|
|
Адаптация организмов к факторам.
1. Основные среды жизни. Цель: рассмотреть и изучить среды жизни. Задачи: а) сформулировать понятие «среда жизни»; б) рассмотреть основные среды жизни.
Общепризнанным определением среды является определение Николая Павловича Наумова: СРЕДА - все, что окружает организмы, прямо или косвенно влияет на их состояние, развитие, выживание и размножение. На Земле существует огромное разнообразие условий сред жизни, что обеспечивает разнообразие экологических ниш и их "заселение". Однако, не смотря это разнообразие, различают четыре качественно различные среды жизни, обладающие специфическим набором экологических факторов, а следовательно - требующих и специфического набора адаптаций. Вот эти среды жизни: - наземно-водушная (суша); - водная; - почва; - другие организмы. Познакомимся с особенностями каждой из этих сред.
Водная среда жизни Эволюционно первичной средой жизни была именно водная среда. Этому положению имеются косвенные подтверждения. Прежде всего, большинство организмов не способны к активной жизнедеятельности без поступления воды в организм или, по крайней мере, без сохранения определенного содержания жидкости внутри организма. Внутренняя среда организма, в которой происходят основные физиологические процессы, очевидно, по-прежнему сохраняет черты той среды, в которой происходила эволюция первых организмов. Так, содержание солей в крови человека (поддерживаемое на относительно постоянном уровне) близко к таковому в океанической воде. Свойства водной океанической среды во многом определили химико-физическую эволюцию всех форм жизни. Главной отличительной особенностью водной среды является ее относительная консервативность. Амплитуда сезонных или суточных колебаний температуры в водной среде намного меньше, чем в наземно-воздушной. Рельеф дна, различие условий на различных глубинах, наличие коралловых рифов и прочее создают разнообразие условий в водной среде. Особенности водной среды проистекают из физико-химических свойств воды. Так, большое экологическое значение имеют высокая плотность и вязкость воды. Удельная масса воды соизмерима с таковой тела живых организмов. Плотность воды примерно в 1000 раз выше плотности воздуха. Поэтому водные организмы (особенно, активно движущиеся) сталкиваются с большой силой гидродинамического сопротивления. Эволюция многих групп водных животных по этой причине шла в направлении формирования формы тела и типов движения, снижающих лобовое сопротивления, что приводит к снижению энергозатрат на плавание. Так, обтекаемая форма тела встречается у представителей различных групп организмов, обитающих в воде, - дельфинов (млекопитающих), костистых и хрящевых рыб. Высокая плотность воды является также причиной того, что механические колебания (вибрации) хорошо распространяются в водной среде. Это имело важное значение в эволюции органов чувств, ориентации в пространстве и коммуникации между водными обитателями. Вчетверо большая, чем в воздухе, скорость звука в водной среде определяет более высокую частоту эхолокационных сигналов. В связи с высокой плотностью водной среды ее обитатели лишены обязательной связи с субстратом, которая характерна для наземных форм и связана с силами гравитации. Поэтому есть целая группа водных организмов (как растений, так и животных), существующих без обязательной связи с дном или другим субстратом, "парящих" в водной толще. Электропроводность открыла возможность эволюционного формирования электрических органов чувств, обороны и нападения. Наземно-воздушная среда жизни Наземно-воздушная среда характеризуется огромным разнообразием условий существования, экологических ниш и заселяющих их организмов. Организмы играют первостепенную роль в формировании условий наземно-воздушной среды жизни, и прежде всего - газового состава атмосферы. Практически весь кислород земной атмосферы имеет биогенное происхождение. Основными особенностями наземно-воздушной среды является большая амплитуда изменения экологических факторов, неоднородность среды, действие сил земного тяготения, низкая плотность воздуха. Комплекс физико-географических и климатических факторов, свойственных определенной природной зоне, приводит к эволюционному становлению морфофизиологических адаптаций организмов к жизни в этих условиях, многообразию форм жизни. Высокое содержание кислорода в атмосфере (около 21%) определяет возможность формирования высокого (энергетического) уровня обмена веществ. Атмосферный воздух отличается низкой и изменчивой влажностью. Это во многом ограничивало возможности освоения наземно-воздушной среды, а также направляло эволюцию водно-солевого обмена и структуры органов дыхания. Почва как среда жизни Почва является результатом деятельности живых организмов. Почва представляет собой сложную систему, включающую твердую фазу (минеральные частицы), жидкую фазу (почвенная влага) и газообразную фазу. Важной особенностью почвы является также наличие определенного количества органического вещества. Оно образуется в результате отмирания организмов и входит в состав их выделений. Условия почвенной среды обитания определяют такие свойства почвы как ее аэрация (то есть насыщенность воздухом), влажность (присутствие влаги), теплоемкость и термический режим (суточный, сезонный, разногодичный ход температур). Термический режим, по сравнению с наземно-воздушной средой, более консервативный, особенно на большой глубине. Вертикальные различия характерны и для других свойств почвы, например, проникновение света зависит от глубины. В почве возможно обитание организмов, обладающих как водным, так и воздушным типом дыхания. Вертикальный градиент проникновения света в почве еще более выражен, чем в воде. Микроорганизмы встречаются по всей толще почвы, а растения (в первую очередь, корневые системы) связаны с наружными горизонтами. Для почвенных организмов характерны специфические органы и типы движения (роющие конечности у млекопитающих; способность к изменению толщины тела; наличие специализированных головных капсул у некоторых видов); формы тела (округлая, вольковатая, червеобразная); прочные и гибкие покровы; редукция глаз и исчезновение пигментов. Среди почвенных обитателей широко развита сапрофагия - поедание трупов других животных, гниющих остатков и т.д. Организм как среда обитания Живой организм может также служить средой обитания - для паразитов и симбионтов. Например, человеческий организм является средой обитания для огромного числа различных симбионтов (прежде всего, нормальной микрофлоры кишечника), а не редко - и паразитов (разнообразных плоских и круглых червей, простейших). Организм как среда обитания характеризуется определенным постоянством (гомеостазом). В то же время некоторые виды паразитов вынуждены противостоять агрессивной среде организма (например, агрессивной среде желудочно-кишечного тракта) и иммунной системе организма. Организм, как правило, обеспечивает паразитов и симбионтов питательными веществами, находящимися в доступной форме и не требующими дальнейшего пищеварения и переработки. Поэтому у большинства паразитов наблюдается упрощение строения (редукция) органов пищеварения. Стратегия их выживания направлена на оставление как можно большего числа потомков, формирование защитных механизмов и приспособлений к распространению.
2. Экологические факторы среды. Цель: получить представление о экологических факторах среды. Задачи: а) сформулировать понятие экологического фактора; б) рассмотреть классификацию экологических факторов и действия их на живые организмы.
Экологический фактор — условие среды обитания, оказывающее воздействие на организм. Среда включает в себя все тела и явления, с которыми организм находится в прямых или косвенных отношениях. Экологические факторы — температура, влажность, ветер, конкуренты и т. д. — отличаются значительной изменчивостью во времени и пространстве. Степень изменчивости каждого из этих факторов зависит от особенностей среды обитания. Например, температура сильно варьируется на поверхности суши, но почти постоянна на дне океана или в глубине пещер. Один и тот же фактор среды имеет разное значение в жизни совместно обитающих организмов. Например, солевой режим почвы играет первостепенную роль при минеральном питании растений, но безразличен для большинства наземных животных. Интенсивность освещения и спектральный состав света исключительно важны в жизни фототрофных растений, а в жизни гетеротрофных организмов (грибов и водных животных) свет не оказывает заметного влияния на их жизнедеятельность. Принято выделять следующие виды экологических факторов: · Биотические факторы — всё множество факторов среды, связанных с деятельностью живых организмов. К ним относятся фитогенные (растения), зоогенные (животные), микробиогенные (микроорганизмы) факторы. · Антропогенные факторы — всё множество факторов, связанных с деятельностью человека. К ним относятся: физические (использование атомной энергии, перемещение в поездах и самолётах, влияние шума и вибрации и др.), химические (использование минеральных удобрений и ядохимикатов, загрязнение оболочек Земли отходами промышленности и транспорта; биологические (продукты питания; организмы, для которых человек может быть средой обитания или источником питания), социальные (связанные с отношениями людей и жизнью в обществе) факторы. · Абиотические факторы — всё множество факторов, связанных с процессами в неживой природе. К ним относятся: климатические (температурный режим, влажность, давление), эдафогенные (механический состав, воздухопроницаемость, плотность почвы), орографические (рельеф, высота над уровнем моря), химические (газовый состав воздуха, солевой состав воды, концентрация, кислотность), физические (шум, магнитные поля, теплопроводность, радиоактивность, космическое излучение). Экологические факторы действуют на организмы по-разному. Они могут выступать как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических функций; как ограничители, обусловливающие невозможность существования тех или иных организмов в данных условиях; как модификаторы, определяющие морфологические и анатомические изменения организмов.
3. Закономерности действия экологических факторов на живые организмы. Цель: рассмотреть и изучить закономерности действия экологических факторов на жизнедеятельность организмов.
Реакция организмов на влияние абиотических факторов. Воздействие экологических факторов на живой организм весьма многообразно. Одни факторы оказывают более сильное влияние, другие действуют слабее; одни влияют на все стороны жизни, другие — на определенный жизненный процесс. Тем не менее в характере их воздействия на организм и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей, которые укладываются в некоторую общую схему действия экологического фактора на жизнедеятельность организма (рис.1). На рис.1 по оси абсцисс отложена интенсивность (или «доза») фактора (например, температура, освещенность, концентрация солей в почвенном растворе, рН или влажность почвы и х д.), а по оси ординат — реакция организма на воздействие экологического фактора в его количественном выражении (например, интенсивность фотосинтеза, дыхания, скорость роста, продуктивность, численность особей на единицу площади и т. д.), т е. степень благотворности фактора. Диапазон действия экологического фактора ограничен соответствующими крайними пороговыми значениями (точки минимума и максимума), при которых еще возможно существование организма. Эти точки называются нижним и верхним пределами выносливости (толерантности) живых существ по отношению к конкретному фактору среды. Точка 2 на оси абсцисс, соответствующая наилучшим показателям жизнедеятельности организма, означает наиболее благоприятную для организма величину воздействующего фактора — это точка оптимума. Для большинства организмов определить оптимальное значение фактора с достаточной точностью зачастую трудно, поэтому принято говорить о зоне оптимума. Крайние участки кривой, выражающие состояние угнетения организмов при резком недостатке или избытке фактора, называют областями пессимума или стресса. Вблизи критических точек лежат сублетальные величины фактора, а за пределами зоны выживания —летальные.
Рис. 1. Схема действия экологического фактора на жизнедеятельность организмов: 1, 2. 3 — точки минимума, оптимума и максимума соответственно; I, II, III—зоны пессимума, нормы и оптимума соответственно.
Подобная закономерность реакции организмов на воздействие экологических факторов позволяет рассматривать ее как фундаментальный биологический принцип: для каждого вида растений и животных существует оптимум, зона нормальной жизнедеятельности, пессимальные зоны и пределы выносливости по отношению к каждому фактору среды. Разные виды живых организмов заметно отличаются друг от друга как по положению оптимума, так и по пределам выносливости. Например, песцы в тундре могут переносить колебания температуры воздуха в диапазоне около 80°С (от +30 до -55°С), некоторые тепловодные рачки выдерживают изменения температуры воды в интервале не более 6°С (от 23 до 29°С). Точно так же одни луговые травы предпочитают почвы с довольно узким диапазоном кислотности — при рН = 3,5—4,5 (например, вереск обыкновенный, белоус торчащий, щавель малый служат индикаторами кислых почв), другие хорошо растут при широком диапазоне рН — от сильнокислого до щелочного (например, сосна обыкновенная). В связи с этим организмы, для существования которых необходимы строго определенные, относительно постоянные условия среды, называют стенобионтными (греч. stenos — узкий, bion — живущий), а те, которые живут в широком диапазоне изменчивости условий среды, —эврибионтными (греч. eurys — широкий). При этом организмы одного и того же вида могут иметь узкую амплитуду по отношению к одному фактору и широкую — к другому (например, приспособленность к узкому диапазону температур и широкому диапазону солености воды). Кроме того, одна и та же доза фактора может быть оптимальной для одного вида, пессимальной для другого и выходить за пределы выносливости для третьего. Способность организмов адаптироваться к определенному диапазону изменчивости факторов среды называют экологической пластичностью. Эта особенность является одним из важнейших свойств всего живого: регулируя свою жизнедеятельность в соответствии с изменениями условий среды, организмы приобретают возможность выживать и оставлять потомство. Значит, эврибионтные организмы являются экологически наиболее пластичными, что обеспечивает их широкое распространение, а стенобионтные, напротив, отличаются слабой экологической пластичностью и, как следствие, обычно имеют ограниченные ареалы распространения. Взаимодействие экологических факторов. Ограничивающий фактор. Экологические факторы воздействуют на живой организм совместно и одновременно. При этом действие одного фактора зависит от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Эта закономерность получила название взаимодействие факторов. Например, жару или мороз легче переносить при сухом, а не при влажном воздухе. Скорость испарения воды листьями растений (транспирация) значительно выше, если температура воздуха высокая, а погода ветреная. В некоторых случаях недостаток одного фактора частично компенсируется усилением другого. Явление частичной взаимозаменяемости действия экологических факторов называется эффектом компенсации. Например, увядание растений можно приостановить как увеличением количества влаги в почве, так и снижением температуры воздуха, уменьшающего транспирацию; в пустынях недостаток осадков в определенной мере восполняется повышенной относительной влажностью воздуха в ночное время; в Арктике продолжительный световой день летом компенсирует недостаток тепла. Вместе с тем ни один из необходимых организму экологических факторов не может быть полностью заменен другим. Отсутствие света делает жизнь растений невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания других условий. Поэтому если значение хотя бы одного из жизненно необходимых экологических факторов приближается к критической величине или выходит за ее пределы (ниже минимума или выше максимума), то, несмотря на оптимальное сочетание остальных условий, особям грозит гибель. Такие факторы называются ограничивающими (лимитирующими). Природа ограничивающих факторов может быть различной. Например, угнетение травянистых растений под пологом буковых лесов, где при оптимальном тепловом режиме, повышенном содержании углекислого газа, богатых почвах возможности развития трав ограничиваются недостатком света. Изменить такой результат можно только воздействием на ограничивающий фактор. Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида. Так, продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, а в районы пустынь и сухих степей — недостатком влаги или слишком высокими температурами. Фактором, ограничивающим распространение организмов, могут служить и биотические отношения, например занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылителей для цветковых растений. Выявление ограничивающих факторов и устранение их действия, т. е. оптимизация среды обитания живых организмов, составляет важную практическую цель в повышении урожайности сельскохозяйственных культур и продуктивности домашних животных.
4. Лимитирующие факторы. Цель: получить представление о лимитирующих факторах.
Впервые на значение лимитирующих факторов указал немецкий агрохимик Ю. Либих в середине XIX в. Он установил закон минимума: урожай (продукция) зависит от фактора, находящегося в минимуме. Если в почве полезные компоненты в целом представляют собой уравновешенную систему и только какое-то вещество, например фосфор, содержится в количествах, близких к минимуму, то это может снизить урожай. Но оказалось, что даже те же самые минеральные вещества, очень полезные при оптимальном содержании их в почве, снижают урожай, если они в избытке. Значит, факторы могут быть лимитирующими, находясь и в максимуме. Что касается закона минимума Ю. Либиха, то он имеет ограниченное действие и только на уровне химических веществ. Р. Митчерлих показал, что урожай зависит от совокупного действия всех факторов жизни растений, включая температуру, влажность, освещенность и т. д. Различия в совокупном и изолированном действиях относятся и к другим факторам. Например, с одной стороны, действие отрицательных температур усиливается ветром и высокой влажностью воздуха, но, с другой — высокая влажность ослабляет действие высоких температур, и т. д. Однако, несмотря на взаимовлияние факторов; все-таки они не могут заменить друг друга, что и нашло отражение в законе независимости факторов В. Р. Вильямса: условия жизни равнозначны, ни один из факторов жизни не может быть заменен другим. Например, нельзя действие влажности (воды) заменить действием углекислого газа или солнечного света, и т. д. Наиболее полно и в наиболее общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шел форда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (в качественном или количественном смысле) или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам переносимого данным организмом. Эти два предела называют пределами толерантности. Относительно действия одного фактора можно проиллюстрировать этот закон так: некий организм способен существовать при температуре от -5 °Сдо 25 °С, т. е. диапазон его толерантности лежит в пределах этих температур. Организмы, для жизни которых требуются условия, ограниченные узким диапазоном толерантности по величине температуры, называют стенотермными («стено» — узкий), а способных жить в широком диапазоне температур — эвритермными («эври» — широкий) (рис. 2).
Рис. 2. Сравнение относительных пределов толерантности Подобно температуре действуют и другие лимитирующие факторы, а организмы по отношению к характеру их воздействия называют, соответственно, стенобионтами и эврибионтами. Например, говорят: организм стенобионтен по отношению к влажности, или эврибионтен к климатическим факторам, и т. п. Организмы, эврибионтные к основным климатическим факторам, наиболее широко распространены на Земле. Диапазон толерантности организма не остается постоянным — он, например, сужается, если какой-либо из факторов близок к какому-либо пределу, или при размножении организма, когда многие факторы становятся лимитирующими. Значит, и характер действия экологических факторов при определенных условиях может меняться, т. е. он может быть, а может и не быть лимитирующим. При этом нельзя забывать, что организмы и сами способны снизить лимитирующее действие факторов, создав, например, определенный микроклимат (микросреду). Здесь возникает своеобразная компенсация факторов, которая наиболее эффективна на уровне сообществ, реже — на видовом уровне. Такая компенсация факторов обычно создает условия для физиологической акклиматизации вида - эврибиота, имеющего широкое распространение, который, акклиматизируясь в данном конкретном месте, создает своеобразную популяцию, пределы толерантности которой соответствуют местным условиям. При более глубоких адаптационных процессах здесь могут появиться и генетические расы.
5. Адаптация организмов к факторам. Цель: изучить адаптацию организмов к экологическим факторам. Задачи: а) сформулировать понятие адаптации; б) рассмотреть основные формы адаптаций.
Адаптацией называется эволюционно выработанная и наследственно закреплённая способность живых организмов, позволяющая им существовать в условиях динамически изменяющихся экологических факторов. Существуют следующие формы адаптации: 1) Морфологическая адаптация - это приспособление внешней формы организма к окружающей среде. 2)Физиологическая адаптация - это приспособление внутреннего строения организма к окружающей среде, например, животные пустынь могут получать воду за счёт биохимического расщепления жиров. 3) Поведенческая адаптация - это, например, сезонные кочёвки птиц или спячка у животных. Одни организмы могут существовать в широких интервалах изменения экологических факторов, другие - в узких. Первый и третий вид существуют в узком интервале температур, причём первый при низких, а третий при высоких температурах. Второй вид может существовать в широких интервалах изменения температуры. Различают адаптации — признаки организмов, обеспечивающие их выживание в борьбе за существование, и адаптивность, или приспособленность (англ. fitness), обусловленную всей организацией особи: конкурентоспособность с другими организмами, устойчивость к повреждающим факторам среды и т.п. Совокупность адаптаций организма обеспечивает его приспособленность. В процессе борьбы за существование «оценивается» приспособленность организма. Однако, под действием естественного отбора меняются или прогрессируют именно адаптации. Отбор не может приводить к снижению приспособленности: в ходе эволюции она либо остается на том же уровне, либо повышается. Это не значит, что все признаки организма адаптивны. Признаки, утратившие свое адаптивное значение, редуцируются и исчезают в процессе эволюции, как это произошло с ядрами эритроцитов. Однако нередки случаи, когда признаки, не повышающие приспособленность и даже вредные для организма, развиваются прогрессивно. Это может происходить в тех случаях, когда адаптивное значение других признаков настолько велико, что перекрывает вред от неадаптивного признака. Адаптация, таким образом, является важнейшим результатом эволюции, обуславливающим само существование живых организмов. Вопросы для самопроверки:
1. Организм как дискретная самовоспроизводящая открытая система, связанная со средой, обменом вещества, энергии и информации. 2. Закономерности действия экологических факторов на живые организмы. 3. Лимитирующие факторы. 4. Адаптация организмов к факторам.
Список используемой литературы: 1. http://geographer.ru/ 2. Никаноров А.М., Хоружая Т.А. Экология. – М.: изд-во ПРИОР, 1999. 3. Экология : Учебное пособие / Под ред. проф. В.В. Денисова. – 3-е изд., испр. и доп. – Москва: ИКЦ «МарТ», Ростов-на-Дону, 2006.
Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: ©2015 - 2024 stydopedia.ru Все материалы защищены законодательством РФ.
|
