И АДАПТАЦИИ К НИМ ОРГАНИЗМОВ

В качестве учебного пособия

для студентов

биологических специальностей

педагогических институтов

Е ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ

МОСКВА

«ПРОСВЕЩЕНИЕ» 1988

КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ЭКОЛОГИИ

Экология — это наука о взаимоотношениях живых существ между собой и с окружающей их неорганической природой, о связях в надорганизменных системах, о структуре и функционировании этих систем.

Экология как наука сформировалась лишь в середине прошлого столетия, после того, как были накоплены сведения о многообразии живых организмов на Земле, об особенностях их образа жизни. Возникло понимание, что не только строение и развитие организмов, но и взаимоотношения их со средой обитания подчинены определенным закономерностям, которые заслуживают специального и тщательного изучения.

Термин «экология» ввел известный немецкий зоолог Э. Геккель, который в своих трудах «Всеобщая морфология организмов» (1866) и «Естественная история миротворения» (1868) впервые попытался дать определение сущности новой науки. Слово «экология» происходит от греческого oikos, что означает «жилище», «местопребывание», «убежище». Э. Геккель определял экологию как «общую науку об отношениях организмов к окружающей среде, куда мы относим в широком смысле все условия существования. Они частично органической, частично неорганической природы; но как те, так и другие... имеют весьма большое значение для форм организмов, так как они принуждают приспосабливаться к себе». По Э. Геккелю, экология представляет собой науку о «домашнем быте» живых организмов, она призвана исследовать «все те запутанные взаимоотношения, которые Дарвин условно обозначил как борьбу за существование». Среди других названий в XIX в. часто употреблялось название «экономия природы». Этот термин подчеркивал проблему естественного баланса, «равновесия видов», которая и сейчас является одним из важнейших вопросов экологии.

Как и большинство наук, экология имеет длительную предысторию. Ее обособление представляет собой естественный этап роcта научных знаний о природе. Выделившись в системе других естественных наук, экология и сейчас продолжает развиваться, обогащая свое содержание и расширяя задачи. Современная экология является теоретической основой рационального природопользования, ей принадлежит ведущая роль в разработке стратегии взаимоотношений природы и человеческого общества.

Накопление сведений об образе жизни, зависимости от внешних условий, характере распределения животных и растений началось очень давно. Первые попытки обобщения этих сведений мы встречаем в трудах античных философов. Аристотель (384—322 до н. э.) описал свыше 500 видов известных ему животных и рассказал об их поведении, например о миграциях и зимней спячке рыб, перелетах птиц, строительной деятельности животных, паразитизме кукушки, способе самозащиты у каракатицы и т. д. Ученик Аристотеля, «отец ботаники» Теофраст Эрезийский (371—280 до н. э.) привел сведения о своеобразии растений в разных условиях, зависимости их формы и особенностей роста от почвы и климата.

В средние века интерес к изучению природы ослабевает, заменяясь господством богословия и схоластики.

Великие географические открытия в эпоху Возрождения, колонизация новых стран послужили толчком к развитию систематики. Описание растений и животных, их внешнего и внутреннего строения, разнообразия форм — главное содержание биологической науки на ранних этапах ее развития. Первые систематики — А. Цезальпин (1519—1603), Д. Рей (1623—1705), Ж. Тур-неф о p (1656—1708) и другие сообщали и о зависимости растений от условий произрастания или возделывания, о местах их обитания и т. п. Сведения о поведении, повадках, образе жизни животных, которыми сопровождалось описание их строения, называли «историей» жизни животных.

В XVII—XVIII вв. экологические сведения составляли нередко значительную часть в работах, посвященных отдельным группам живых организмов, например в трудах А. Реомюра о насекомых (1734), Л. Трамбле о гидрах и мшанках (1744), или в описаниях путешествий, предпринимаемых натуралистами.

Много путешествий по неизведанным краям России было организовано в XVIII в. В трудах С. П. Крашенинникова, И. И. Лепехина, П. С. Палласа и других русских географов, и натуралистов указывалось на взаимосвязанные изменения климата, растительности и животного мира в различных частях нашей обширной страны. П. С. Паллас в своем капитальном труде «Зоография» подробно описал образ жизни 151 вида млекопитающих и 425 видов птиц и такие биологические явления, как миграции, спячка, взаимоотношения родственных видов и т. п.

Проблема влияния внешних условий на строение животных была поставлена во второй половине XVIII в. в трудах французского естествоиспытателя Ж. Бюффона (1707—1788). Считая возможным «перерождение» видов, Бюффон полагал основными причинами превращения одного вида в другой влияние таких внешних факторов, как «температура климата, качество пищи и гнет одомашнивания».

Жан Батист Ламарк (1744—1829), автор первого эволюционного учения, считал, что влияние «внешних обстоятельств»— одна из самых важных причин приспособительных изменений организмов, эволюции животных и растений.

Дальнейшему развитию экологического мышления способствовало появление в начале XIX столетия биогеографии. Труды Александра Гумбольдта (1807) определили новое экологическое направление в географии растений. А. Гумбольдт ввел в науку представление о том, что «физиономия» ландшафта определяется внешним обликом растительности. В сходных зональных и вертикально-поясных географических условиях у растений разных таксономических групп вырабатываются сходные «физиономические» формы, т. е. одинаковый внешний облик; по распределению и соотношению этих форм можно судить о специфике физико-географической среды. Появились первые специальные работы, посвященные влиянию климатических факторов на распространение и биологию животных, например книга немецкого зоолога К. Глогера об изменениях птиц под влиянием климата (1833) и датчанина Т. Фабера об особенностях биологии северных птиц (1826), К. Бергмана о географических закономерностях в изменении размеров теплокровных животных (1848). А. Декандоль в «Географии растений» (1855) подробно описал влияние отдельных факторов среды (температуры, влажности, света, типа почвы, экспозиции склона) на растения и обратил внимание на повышенную экологическую пластичность растений по сравнению с животными.

Профессор Московского университета К. Φ. Ρулье (1814— 1858) широко пропагандировал необходимость развития особого направления в зоологии, посвященного всестороннему изучению и объяснению жизни животных, их сложных взаимоотношений с окружающим миром. К. Ф. Рулье подчеркивал, что в зоологии наряду с классификацией отдельных органов нужно производить «разбор явлений образа жизни». При этом следует различать явления жизни особи (выбор и запасание пищи, выбор и постройка жилища и т. п.) и «явления жизни общей» (взаимоотношения родителей и потомства, законы количественного размножения животных, отношение к животным того же вида и других видов, «жизнь в одиночестве», «жизнь в товариществе», «жизнь в обществе», отношения животных к растениям, почве, к физическим условиям среды). Наряду с этим следует специально изучать периодические явления в жизни животных — линьку, спячку, сезонные перемещения и т. д.

Таким образом, К. Ф. Рулье разработал широкую систему экологического исследования животных, «зообиологии», в его понимании, и оставил ряд трудов типично экологического содержания, например типизацию общих особенностей водных, наземных и роющих позвоночных и т. д.

Взгляды К. Ф. Рулье глубоко повлияли на направление и характер работ его учеников, одним из которых был Н. А. Северцов (1827—1885). Его труд «Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии» (1855) был первым в России глубоким экологическим исследованием животного мира отдельного региона.

В 1859 г. появилась книга Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь». Ч. Дарвин показал, что «борьба за существование» в природе, под которой он понимал все формы противоречивых связей вида со средой, приводит к естественному отбору, т. е. является движущим фактором эволюции. Стало ясно, что взаимоотношения живых существ и связи их с неорганическими компонентами среды («борьба за существование») — большая самостоятельная область исследований.

Термин «экология» прижился не сразу и получил всеобщее признание лишь к концу XIX в. Во второй половине XIX столетия содержанием экологии было в основном изучение образа жизни животных и растений и их адаптации к климатическим условиям: температуре и световому режиму, влажности и т. д. В этой области был сделан ряд важных обобщений. Продолжая «физиономическое» направление А. Гумбольдта, датский ботаник E. Bapминг в книге «Ойкологическая география растений» (1895) обосновал понятие о жизненной форме растения. А. Н. Бекетов (1825—1902) выявил связь особенностей анатомического и морфологического строения растений с их географическим распространением и указал на значение физиологических исследований в экологии. А. Ф. Миддендорф, изучая общие черты строения и жизни арктических животных, положил начало применению учения Гумбольдта к зоологическим объектам. Д. Аллен (1877) нашел ряд общих закономерностей в изменении пропорций тела и его выступающих частей и в окраске североамериканских млекопитающих и птиц в связи с географическими изменениями климата.

Параллельно с этими исследованиями в конце 70-х годов в экологии возникло новое направление. В 1877 г. немецкий гидробиолог К. Мёбиус на основе изучения устричных банок Северного моря обосновал представление о биоценозе как о глубоко закономерном сочетании организмов в определенных условиях среды. По Мёбиусу, биоценозы, или природные сообщества, обусловлены длительной историей приспособления видов друг к другу и к сходной экологической обстановке. Изучение сообществ вскоре обогатилось методами учета количественных соотношений организмов. Учение о растительных сообществах обособилось в отдельную область ботанической экологии. Большую роль, в этом сыграли труды русских ученых С. И. Коржинского и И. К. Πачоского, назвавшего новую науку «фитосоциологией». Позднее она была переименована в «фитоценологию», а затем названа геоботаникой. Основные положения этой науки были разработаны в трудах Г. Ф. Морозова и В. Н. Сукачева на основе учения о лесе.

В начале XX столетия оформились экологические школы гидробиологов, фитоценологов, ботаников и зоологов, в каждой из которых развивались определенные стороны экологической науки. На III ботаническом конгрессе в Брюсселе в 1910 г. экология растений официально разделилась на экологию особей (аутэкологию) и экологию сообществ (синэкологию). Это деление распространилось также на экологию животных, равно как и на общую экологию. Появились первые экологические сводки — руководство к изучению экологии животных Ч. Адамса (1913), книги B. Шелфорда о сообществах наземных животных (1913), C. А. 3ернова по гидробиологии (1913). В 1913—1920 гг. были организованы экологические научные общества, основаны журналы, экологию начали преподавать в университетах.

К 30-м годам, после разносторонних исследований и дискуссий, выкристаллизовались основные теоретические представления в области биоценологии: о границах и структуре биоценозов, степени устойчивости, возможности саморегуляции этих систем. Углублялись исследования типов взаимосвязей организмов, лежащих в основе существования биоценозов. Разрабатывалась соответствующая терминология.

Для развития идей общей биоценологии большое значение имели в нашей стране фитоценологические исследования В. Н. Сукачева, Б. А. Келлера, В. В. Алехина, Л. Г. Раменского, А. П. Шенникова, за рубежом — Ф. Клементса в Америке, К. Раункиера в Дании, Г. Дю Рие в Швеции, И. Браун-Бланке в Швейцарии. Были созданы разнообразные системы классификации растительности на основе морфологических (физиономических), эколого-морфологических, динамических и других особенностей сообществ, разработаны представления об экологических индикаторах, изучены структура, продуктивность, динамические связи фитоценозов.

В разработку физиологических основ экологии растений, продолжая традиции К. А. Тимирязева, много ценного внос Н. A. Мaксимов.

В 30—40-х годах появились новые сводки по экологии животных с изложением теоретических проблем общей экологии: К. Фридерикса (1930), Ф. Боденгеймера (1938) и др. Большая роль в развитии общей экологии принадлежит Д. Н. Кашкарову, опубликовавшему в 1933 г. сводку «Среда и сообщество», а позднее (1938) создавшему первый в нашей стране учебник по основам экологии животных. Разрабатывались биоценологические основы паразитологии (В. В. Догель, E.H. Павловский, В. Н. Беклемишев). В Советском Союзе для экологии характерна практическая направленность, глубокая разработка прикладных аспектов.

В 30-х годах оформилась новая область экологической науки — популяционная экология. Основоположником ее следует считать английского ученого Ч. Элтона. В своей книге «Экология животных» (1927) Элтон переключает внимание с отдельного организма на популяцию как единицу, которую следует изучать самостоятельно, так как на этом уровне выявляются свои особенности экологических адаптации и регуляций. Центральными проблемами популяционной экологии стали проблемы внутривидовой организации и динамики численности.

Представления о популяциях стали особенно энергично развиваться в экологии после того, как оформилась популяционная генетика, а в систематике стали рассматривать вид как сложную систему. Развитию популяционных исследований сильно способствовали также запросы практики — острая необходимость разработки основ борьбы с вредителями и конкурентами в сельском и лесном хозяйстве, истощение запасов ряда ценных промысловых животных, открытие роли некоторых диких животных в распространении паразитов и возбудителей болезней человека и домашнего скота.

В развитие популяционной экологии в нашей стране большой вклад внесли С. А. Северцов, С. С. Шварц, Н. П. Наумов, Г. А. Викторов, работы которых во многом определяют современное состояние этой области науки.

Начало исследований популяций у растений было положено трудами E. H. Синской (1948), много сделавшей по выяснению экологического и географического полиморфизма видов. Ряд вопросов популяционной экологии растений разрабатывается в трудах Т. А. РаботноваиА. А. Уранова и их последователей.

Изучение популяционных закономерностей по-новому помогло осознать роль видов в биоценозах, структурную организацию сообществ. Возникла плодотворная концепция «экологических ниш», тесно связывающая экологические и эволюционные вопросы. В ее разработке важная заслуга принадлежит западным ученым Дж. Гриннеллу, Ч. Т. Элтону, Р. Макартуру, Д. Хатчинсону и советскому исследователю Г. Φ. Γаузе.

Параллельно развиваются и другие области экологии, тесно связывающие эту науку с традиционными областями биологии. В развитие морфологической и эволюционной экологии животных большой вклад внес М. С. Гиляров, выдвинувший предположение, что почва послужила переходной средой в завоевании членистоногими суши (1949). Проблемы эволюционной экологии позвоночных животных нашли отражение в трудах С. С. Шварца.

И. С. Серебряковым была создана новая, более глубокая классификация жизненных форм цветковых растений. Возникла палеоэкология, задача которой — восстановление картины образа жизни вымерших форм.

С начала 40-х годов в экологии возник принципиально новый подход к исследованию природных экосистем. В 1935 г. английский ученый А. Тенсли выдвинул понятие экосистемы, а в 1942г. В. Н. Сукачев обосновал представление о биогеоценозе. В этих понятиях нашла отражение идея о единстве совокупности организмов с абиотическим окружением, о закономерностях, которые лежат в основе связи всего сообщества и окружающей неорганической среды, — о круговороте вещества и превращениях энергии. Начались работы по точному учету продуктивности водных сообществ (Г. Г. Винберг, 1936). В 1942 г. американский ученый Р. Линдемац опубликовал статью с изложением основных методов расчета энергетического баланса экологических систем. С этого периода стали принципиально возможными расчеты и прогнозирование предельной продуктивности биоценозов в конкретных условиях среды.

С развитием экосистемной и популяционной экологии более отчетливо стала вырисовываться специфика методов современной экологической науки. Основной инструмент экологического поиска представляют методы количественного анализа. Надорганизменные объединения (популяции, сообщества, экосистемы) управляются преимущественно количественными соотношениями особей, видов, энергетических потоков. Количественные изменения в структуре популяций и экосистем могут в корне переменить способы их функционирования, результаты деятельности. Развитие количественных методов исследования превращает экологию в точную науку, дает основы для математического моделирования, делает возможным научный прогноз. Это особенно важно для оценки устойчивости и продуктивности популяций и экосистем.

В разработке теоретических основ биологической продуктивности, начиная с 50-х годов, принимают участие многие экологи, из которых особенно велики заслуги Г. Одума и Ю. Одума, Р. Уитеккера, Р. Маргалефа и других ученых. В нашей стране это направление наиболее успешно развивается в трудах гидробиологов и геоботаников.

Развитие экосистемного анализа привело к возрождению на новой экологической основе учения о биосфере, принадлежащего крупнейшему естествоиспытателю XX в. В. И. Вернадскому, который в своих идеях намного опередил современную ему науку. Биосфера предстала как глобальная экосистема, стабильность и функционирование которой основаны на экологических законах обеспечения баланса вещества и энергии.

Такой подход позволил ученым разных стран, работавшим с 1964 г. по общей Международной биологической программе (МБП), подсчитать максимальную биологическую продуктивность всей нашей планеты, т.е. тот природный фонд, которым располагает человечество, и максимально возможные нормы изъятия продукции для нужд растущего населения Земли. Конечной целью МБП было выявление основных закономерностей качественного и количественного распределения и воспроизводства органического вещества в интересах наиболее рационального использования их человеком.

Итоги работы ученых по МБП вновь с большой остротой поставили перед современным обществом задачу предотвращения возможных нарушений биологического равновесия в масштабах всей планеты. Прогресс промышленности, усиленная эксплуатация природных ресурсов нередко приводят к разрушению или полному истощению природных сообществ. Проблема охраны природы, ее разумного и рационального использования на основе экологических законов становится одной из важнейших задач человечества. Экология является основной теоретической базой для осуществления этой задачи. Современная международная программа исследований «Человек и биосфера» направлена на более глубокое изучение основных законов взаимодействия природы и общества.

Основным практическим результатом развития экосистемной экологии явилось ясное осознание, сколь велика зависимость человеческого общества от состояния природы на нашей планете, необходимости перестраивать экономику в соответствии с экологическими законами.

На современном этапе развития экология обязана изучать не только связи организмов и законы функционирования надорганизменных систем, но и обосновывать рациональные формы взаимоотношений природы и человеческого общества. Таким образом, растет социальная роль экологических знаний. Основные цели развития фундаментальных исследований в области экологии определяются острыми народнохозяйственными проблемами: необходимостью интенсифицировать производство и повышать экономическую эффективность использования природных ресурсов, сохраняя при этом состояние окружающей среды. На первый план выдвигаются вопросы биологической продуктивности и стабильности природных и искусственных сообществ. Эти проблемы могут быть решены только совместными усилиями экологов всех стран, поэтому широко реализуется международное сотрудничество в области глобальной экологии. В настоящее время ясно осознана опасность экологического кризиса, возможности катастрофических неравновесных преобразований планетарной системы в связи с широкой экстенсивной хозяйственной деятельностью человека. Возможности предотвращения этого кризиса могут быть найдены только на основе развития экологических знаний. Действенная сила экологических знаний помогает правильно эксплуатировать природные ресурсы, управлять численностью популяций, находить новые решения сельскохозяйственных проблем, новые принципы организации промышленных производств.

В настоящее время экология представляет собой разветвленную систему наук. Она делится на общую экологию, изучающую закономерности связи со средой, присущие всем группам организмов, и на частные направления, по экологической специфике отдельных групп (экология микроорганизмов, растений, млекопитающих, птиц, рыб, насекомых и т. п.). В ней выделяются такие области, как аут- и синэкология, экология популяций. Физиологическая экология выявляет закономерности физиологических изменений, лежащих в основе адаптации организмов. В последние годы развивается биохимическая экология, внимание которой направлено на молекулярные механизмы приспособительных преобразований в организмах в ответ на изменение среды. Палеоэкология изучает экологические связи вымерших групп, эволюционная экология — экологические механизмы преобразования популяций, морфологическая экология — закономерности строения органов и структур в зависимости от условий обитания. Основной предмет геоботаники — закономерности сложения и распределения фитоценозов. Экологической наукой является гидробиология. Выделяют также экологию наземных экосистем, экологию ландшафтов и т. п.

Особую область составляет математическая экология, задачей ее является перевод эмпирически накопленных сведений и закономерностей в математические модели, которые позволяют прогнозировать состояние и поведение популяций и сообществ. В последнее время развивается экология человека, включающая в себя и целый ряд социальных проблем.

Существует обширная учебная и научно-популярная отечественная литература, знакомящая читателей с основными вопросами современной экологии. На русский язык переведены книги Ю. Одума(1975, 1986), Р. Риклефса (1979), Р. Уитеккера (1980), Э. Πианки (1981) и др.

Экологическое мышление становится необходимым для решения самых насущных прикладных задач нашей жизни. В связи с этим современная экология далеко вышла за рамки чисто академической учебной дисциплины. Необходимость экологического и природоохранительного обучения и воспитания подрастающего поколения в нашей стране специально отмечается в партийных и правительственных постановлениях, документах XXVII съезда КПСС, в Основных направлениях реформы общеобразовательной и профессиональной школы, а также в документах о перестройке высшего и среднего специального образования в стране. В международной сфере работают специальные комиссии ЮНЕСКО, ЮНЕП и другие организации, задачей которых является пропаганда и внедрение экологических подходов в разные сферы практической деятельности человека.

ОСНОВНЫЕ СРЕДЫ ЖИЗНИ

И АДАПТАЦИИ К НИМ ОРГАНИЗМОВ

ФАКТОРЫ СРЕДЫ. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИХ ДЕЙСТВИЯ НА ЖИВЫЕ ОРГАНИЗМЫ

Среда обитания — это та часть природы, которая окружает живой организм и с которой он непосредственно взаимодействует. Составные части и свойства среды многообразны и изменчивы. Любое живое существо живет в сложном и меняющемся мире, постоянно приспосабливаясь к нему и регулируя свою жизнедеятельность в соответствии с его изменениями.

На нашей планете живые организмы освоили четыре основные среды обитания, сильно различающиеся по специфике условий. Водная среда была первой, в которой возникла и распространилась жизнь. В последующем живые организмы овладели наземно-воздушной средой, создали и заселили почву. Четвертой специфической средой жизни стали сами живые организмы, каждый из которых представляет собой целый мир для населяющих его паразитов или симбионтов.

Приспособления организмов к среде носят название адаптации. Способность к адаптациям — одно из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает самую возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях: от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Адаптации возникают и изменяются в ходе эволюции видов.

Отдельные свойства или элементы среды, воздействующие на организмы, называются экологическими факторами. Факторы среды многообразны. Они могут быть необходимы или, наоборот, вредны для живых существ, способствовать или препятствовать выживанию и размножению. Экологические факторы имеют разную природу и специфику действия. Экологические факторы делятся на абиотические и биотические, антропогенные.

Абиотические факторы — температура, свет, радиоактивное излучение, давление, влажность воздуха, солевой состав воды, ветер, течения, рельеф местности — это все свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы.

Биотические факторы — это формы воздействия живых существ друг на друга. Каждый организм постоянно испытывает на себе прямое или косвенное влияние других существ, вступает в связь с представителями своего вида и других видов — растениями, животными, микроорганизмами, зависит от них и сам оказывает на них воздействие. Окружающий органический мир — составная часть среды каждого живого существа.

Взаимные связи организмов — основа существования биоценозов и популяций; рассмотрение их относится к области синэкологии.

Антропогенные факторы — это формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни. В ходе истории человечества развитие сначала охоты, а затем сельского хозяйства, промышленности, транспорта сильно изменило природу нашей планеты. Значение антропогенных воздействий на весь живой мир Земли продолжает стремительно возрастать.

Хотя человек влияет на живую природу через изменение абиотических факторов и биотических связей видов, деятельность людей на планете следует выделять в особую силу, не укладывающуюся в рамки этой классификации. В настоящее время практически вся судьба живого покрова Земли и всех видов организмов находится в руках человеческого общества, зависит от антропогенного влияния на природу.

Один и тот же фактор среды имеет различное значение в жизни совместно обитающих организмов разных видов. Например, сильный ветер зимой неблагоприятен для крупных, обитающих открыто животных, но не действует на более мелких, которые укрываются в норах или под снегом. Солевой состав почвы важен для питания растений, но безразличен для большинства наземных животных и т. п.

Некоторые свойства среды остаются относительно постоянными на протяжении длительных периодов времени в эволюции видов. Таковы сила тяготения, солнечная постоянная, солевой состав океана, свойства атмосферы. Большинство экологических факторов — температура, влажность, ветер, осадки, наличие укрытий, пищи, хищники, паразиты, конкуренты и т. д.— очень изменчиво в пространстве и времени. Степень изменчивости каждого из этих факторов зависит от особенностей среды обитания. Например, температура сильно варьирует на поверхности суши, но почти постоянна на дне океана или в глубине пещер. Паразиты млекопитающих живут в условиях избытка пищи, тогда как для свободноживущих хищников ее запасы все время меняются вслед за изменением численности жертв.

Изменения факторов среды во времени могут быть: 1) регулярно-периодическими, меняющими силу воздействия в связи со временем суток или сезоном года или ритмом приливов и отливов в океане; 2) нерегулярными, без четкой периодичности, например изменения погодных условий в разные годы, явления катастрофического характера — бури, ливни, обвалы и т. п.; 3) направленными на протяжении известных, иногда длительных, отрезков времени, например при похолодании или потеплении климата, зарастании водоемов, постоянном выпасе скота на одном и том же участке и т. п.

Экологические факторы среды оказывают на живые организмы различные воздействия, т. е. могут влиять как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических и биохимических функций; как ограничители, обусловливающие невозможность существования в данных условиях; как модификаторы, вызывающие анатомические и морфологические изменения организмов; как сигналы, свидетельствующие об изменениях других факторов среды.

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей.

1. Закон оптимума. Каждый фактор имеет лишь определенные пределы положительного влияния на организмы. Результат действия переменного фактора зависит прежде всего от силы его проявления. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора или просто оптимумом для организмов данного вида. Чем сильнее отклонения от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы (зона пессимума). Максимально и минимально переносимые значения фактора — это критические точки, за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью живых существ по отношению к конкретному фактору среды.

Представители разных видов сильно отличаются друг от друга как по положению оптимума, так и по экологической валентности. Так, например песцы в тундре могут переносить колебания температуры воздуха в диапазоне около 80°С (от +30 до —55 °С), тогда как тепловодные рачки Copilia mirabilis выдерживают изменения температуры воды в интервале не более 6 °С (от 23 до 29 °С). Одна и та же сила проявления фактора может быть оптимальной для одного вида, пессимальной — для другого и выходить за пределы выносливости для третьего.

Широкую экологическую валентность вида по отношению к абиотическим факторам среды обозначают добавлением к названию фактора приставки «эври». Эвритермные виды — выносящие значительные колебания температуры, эврибатные — широкий диапазон давления, эвригалинные — разную степень засоления среды. Неспособность переносить значительные колебания фактора, или узкая экологическая валентность, характеризуется приставкой «стено» — стенотермные, стенобатные, стеногалинные виды и т. д. В более широком смысле слова виды, для существования которых необходимы строго определенные экологические условия, называют стенобионтными, а те, которые способны приспосабливался к разной экологической обстановке,— эврибионтными.

2. Неоднозначность действия фактора на разные функции.Каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма. Оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других. Так, температура воздуха от 40 до 45 °С у холоднокровных животных сильно увеличивает скорость обменных процессов в организме, но тормозит двигательную активность, и животные впадают в тепловое оцепенение. Для многих рыб температура воды, оптимальная для созревания половых продуктов, неблагоприятна для икрометания, которое происходит при другом температурном интервале.

Жизненный цикл, в котором в определенные периоды организм осуществляет преимущественно те или иные функции (питание, рост, размножение, расселение и т. п.), всегда согласован с сезонными изменениями комплекса факторов среды Подвижные организмы могут также менять места обитания для успешного осуществления всех своих жизненных функций.

3. Изменчивость, вариабельность и разнообразие ответных реакций на действие факторов среды у отдельных особей вида.Степень выносливости, критические точки, оптимальная и пессимальные зоны отдельных индивидуумов не совпадают. Эта изменчивость определяется как наследственными качествами особей, так и половыми, возрастными и физиологическими различиями. Например, у бабочки мельничной огневки — одного из вредителей муки и зерновых продуктов — критическая минимальная температура для гусениц — 7°С, для взрослых форм — 22 °С, а для яиц —27 °С. Мороз в 10°С губит гусениц, но не опасен для имаго и яиц этого вредителя. Следовательно, экологическая валентность вида всегда шире экологической валентности каждой отдельной особи.

4. К каждому из факторов среды виды приспосабливаются относительно независимымпутем. Степень выносливости к какому-нибудь фактору не означает соответствующей экологической валентности вида по отношению к остальным факторам. Например, виды, переносящие широкие изменения температуры, совсем необязательно должны также быть приспособленными к широким колебаниям влажности или солевого режима. Эвритермные виды могут быть стеногалинными, стенобатными или наоборот. Экологические валентности вида по отношению к разным факторам могут быть очень разнообразными. Это создает чрезвычайное многообразие адаптации в природе. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.

5. Несовпадение экологических спектров отдельных видов.Каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Даже у близких по способам адаптации к среде видов существуют различия в отношении к каким-либо отдельным факторам.

Правило экологической индивидуальности видов сформулировал русский ботаник Л. Г. Раменский (1924) применительно к растениям, а затем широко было подтверждено и зоологическими исследованиями.

6. Взаимодействие факторов. Оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одно временно другие факторы. Эта закономерность получила название взаимодействия факторов. Например, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе Угроза замерзания значительно выше при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду. Таким образом, один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое экологическое воздействие. Наоборот, один и тот же экологический результат может быть получен разными путями. Например, увядание растений можно приостановить путем как увеличения количества влаги в почве, так и снижения температуры воздуха, уменьшающего испарение. Создается эффект частичного взаимозамещения факторов.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: