубок, суженных книзу, где накапливается нектар (эти растения опыляются только насекомыми). Цветки обоеполые с неопределенным и определенным числом частей. Чашечка обычно состоит из 5, реже 6 чашелистиков. Но их может быть 4 (ломонос), 3 (чистяк) и даже 2 (клопогон). Околоцветник простой венчиковидный или двойной. Андроцей состоит из многочисленных тычинок, расположенных по спирали, которые, как правило, крепятся под пестиками или около них. Многие тычинки утрачивают пыльники и превращаются в стаминодии в виде лепестков, которые выделяют нектар и этим привлекают насекомых-опылителей. Гинецей апокарпный, состоит из одного или нескольких плодолистиков, завязь верхняя. Формулы цветков разнообразны: у лютика – S Сa₅Co₅A_∞G_∞, горицвета – S Са₃-₇Со₇-₂₀A_∞G_∞, ломоноса – S P₄A_∞G_∞. Окраска цветков видоспецифичная, от белых до желтых, синих и ярко-красных тонов. Наиболее примитивный цветок известен у охраняемого растения купальница, который по строению напоминает цветок магнолии, где частей цветка много – P_∞A_∞G_∞, а плод – спиральная многолистовка.

Плод у лютиковых – листовка (сокирки), сборная листовка (живокость), сборный орешек (лютик); реже – ягодообразная листовка (воронец). Семена имеют маслянистый эндосперм. Большинство представителей – это насекомоопыляемые растения, редко ветроопыляемые.

Семейство Лютиковые подразделяется на три подсемейства: Морозниковые (Helleboroideae), Ветренницевые (Anemonoideae), а также Пионовые (Paeonoideae). Некоторые авторы выделяют Пионовые в отдельное семейство.

Большого практического значения лютиковые не имеют, так как большинство из них являются ядовитыми растениями, содержащими в клеточном соке разнообразные алкалоиды и гликозиды. Однако экстракты из живокости, василистника (Thalictrum), пиона, адониса (Adonis) и других растений используют в медицине. В древние времена из аконита (Aconitum) получали яд для стрел при защите от врагов. Многие лютиковые являются нектароносами. Лютик ползучий, лютик ядовитый, чистяк весенний и другие растения этого семейства являются сорняками в агрофитоценозах.

Пион, ветреница, купальница, водосбор, живокость культивируются как декоративные растения. В естественных фитоценозах многие виды из-за декоративности нуждаются в охране. В Красную книгу Республики Беларусь занесено 9 видов. Это борец шерстистоусый (Aconitum lasistomum), борец северный (Aconitum septentrionale), прострел луговой (Pulsatilla pratensis), купальница европейская (Trollius europaeus), ветреница лесная (Anemone sylvestris), клопогон европейский (Cimicifuga europaea), ломонос прямой (Clematis recta), живокость высокая (Delphinium elatum) и равноплодник василистниковый (Isopyrum thalictroides).

Л и т е р а т у р а: 1, 3 (с. 210–216), 6 (с. 423–426), 8–12, 14 (с. 317–324), 15 (с. 284–291), 17.

Подкласс Кариофиллиды

Семейство Гвоздичные

Семейство Гвоздичные (Caryophyllaceae) относится к порядку Гвоздикоцветные (Caryophyllales). Для всех семейств этого порядка характерно наличие крупных цветков с двойным околоцветником.

В семействе Гвоздичные насчитывается около 80 родов и 2100 видов растений, которые произрастают на всех континентах в различных местах обитания. Они встречаются в лесных и луговых фитоценозах в умеренной зоне северного полушария, в тундре, степях, полупустынях и пустынях, в горах тропиков. Большое разнообразие видов характерно для Средиземноморья, Передней и Средней Азии. В условиях Антарктиды обнаружен колобантус кито (Colobanthus quitensis). В альпийской зоне Анд встречаются виды пикнофиллума (Pycnophyllum), одного из самых высокогорных цветковых растений. На альпийских лугах произрастают также минуартия (Minuartia) и алсина (Alsine). Космополитные виды характерны для родов Торица (Spergula), Звездчатка (Stellaria), Ясколка (Cerastium) и др.

Гвоздичные широко представлены во флоре Беларуси, где их насчитывается 23 рода и около 60 видов. Во многих местах встречаются гвоздика (Dianthus), гипсолюбка (Gypsophila), горицвет (Coronaria), звездчатка (Stellaria), песчанка (Arenaria), смолёвка (Silene), торичник (Spergularia), ясколка (Cerastium).

Преобладающее большинство гвоздичных это многолетние (смолка – Viscaria, горицвет) и однолетние (торица – Spergula, куколь – Agrostemma) травянистые растения. В семействе имеются также некрупные кустарники из рода Шидея (Schiedea). Кустарники и полукустарники встречаются в тропиках и субтропиках, засушливых и горных районах умеренной зоны. Для некоторых многолетних гвоздичных характерна подушечная форма роста, когда невысокие стебли растений многократно ветвятся у самой земли и растение приобретает форму полушария. Они хорошо прогреваются солнцем и защищены от иссушающего ветра. Крупные подушки диаметром до 2 м характерны для качима аретиевидного (Gypsophila aretioides) и пикнофиллума (Pycnophyllum).

Корневая система у гвоздичных стержневая при семенном размножении и мочковатая – при вегетативном. Особенно хорошо она развита у альпийских форм. Стебли коленчатые, вздутые в узлах, голые или опушенные в зависимости от экологической особенности вида.

Листья простые, супротивные, редко очередные, большей частью сидячие, без прилистников или с пленчатыми или чешуйчатыми прилистниками; основания супротивных листьев иногда сросшиеся. Листовые пластинки цельные, линейные или линейно-ланцетные, как у ясколки; иногда сердцевидные, как у звездчатки дубравной (Stellaria nemorum).

Для гвоздичных характерны дихазиальные соцветия. Они могут быть либо разветвленные и рыхлые (качим – Gypsophila), либо более компактные – зонтиковидные или щитковидные (гвоздика бородатая – Dianthus barbatus). У куколя обыкновенного (Agrostemma githago) цветки одиночные.

Цветки актиноморфные, у большинства представителей 5-членные, с двойным околоцветником, часто с прицветниками и кроющими листьями. Прицветники у некоторых видов (гвоздика) тесно придвинуты к цветку и как бы составляют внешнюю чашечку. Чашечка из 5 свободных или сросшихся на разном протяжении чашелистиков. Лепестков обычно 5, всегда свободных; у некоторых видов лепестки едва развиты или совсем отсутствуют (дивала – Schleranthus). В цветках со сростнолистной чашечкой лепестки ноготковые, с зубчиками привенчика в месте перехода ноготка в отгиб. У некоторых видов гвоздики, горицвета, звездчатки отгиб лепестков расчленен в большей или меньшей степени. Окраска лепестков от белой (торица, звездчатка и др.) до темно-розовой (куколь, смолка и др.).

Андроцей состоит из 10 тычинок, расположенных в два круга, или 5-4 в одном круге, редко 3, 2 и даже 1 тычинки. Разросшиеся основания тычинок выделяют нектар. Гинецей из 2 – 5 плодолистиков, синкарпный или переходный к лизикарпному, преимущественно со свободными столбиками. Семязачатков обычно много, завязь верхняя, у некоторых видов полунижняя.

У некоторых видов растений со сростнолистной чашечкой цветоложе между тычинками и венчиком или под венчиком иногда вытянуто в андрогинофор, поднимающий тычинки и пестик над основанием цветка, что способствует перекрестному опылению и облегчает рассеивание семян. Формула цветка: S Са₅Со₅А₅₊₅G_(2—5). Плод – коробочка, лизикарпный орешек, редко ягода. Коробочки вскрываются зубчиками или створками по швам срастания плодолистиков, их средним жилкам. Семена с периспермом, вокруг которого изогнут зародыш.

Опыление осуществляется различными насекомыми. В цветках со сросшимися чашелистиками основными опылителями являются бабочки. Успешному перекрестному опылению способствует протерандричность цветков, известная у гвоздики травянки (Dianthus deltoides), когда пыльца созревает и высыпается раньше, чем рыльце пестика того же цветка становится способным воспринимать ее. Кроме того, цветки могут быть однополыми, как у двудомной дремы (Melandrium).

В зависимости от наличия прилистников, строения цветков и плодов семейство подразделяют на три подсемейства:

Мокричные, или Алсиновые (Alsinoideae), имеющие листья без прилистников. Чашечка раздельнолистная или до половины спайнолистная, в последнем случае венчика нет. Лепестки без ноготков. Плод – коробочка (звездчатка (Stellaria), ясколка (Сеrastium), мшанка (Sagina));

Смолевковые (Silenoideae). У них листья без прилистников, но чашечка спайнолистная с хорошо развитой трубкой. Лепестки с ноготками и часто с зубцами привенчика. Плод – коробочка (смолевка (Silene), гвоздика (Dianthus));

Приноготковые, или Паронихиевые (Paronychiоideae). Для них характерны листья с пленчатыми прилистниками. Цветки чаще без венчика или с сильно редуцированным венчиком, 4 – 5-членные. Плод – коробочка или орешек (торица (Spergula), грыжник (Herniaria)).

Пищевого и кормового значения гвоздичные не имеют. Однако многие виды (смолка обыкновенная, горицвет кукушкин, гвоздика пышная и др.) являются хорошими медоносами. Среди гвоздичных много злостных сорняков посевов: торица посевная (S. sativa), куколь обыкновенный (A. githago), звездчатка средняя (S. media). Торица посевная засоряет посевы яровых зерновых и пропашных культур, льна. Куколь обыкновенный встречается в посевах зерновых культур, льна, его семена содержат 6,5% ядовитого гликозида гитагина, действующего на сердце, нервную систему и разрушающего красные кровяные тельца. Примесь семян куколя в муке в количестве 0,5% и более делает ее горькой на вкус и опасной для здоровья. Ядовитой является также мыльнянка лекарственная (Saponaria officinalis) и звездчатка ланцетовидная (Stellaria holostea).

Большинство видов семейства, например зорька (Lychnis chalcedonica), содержит сапонины – вещества, которые при взбалтывании с водой дают обильную пену. Это свойство растений используют при производстве шипучих напитков, пива, халвы, в огнетушителях. Сапонины используют в парфюмерии, текстильной промышленности, медицине (мыльнянка лекарственная, грыжник голый – Herniaria glabra).

В качестве декоративных растений широко используется род Гвоздика, включающий примерно 300 видов, в том числе Гвоздику китайскую, Гвоздику голландскую, Гвоздику перистую и др. Весьма привлекательны колючелистник (Acanthophyllum) и гипсофила (Gypsophila).

Гвоздика армериевидная (Dianthus armeria), гвоздика картузианская (Dianthus carthusianorum) и волдырник ягодный (Cucubalus baccifer) включены в Красную книгу Республики Беларусь.

Л и т е р а т у р а: 1, 3 (с. 367 – 371), 6 (с. 436 – 437), 9 – 12, 14 (с. 422 – 424), 15 (с. 411 – 412), 17.

Семейство Маревые

Семейство Маревые (Chenopodiaceae) относится к порядку Гвоздикоцветные (Caryophyllales). Для представителей этого порядка характерны признаки упрощения структуры цветка, переход от обоеполых цветков к раздельнополым, наличие семян с периспермом, листья без прилистников, утрата околоцветника.

В семействе Маревые насчитывается более 100 родов и 1500 видов. Представители этого семейства распространены по всему земному шару, преимущественно в субтропических странах с засушливым климатом и засоленными почвами. Они характерны для Средней Азии, Южной Африки, Центральной Австралии, юго-западных районов Северной Америки; в меньшем количестве эти виды встречаются в Европе.

В Беларуси в естественных фитоценозах произрастает около 40 видов из 9 родов. Наиболее многочисленны роды Марь (17 видов) и Лебеда (7 видов).

Жизненные формы и места произрастания маревых весьма многообразны. В Беларуси чаще встречаются однолетние травы – марь (Chenopodium), лебеда (Atriplex), хруплявник (Polycnemum). Типичным двулетником средней полосы является свекла (Beta). Полукустарники представлены некоторыми видами лебеды, например Лебеда белая (A. cana). К лиановидным кустарникам относятся габлиция (Hablitzia), произрастающая на Кавказе, австралийская рагодия (Rhagodia) и южноамериканская хольмбергия (Holmbergia). На засоленных почвах морских побережий, в сухих степях и пустынях виды рода Солянка (Salsola) представлены не только травами, но и кустарниками или деревцами (Salsola richteri). В засушливых условиях Прибалхашья, в Кызылкумах и Каракумах встречаются обширные заросли небольших деревьев саксаула (Haloxylon). Среди пустынных полукустарничковых маревых немало подушковидных растений: саксаульчик Лемана (Arthrophytum lehmannianum), фредолия аретиевидная (Fredolia areti-oides) и др.

Представители маревых, за исключением культурных, сорных и рудеральных растений, – это преимущественно ярко выраженные ксерофиты и классические галофиты, живущие часто в условиях постоянной почвенной и атмосферной сухости пустынь и степей или в условиях засоленных почв. В связи с этим маревые обладают целым рядом специфических приспособлений. Это, прежде всего, высокий осмотический потенциал в клетках их тканей и наличие редуцированных листьев как у саксаула (Holoxylon).

Корневая система стержневая, разветвленная. У некоторых родов корень утолщается и превращается в запасающий орган. Веретеновидные и клубневидные корни встречаются у бассии (Bassia), мари, сведы (Suaeda). У свеклы образуется корнеплод. Стебли обычно прямостоячие, реже лазающие, иногда мясистые. Стебли и корни могут быть поликамбиальными. Для многих представителей этого семейства, например солероса (Salicornia) и саксаула, характерна членистость стебля и ветвей. Окончания ветвей (рагодия, телоксис) и верхушки листьев (солянки, ежовники) могут быть колючими. Листья без прилистников, очень разнообразные по форме: от шиловидных и линейно-цилиндрических жестких до широких, овальных, мясистых; от цельнокрайних до зубчатых. Листорасположение чаще всего очередное, у членистостебельных маревых – супротивное.

Цветки мелкие, малозаметные, зеленые или желтые, одиночные или в малоцветковых клубочках, собраны в колосовидные, кистевидные или метельчатые соцветия. Чашелистиков 5, иногда 3 или 4, травянистых или несколько кожистых, свободных. У цветков, заключенных в прицветники, околоцветник иногда и вовсе не развит как у женских цветков мари (Chenopodium) и шпината (Spinaсia). После отцветания чашечка не опадает, остается неизмененной или разрастается и становится мясистой, сочной и окрашенной как у мари многолистной (Ch. foliosum) либо твердой, деревянистой как у свеклы (Beta vulgaris), либо образует шипики (бассия иссополистная – Bassia hyssopifolia), рожки (рогач песчаный – Ceratocarpus arenarius), крыловидные выросты (лебеда веероплодная – Atriplex flabellum). Тычинок обычно столько, сколькo и чашелистиков, и они всегда противостоят им. Нити тычинок свободные или срастаются при основании, образуя подпестичный диск. Пыльники нередко бывают ярко окрашенными (желтыми, красными, розовыми) и довольно крупными.

Гинецей состоит обычно из 2, реже 3 – 4 или даже 5 плодолистиков, со свободными столбиками, которые иногда срастаются. Завязь верхняя или, редко, полунижняя (свекла) с одним семязачатком. У многих видов формула цветка: S P₅A₅G_(2—5) . Цветки маревых могут быть и обоеполыми, и раздельнополыми даже на одном и том же растении. В таком случае верхние цветки на растении мужские, нижние – женские, но растения могут быть и двудомными.

Плод невскрывающийся, с пленчатым околоплодником – орешек или семянка. У свеклы образуются сухие соплодия. У некоторых австралийских видов рагодии плод ягодовидный с сочным, мясистым околоплодником. У саксаула, солянки, ежовника и других растений к моменту созревания плодов из околоцветника образуются крыловидные придатки золотистой, лимонно-желтой, оранжевой, малиновой, красной окраски, что придает растениям декоративность. У всех видов семейства Маревые семена с периспермом, они имеют кольцевидно согнутый зародыш. Благодаря разнообразным выростам чашечки и околоплодника плоды приспособлены для распространения животными.

Многим сорным и рудеральным маревым (марь, лебеда) свойственны разноцветковость и разноплодность и связанная с ними разносемянность. У маревых преобладaет ветроопыление, реже встречаются самоопылители. Однако у мари, свеклы, ежовника в цветках развит нектароносный подпестичный диск и отмечено насекомоопыление. Насекомые посещают цветки маревых ради обильной пыльцы и мясистых придатков пыльников.

Семейство Маревые подразделяется на два подсемейства: Маревые (Chenopodioideae) и Солянковые (Salsoloideae). У видов подсемейства Маревые семена имеют кольцевидно согнутый зародыш и развитый эндосперм. У солянковых зародыш закручен в спираль и эндосперм не развит.

В жизни человека маревые имеют большое значение. Важнейшим растением является свекла обыкновенная (Beta vulgaris). Это двулетнее травянистое растение, которое в первый год жизни образует прикорневую розетку листьев и корнеплод, во второй – высокие (до 120 см), мощные олиственные побеги с цветками, собранными по 2 – 8 в клубочки, которые формируют длинные колосовидные соцветия. Околоцветник зеленый чашечковидный. Односеменные плоды срастаются между собой образуя соплодие – клубочек. В сельском хозяйстве возделывается несколько разновидностей свеклы. В странах умеренного пояса сахарная свекла (B. v. var. altissima) является основным источником получения сахарозы. Лучшие сорта содержат в корнях до 25% сахара. Большой урожайностью в сочетании с высокой сахаристостью и хорошей технологичностью отличаются сорта Белорусская односемянная 89, Кобра, Пилот, Аксель и др.

Повсеместно в Беларуси возделывается свекла столовая (B. v. var. esculenta), корнеплоды которой содержат много сахаров, клетчатки, витаминов и минеральных веществ. Особенно хороши сорта группы Бордо. На кормовые цели выращивают крупнокорнеплодные сорта кормовой свеклы (B. v. var. esculenta) – Эккендорфская желтая, Болеро, Маршал. В странах Европы, Индии и Японии распространена листовая (шпинатная) свекла, или мангольд (B. v. var. cicla), очень богатая витаминами А, В, С и минеральными солями. Широко распространен витаминоносный овощ – шпинат огородный (Spinacia oleracea), который содержит в листьях значительное количество витаминов А, В, С, железа и фосфора; очень богат белком (34% протеина от сухой массы) и поэтому является ценным пищевым и диетическим растением. В странах тропического пояса в пищу используют также марь зеленую, лебеду копьевидную, киноа, семена которой содержат около 19% белка, 47% крахмала, 4,8% жира.

Кормовое значение имеют верблюдка (Corispermum), прутняк, или кохия (Kochia), кумарчик (Agriophyllum) и др.

В засушливых районах ряда стран маревые вводятся в культуру для создания искусственных и улучшения естественных пастбищ. В этом отношении перспективными являются лебеда кормовая (Atriplex pumilio), лебеда настоящая (A. halimus), солянка Рихтера (Salsola richteri).

Многие маревые являются лекарственными растениями, например, марь амброзиевидная (Chenopodium ambrosioides), марь противоглистная (C. anthelminticum) и др. Сапонинсодержащие маревые используются в медицине как мочегонные, отхаркивающие, усиливающие сердечную деятельность. Ежовник (Anabasis) содержит ядовитый алкалоид анабазин и используется как инсектицидное средство. Ядовитым растением считается марь гибридная (C. hybridum).

Некоторые маревые используются в народных промыслах в качестве красителей для тканей и кож. Из мари белой получают красную краску, из мари зловонной – желтую, из лебеды садовой – синюю. Кроме того, маревые могут быть сырьем для получения пищевых красителей и дубильных веществ.

Среди маревых много мусорных (прутняк веничный, лебеда стреловидная, марь гибридная и др.) и сорных растений (виды лебеды и мари). В семействе не отмечено редких и исчезающих видов растений, рекомендованных для включения в Красную книгу Республики Беларусь.

Л и т е р а т у р а: 1, 3 (с. 374 – 382), 6 (с. 438 – 440), 8 – 10, 12, 14 (с. 424 – 427), 15 (с. 403 – 406).

Семейство Гречишные

Семейство Гречишные (Polygonaceae) относится к порядку Гречихоцветные (Polygonales). В составе семейства насчитывается около 30 родов и 800 видов, во флоре Беларуси – 8 родов и более 80 видов. По признакам околоцветника и эндосперма семени гречишные подразделяются на 3 подсемейства: Щавелевые (Rumicoideae), Гречишные (Polygonoideae) и Кокколобовые (Coccoloboideae).

Гречишные широко распространены на всех континентах земного шара, но особенно многочисленны в северной умеренной зоне. Центром их видового многообразия считаются Центральная и Южная Америка.

Гречишные произрастают в самых разнообразных экологических условиях. Многие представители являются мезофитами, например, гречиха посевная (Fagopyrum esculentum), щавель кислый (Rumex acetosa) и др. На альпийских высокогорных лугах встречается ревень благородный (Rheum nobile). В крайне засушливых условиях в пустынях Азии на слабозакрепленных песках произрастают джузгуны (Calligonum). Некоторые виды являются водными растениями, например, горец бородатый (Polygonum barbatum) в тропических водоёмах или горец земноводный (P. amphibium) в условиях средней полосы.

Жизненные формы гречишных весьма разнообразны. Чаще всего это однолетние (гречиха) и многолетние (ревень) травы, в тропических и субтропических областях – невысокие деревья (кокколоба – Coccoloba) и кустарники (мюленбекия – Muehlenbeckia), лианы (горец бальджуанский – P. baldshuanicus).

Корневая система стержневая при семенном размножении, у многолетних трав часто образуются подземные видоизмененные побеги – корневища, от которых отходят придаточные корни. Надземный стебель прямостоячий или приподнимающийся, ветвистый, часто со вздутыми узлами. Рост междоузлий частично обеспечивается вставочной меристемой.

Листья у гречишных простые, цельные, реже разделены на доли (у некоторых ревеней и щавелей). Листорасположение очередное, но иногда мутовчатoе (птеростегия – Pterostegia). Некоторые многолетники, например змеевик (Bistorta), образуют прикорневую розетку листьев. У основания листьев ясно выражены прилистники, сросшиеся в раструб. Раструб представляет собой пленчатую трубку, охватывающую стебель.

Мелкие цветки гречишных собраны в метельчатые, колосовидные или головчатые соцветия. Цветки обоеполые, реже раздельнополые, актиноморфные. Околоцветник простой из 3 – 6, реже 5 цветолистиков зеленой, белой или красной окраски, свободных, реже сросшихся. Тычинки в числе 6 – 9 расположены в два круга. Пыльца весьма разнообразная. В исходном типе экзина пыльцевых зерен трехбороздчато-поровая. Гинецей состоит из 3, реже 2 – 4 плодолистиков со свободными или сросшимися столбиками. Завязь верхняя, одногнездная. Формула цветка: S Р_3-6A _{5-9 G(2)-(4)}. Цветки опыляются ветром (щавель, ревень) и насекомыми (гречиха, горец). У насекомоопыляемых видов имеются нектарники, расположенные либо у оснований тычинок, либо в нектароносных дисках. Ветроопыляемые формы имеют удлиненные цветоножки и крупные перистые рыльца пестиков. Приспособлением к перекрестному опылению является также гетеростилия, или разностолбчатость. Например, у гречихи посевной одни цветки имеют длинностолбчатые пестики и короткие тычиночные нити, а другие – короткостолбчатые пестики и длинные нити тычинок. Гетеростилия часто дополняется дихогамией, т.е. разными сроками созревания пыльцы и рылец пестика в одном цветке.

Плоды односеменные ореховидные, с 2 – 3 гранями, соответствующими числу плодолистиков. Семена с эндоспермом. Плоды многих гречишных распространяются ветром, чему способствуют крыловидные выросты. Плоды сорных растений (щавелек – R. acetosella, спорыш – Polygonum) разносятся вместе с грязью, прилипшей к ногам домашних животных. У тропического дерева кокколоба околоцветник при плодах становится мясистым, окрашенным и привлекает птиц, которые разносят плоды.

Размножение гречишных в арктических и горных областях может происходить вегетативно, посредством выводковых почек, которые образуются в нижней части соцветия (горец живородящий – Polygonum viviparum).

Гречишные имеют большое значение в природе и народном хозяйстве. Ценной пищевой культурой является гречиха посевная (Fagopyrum sagittatum). Культивируются как овощные ревень обыкновенный (Rheum rhabarbarum) и щавель кислый (Rumex acetosa).

Гречиха введена в культуру более 4000 лет назад, сначала в горных районах Северной Индии, затем в Китае, Корее и Средней Азии. В Европе эта культура появилась в XV в. Из её плодов получают высококалорийную крупу, содержащую белки (10 – 16%), крахмал (60 – 84%), жиры (2 – 3%), сахара (0,3 – 05%), органические кислоты и витамины В₁, В₂, РР, большой набор микроэлементов. Из гречихи промышленным способом получают рутин, который широко используется в медицине. Гречиха хорошо поглощает из почвы тяжелые металлы и радионуклиды, поэтому для пищевых целей её следует выращивать в экологически чистых зонах. Для возделывания в Беларуси рекомендованы сорта Дикуль, Лена, Свитязянка и др.

Гречиха – ценный медонос. С 1 га посева пчелы собирают до 100 кг мёда. Гречишный мед имеет тонкий вкус и темно-коричневый цвет.

У ревеня в пищу используют мясистые черешки листьев, которые содержат лимонную и яблочную кислоты, витамины B₂, С, Е и каротин. Из них готовят компоты, кисели, варенье, вино и пр. Корневища ревеня содержат антраглюкозиды, которые относятся к слабительным средствам. Высокой продуктивностью и качеством продукции в Беларуси отличается сорт Московский 42.

Листья щавеля кислого богаты органическими кислотами, железом, калием, витаминами А и С. Они также используются в кулинарии.

Большинство гречишных из-за большого содержания дубильных веществ и щавелевой кислоты плохо поедается скотом. Наблюдались случаи отравления овец и лошадей щавельком (R. acetosella), а поедание коровами щавеля кислого способствует быстрому скисанию молока.

Хорошими танидогенами являются таран дубильный (Polygonum coriarium) и горец гиссарский (P. hissaricum). Некоторые американские щавели содержат до 35% дубильных веществ.

Среди гречишных есть также красильные растения. Из корней горца птичьего и горца красильного (P. tinctorium) получают синюю краску, желтую – из корней щавеля конского (R. confertus). В бассейне реки Конго (Заир) культивируют щавель абиссинский (R. abyssinicus), дающий красную краску.

В пустынях Средней Азии джузгун древовидный (Calligonum arborescens) используется для закрепления песков. Декоративными являются горец сахалинский (Р. sachalinense), горец Вейриха (P. wyrichii) и гречиха японская (Р. cuspidatum).

К сорным растениям относятся щавель конский, или густой (R. confertus), горец льняной (Polygonum linicola), горец птичий (P. aviculare).

Наиболее распространенными в Беларуси являются щавель (17 видов), спорыш (9 видов) и горец (8 видов). Охраняемых гречишных в Беларуси нет.

Л и т е р а т у р а: 3 (с. 382 – 385), 6 (с. 441 – 442), 8 – 10, 12, 14 (с. 430 – 432), 15 (с. 406 – 410), 16.

Подкласс Дилленииды

Семейство Тыквенные

Семейство Тыквенные (Cucurbitaceae) относится к порядку Фиалкоцветные (Violales). В нем насчитывается 130 родов и около 900 видов. Основное видовое разнообразие сосредоточено в тропиках и субтропиках от влажнотропических лесов до пустынь, их богатством отличаются Африка, Азия и Америка. В небольшом количестве они встречаются в странах с умеренным климатом, являясь мезофитами и мезоксерофитами. В Беларуси описано лишь 5 дикорастущих видов из 4 родов: Переступень (Bryonia), Сициос (Sycios), Тладианта (Tladiantha) и Эхиноцистис (Echinocystis). Однако многие тыквенные являются ценными культурными растениями.

В составе семейства выделяют 2 подсемейства. Более обширным по видовому составу и географии распространения является подсемейство Тыквенные (Cucurbitoideae). Занониевые (Zanonioideae) имеют в своем составе лишь 18 родов и произрастают в основном в тропиках и субтропиках.

Тыквенные – это однолетние (огурец – Cucumis, сициос) или многолетние (переступень, тладианта) травы, ползучие лианы (посудная тыква, или горлянка – Lagenaria). Единственным древесным растением из этого семейства является африканский дендросициос сокотранский, или огуречное дерево (Dendrosicyos socotranus).

Для тыквенных характерны лазающие, стелющиеся в виде плетей, вьющиеся длинные стебли, часто полые внутри, покрытые жесткими волосками. У лазающих форм имеются усики, которые являются видоизменением побега. Нижняя часть усика стеблевая, а верхняя, обладающая раздражимостью, является видоизмененным листом. При соприкосновении с опорой усик на верхушке развивает небольшие вздутия в эпидермисе и растет медленно на стороне, обращенной к опоре, и быстрее на свободной стороне, благодаря этому он закручивается вокруг опоры. Для стеблей характерны биколлатеральные проводящие пучки с внутренней флоэмой. Листья крупные, простые; яйцевидной или сердцевидной формы; цельные, лопастные или раздельные; без прилистников, нередко опушенные. Листорасположение очередное.

Цветки крупные, правильные, одиночные или расположены пучками в пазухах листьев, как правило раздельнополые, поэтому растения бывают однодомными или двудомными. Околоцветник двойной, сросшийся при основании в общую трубку. Чашечка пятичленная, сросшаяся в трубку. Венчик пятилопастной, колокольчатый или колесовидный, желтой или белой окраски. Тычиночные цветки, именуемые «пустоцветом», имеют пять тычинок. Тычинки могут быть свободными (тладианта), могут срастаться (тыква – Cucurbita), либо, как у большинства видов, образовывать трехбратственный андроцей (2+2+1). Пыльники двухгнездные, S-образно извитые. Женские цветки имеют простой паракарпный гинецей из трех, реже двух-пяти плодолистиков. Столбик короткий с тремя мясистыми рыльцами. Завязь нижняя, семязачатки многочленные. Общая формула цветка: S Ca₍₅₎Co₍₅₎A_(2)+(2)+1G₀ (тычиночный цветок) и S Ca₍₅₎Co₍₅₎A₀G₍₃₎ (пестичный цветок).

Плод ягодообразный, часто называемый тыквиной, ложный. В его образовании участвуют цветочная трубка и цветоложе. Экзокарпий плотный, нередко твердый; мезокарпий и эндокарпий сочные, мясистые. Изредка плод – ягода (переступень). По мере развития плода плаценты также образуют сочную мякоть как у дыни (Melo) или арбуза (Citrullus). Многочисленные семена без эндосперма, с прямым зародышем, имеют плоские хорошо развитые семядоли.

Тыквенные являются энтомофильными растениями. Их пыльцу переносят около 150 видов насекомых, но основные опылители – это пчелы, шмели, осы, трипсы, муравьи. Плоды и семена распространяются животными или автохорно, как у «бешенного огурца» (Ecballium elaterium). При соприкосновении с этим огурцом его плод легко отделяется от плодоножки и через образовавшееся отверстие выбрасывает под большим давлением на расстояние до 12 м струю клейкой слизи с семенами.

Тыквенные имеют большое хозяйственное значение. Ценными пищевыми огородными и бахчевыми культурами являются тыква, огурец, арбуз, дыня.

Род Тыква (Cucurbita) представлен однолетними и многолетними растениями, выращиваемыми во многих странах мира. Центром её видового многообразия является Центральная Америка. Наибольшее распространение имеют сорта твердокорой, крупноплодной, мускатной, фиголистной и серебросемянной тыквы. В условиях Беларуси выращивают крупноплодную (C. maxima) и твердокорую (C. pepo), реже мускатную тыкву (C. moschata). Тыква крупноплодная имеет длинный, стелющийся, цилиндрический, полый стебель. Листья крупные, жесткие, большей частью пятилопастные, с округлыми лопастями. Плоды округлые, сплюснутые или удлиненные, разной окраски, массой до 80 кг. В отличие от тыквы твердокорой плодоножка без выпуклых рубчиков. Мякать плода нежная, сочная, оранжевая или белая. Семена крупные, гладкие, чаще белые. Масса 1000 семян не менее 1000 г. В мякоти плода содержится до 15% сахаров, пектины, соли калия, кальция, магния, железа, витамины C, B₁, PP, каротин. В семенах много белков, липидов, органических кислот. В государственный реестр в Беларуси внесены сорта твердокорой – Миндальная 35 и Мозолевская 49, а также крупноплодной тыквы – Амбар, Данко, Полька и др. Разновидностями твердокорой тыквы являются кабачки с удлиненной формой плодов и патиссоны со сплюснутыми плодами. Тыква мускатная отличается высокой сахаристостью, повышенным содержанием каротина и хорошими вкусовыми качествами, семена содержат до 52% масла. Её лучшими сортами считаются Витаминная, Каротинная, Мускатная.

Род Огурец (Cucumis) объединяет около 30 видов. Огурец посевной (C. sativus) введен в культуру в Индии. Это однодомный однолетник с раздельнополыми цветками, лазающим стеблем, очередными листьями и неветвящимися усиками. Мужские цветки собраны в трех-пятицветковые щитки, женские – одиночные или по два-три, расположены в пазухе листа. В пищу используются недозрелые плоды в свежем, соленом и маринованном виде. Распространенными в Беларуси сортами являются Родничок, Верасень, Изящный и др. Селекционным путем созданы партенокарпические формы огурца, у которых бессемянные плоды образуются без опыления.

В других странах в пищу используют телфайрию (Telfairia), акантосициос (Acanthosicyos), чайот, или мексиканский огурец (Sechium), и др. В Индии, Африке и на островах Тихого океана широко культивируется «змеиный огурец» – трихозантес (Trichosanthes anguina).

Во многих странах Азии и Африки культивируют тыкву горлянку (Lagenaria) для изготовления ложек, мисок, тазиков, кувшинов и даже музыкальных инструментов. Плоды люффы (Luffa) используют для изготовления мочалок.

Среди тыквенных имеются лекарственные растения, например, переступень (Bryonia). Тладианта сомнительная (Tladiantha dubia), люффа цилиндрическая (Luffa cylindrica L.) и сициос угловатый (Sycios angulatos) выращиваются как декоративные растения. Видов, занесенных в Красную книгу Республики Беларусь, нет.

Л и т е р а т у р а: 2, 4 (с. 53 – 61), 6 (с. 445 – 446), 8 – 10, 12, 14 (с. 405 – 407), 15 (с. 435 – 438), 16.

Семейство Капустные

Cемейство Капустные (Brassicaceae), или Крестоцветные (Cruciferae), относится к порядку Каперсоцветные (Capporales). В семействе насчитывается до 380 родов и около 3200 видов.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: