КЛАССИФИКАЦИЯ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ

С. В. Лазаревич

СИСТЕМАТИКА

ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ

Курс лекций

для студентов биологических специальностей

сельскохозяйственных вузов

Горки 2007

УДК 582.5/. 9 (075.8)

ББК 28.592.7 я 7

Л 17

Одобрено методической комиссией агрономического факультета 16. 02. 2007 и научно-методическим советом БГСХА 26. 04. 2007.

Лазаревич С. В.

Л 17: Систематика покрытосеменных. Курс лекций для студентов биологических специальностей сельскохозяйственных вузов. Горки: УО «Белорусская государственная сельскохозяйственная академия», 2007. 76 с.

Описаны особенности отдела Покрытосеменные и его эволюции. Охарактеризованы классы и семейства цветковых растений, имеющие важное хозяйственное значение и широкое распространение в естественных фитоценозах Беларуси.

Для студентов биологических специальностей.

Табл. 2. Рис. 1. Библиогр. 17.

Рецензенты:

зав. кафедрой биологии, доктор биол. наук А. М. К а р а б а н о в (УО «Могилёвский госуд. педагогич. университет им. А. Кулешова»); ведущий научный сотрудник, доктор биол. наук В. Н. П р о х о р о в (ГНУ «Институт экспериментальной ботаники им. В. Ф. Купревича НАН Беларуси»).

УДК 582.5/. 9 (075.8)

ББК 28.592.7 я 7

ã С.В. Лазаревич, 2007

ã Учреждение образования

“Белорусская государственная

сельскохозяйственная академия”, 2007

ВВЕДЕНИЕ

Систематика покрытосеменных является старейшей и важнейшей составной частью ботаники. Её развитие является своеобразным отражением развития культуры человечества. Возникнув из начальной дифференциации растений на съедобные и несъедобные, лекарственные и ядовитые, систематика поднялась на уровень теоретических обобщений основных путей и направлений эволюции растительного мира.

В настоящее время целью систематики является описание и изучение исключительного многообразия растений, установление родственных связей между отдельными таксонами покрытосеменных и других отделов, а также выявление закономерностей их эволюции.

Систематика покрытосеменных имеет прямую связь с интродукцией, селекцией и генетикой, растениеводством, экологией и другими науками. Её теоретические положения непосредственно связаны с практической деятельностью человека. Они лежат в основе мобилизации растительных ресурсов на пользу человека, а также рационального использования введенных в культуру растений.

В связи с постоянным формообразовательным процессом, проходящим в естественных и искусственных фитоценозах, а также с расширением ареалов исследованных территорий, систематика имеет перспективу дальнейшего развития.

При составлении данного курса лекций были учтены квалификационная характеристика выпускников биологических специальностей и особенности высшего аграрного образования. Поэтому основное внимание уделено ключевым отличительным признакам покрытосеменных и направлениям их эволюции, а также анализу семейств, представители которых широко распространены в культурной флоре и имеют большое хозяйственное значение в Республике Беларусь.

При описании объема семейств, русских и латинских наименований растений, произрастающих в естественных фитоценозах Беларуси, за основу были взяты «Определитель высших растений Беларуси» [10] и многотомник «Жизнь растений» [3, 4, 5]. Для углубления знаний о семействах, анализируемых в курсе лекций, можно воспользоваться литературой, указанной в конце каждого раздела.

ОТЛИЧИТЕЛЬНЫЕ ПРИЗНАКИ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ

Покрытосеменные появились на земле около 150 млн. лет тому назад. Предполагается, что они произошли от ранних мезозойских семенных папоротников, которые, как и голосеменные, взяли начало от семенных папоротников палеозоя.

Сходство происхождения покрытосеменных и голосеменных от семенных папоротников, основыванное на сходстве спорогенеза и развития мужского гаметофита у обоих отделов, может свидетельствовать об их параллельной эволюции и не является доказательством происхождения цветковых растений от голосеменных. Тем более, что переходные формы между голосеменными и покрытосеменными современной науке неизвестны.

Покрытосеменные представляют собой наиболее крупную, высокоразвитую и в то же время самую молодую ветвь эволюции растений. Число видов покрытосеменных составляет около 250 тысяч, что превосходит видовое многообразие всех остальных высших растений вместе взятых. Покрытосеменные являются господствующим отделом растений в современной биосфере. Обладая высокой эволюционной пластичностью, они приспособились к произрастанию в разнообразных природно - климатических зонах нашей планеты. Этому способствовало возникновение и развитие комплекса ароморфозов и идиоадаптаций как факторов биологического прогресса:

возникновение цветка как органа семенного размножения;

значительная редукция женского и особенно мужского гаметофитов;

появление двойного оплодотворения;

развитие полиплоидного эндосперма семени после оплодотворения;

развитие семян внутри плода и, как следствие, защищенность их от неблагоприятных факторов среды плодовыми оболочками;

значительное развитие проводящей системы, наличие сосудов в ксилеме и ситовидных трубок с клетками спутницами во флоэме;

большое разнообразие стеблей, корней и особенно листьев;

более сильное развитие фотопериодизма.

В связи с различиями в путях и темпах эволюции растений, проходившей в разное время и в разных эколого-географических зонах нашей планеты, у современных покрытосеменных обнаруживается исключительно многообразное сочетание эволюционно древних (первичных) и эволюционно молодых (вторичных) признаков, которое назывется гетеробатмией (табл. 1.1).

Таблица 1.1. Соотношение признаков цветковых растений

№ п.п.	Признаки первичные	Признаки вторичные
	Цветки одиночные	Цветки собраны в соцветия
	Число членов цветка большое, неопределенное	Число членов цветка небольшое, определенное
	Расположение членов цветка спиральное	Расположение членов цветка круговое
	Околоцветник двойной	Цветок без околоцветника
	Венчик раздельнолепестной	Венчик сростнолепестной
	Цветок актиноморфный	Цветок зигоморфный
	Завязь верхняя	Завязь нижняя
	Гинецей апокарпный	Гинецей ценокарпный
	Цветки обоеполые	Цветки однополые
	Опыление перекрестное	Самоопыление
	Опыление насекомыми	Опыление ветром
	Однодомность	Двудомность
	Семя с эндоспермом	Семя без эндосперма
	Семя с двумя семядолями	Семя с одной семядолей
	Стебель прямостоячий	Стебель вьющийся
	Стебель неразветвленный	Стебель разветвленный
	Сосуды плохо развиты	Сосуды хорошо развиты
	Лист простой	Лист сложный
	Листья вечнозеленые	Листья опадающие
	Листорасположение спиральное	Листорасположение супротивное или мутовчатое
	Жилкование сетчатое	Жилкование параллельное
	Автотрофное питание	Гетеротрофное питание
	Древесные многолетники	Травянистые однолетники
	Наземные растения	Водные растения

Учет молекулярно - генетических, цитологических, гистолого-анатомических, морфологических признаков вегетативных и генеративных органов, экологических и фитогеографических особенностей растений, а также методов статистики и информатики используется для установления родственных связей между отдельными таксонами и является основой построения современных филогенетических систем классификации покрытосеменных.

Л и т е р а т у р а : 3 (с. 7 – 14, 25, 26, 37, 38), 6 (с. 385 – 417), 14 (с. 252 – 255, 311–312).

КЛАССИФИКАЦИЯ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ

Отдел Покрытосеменные (Angiospermae) получил своё название по причине того, что семена у них развиваются под покровом плодовой оболочки. Второе название – Цветковые растения (Anthophyta), указывает на то, что у них органом семенного размножения является цветок. Позднее, когда было предложено давать названия таксонам с учетом наименования наиболее древних типичных представителей. Цветковые растения получили название – отдел Магнолиофиты (Magnoliophyta). Эти три названия отдела используются как синонимы, но предпочтение отдается последнему, поскольку он более точно соответствует современной ботанической номенклатуре.

Отдел Покрытосеменные, или Магнолиофиты, подразделяется на класс Двудольные (Dicotyledones), или Магнолиопсиды (Magno-liopsida), и класс Однодольные (Monocotyledones), или Лилиопсиды (Liliopsida). Их основные отличительные признаки представлены в табл. 2.2.

Т а б л и ц а 2. 2. Отличительные признаки классов покрытосеменных

№ п.п.	Класс Двудольные	Класс Однодольные

	Корневая система стержневая. Чехлик и эпиблема имеют общее происхождение	Корневая система мочковатая. Чехлик и эпиблема имеют разное происхождение
	Стебли древесные или травянистые. Травянистые растения возникли из древесных	Стебли чаще травянистые. Первично древесных растений нет
	Сосудисто-волокнистые пучки открытые. Наличие камбия способствует вторичному утолщению стебля	Сосудисто-волокнистые пучки закрытые Отсутствие камбия исключает вторичное утолщение стебля
	Проводящие пучки расположены по кругу	Проводящие пучки расположены по спирали
	Флоэма обычно с паренхимой	Флоэма без паренхимы
	Кора и сердцевина стебля дифференцированы достаточно четко	Кора и сердцевина стебля дифференцированы плохо
	Листья разные по форме, часто сложные, могут быть с прилистниками. Черешок обычно ясно выражен	Листья чаще простые, линейные или ланцетовидные, чаще без прилистников. Черешок обычно отсутствует
	Жилкование листьев перистое или пальчатое. Концы жилок незмкнутые. Листовых следов обычно один – три.	Жилкование листьев параллельное или дуговое. Концы жилок замкнутые. Число листовых следов обычно большое
О к о н ч а н и е т а б л. 2. 2.


	Листья, как правило, без влагалищного основания	Листья как правило с влагалищным основанием
	Цветки 5- или 4-членные, редко 3-членные	Цветки обычно 3-членные, иногда 2- или 4-членные
	Околоцветник чаще двойной	Околоцветник чаще простой
	Нектарники разных типов, часто являются видоизмененными тычинками, редко бывают септальными	Нектарники чаще септальные, т.е. расположены на перегородках завязи
	В процессе микроспорогенеза оболочки микроспор закладываются симультанно (одновременно)	В процессе микроспорогенеза оболочки микроспор закладываются сукцессивно (последовательно)
	Оболочка пыльцевых зерен обычно трехбороздчатая или производных от неё типов	Оболочка пыльцевых зерен обычно однобороздчатая или производных от неё типов. Чаще однопоровая
	Зародыш семени имеет, как правило, 2 семядоли (иногда 1, 3, 4). Семядоли с 3 главными проводящими пучками	Зародыш семени имеет 1 семядолю. Семядоля с 2 главными проводящими пучками
	Эндосперм целлюлярный (клеточный) или нуклеарный (ядерный), редко гелобиальный (базальный)	Эндосперм семени гелобиальный или нуклеарный, очень редко целлюлярный
	Семядоли как правило прорастают надземно	Семядоли, как правило, прорастают подземно

Классы покрытосеменных подразделяются на подклассы (рис.2.1).

Рис.2.1. Подклассы двудольных и однодольных покрытосеменных

и их эволюционная связь [3].

В современной ботанике в классе Двудольные, или Магнолиопсиды, выделяют 7 подклассов, 325 семейств, около 10000 родов и около 180000 видов.

Подкласс 1 – Магнолииды (Magnoliidae). Наиболее близки к исходной группе растений, давших начало покрытосеменным и включают примитивные порядки двудольных, в том числе Магнолиевые, Лавровые и Нимфейные.

Подкласс 2 – Ранункулиды (Ranunculidae). Включают в свой состав Лютиковые и близкие к ним порядки. Вероятно, происходят от магнолиид.

Подкласс 3 – Гамамелидиды (Hamamelididae). Они предположительно произошли от магнолиид. Объединяют Крапивные, Буковые, Гамамелисовые и другие близкие порядки.

Подкласс 4 – Кариофиллиды (Caryophyllidae). Берут начало от ранункулидов. Сюда входят порядки Гвоздичные, Гречишные и др.

Подкласс 5 – Дилленииды (Dilleniidae). Включают порядки Диллениевые, Чайные, Фиалковые и др. Происходят от древних магнолиид.

Подкласс 6 – Розиды (Rosidae). Являются выходцами из диллениид. К ним относятся порядки Розовые, Бобовые, Рутовые, Гераниевые и др.

Подкласс 7 – Астериды (Asteridae). Они с большой вероятностью происходят от древних розид. Включают порядки Астровые, Колокольчиковые, Яснотковые, Норичниковые и др.

Класс Однодольные, или Лилиопсиды, подразделяется на 3 подкласса, 65 семейств, 3000 родов и примерно 60 000 видов.

Подкласс 1 – Алисматиды (Alismatidae). Произошли от какой-то древней группы травянистых магнолиид, близкой к современным нимфейным. В подкласс входят Частуховые, Водокрасовые, Наядовые и другие порядки.

Подкласс 2 – Лилииды (Liliidae). По происхождению близки к алисматидам. Сюда включаются порядки Лилейные, Орхидные, Бромелиевые, Осоковые, Мятликовые и др.

Подкласс 3 – Арециды (Arecidae). Они имеют общее происхождение с лилиидами. К ним относятся Пальмовые, Рогозовые, Пандановые и другие порядки.

Более мелкими, чем подкласс, основными таксономическими единицами являются порядок, семейство, триба, род, секция, ряд и вид, которые в свою очередь могут подразделяться на дополнительные единицы, например, подсемейство, подрод, подвид. В агрономической практике и селекционной работе в пределах вида выделяют категории: экотип, разновидность, сорт, гибрид, линия.

Л и т е р а т у р а: 3 (с. 107–112), 6 (с. 372–380), 14 (с. 312–313).

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: