Селекционизм после Дарвина. Синтетическая теория эволюции

Ламаркизм

Основные положения первой целостной эволюционной концепции были разработаны французским натуралистом Ж.Б.Ламарком. Они были изложены в работе «Философия зоологии» в 1809 году. Получила эволюционное объяснение «лестница существ», которая рассматривалась до этого как последовательность актов божественного творения от простых организмов к сложным.

В дискуссиях, ведущихся вокруг положений концепции Ламарка, основное внимание уделялось вопросу возможности наследования «благоприобретённых» признаков, возникших в онтогенезе данного поколения, потомством. Однако идейное содержание концепции гораздо богаче. По мнению Ю.В.Чайковского, оно содержит следующие положения:

1. Ведущий (основной движущий) фактор эволюции – собственная активность особи;

2. Следствие активности особи: одни органы используются чаще и интенсивнее других, что ведёт к их преобразованию (эффект «упражнения – неупражнения»);

3. Наследование приобретённых признаков важно как путь передачи результатов найденной удачной активности особи (например, упражнения органов) потомству;

4. Один из ведущих факторов эволюции – стремление организмов к совершенствованию (прогрессу);

5. Эволюционно значимы (как и в дарвинизме) лишь закономерности функционально значимых изменений;

6. Эволюция – преобразование взрослых организмов (как и в дарвинизме).

Уровень знаний того времени не позволял Ламарку обосновать положения своей теории, его примеры носили описательный характер, порой выглядели наивно. Передача признаков, приобретенных особью, следующему поколению не была открыта Ламарком. Это явление в его время было почти общепризнанным, его фактически разделял и Дарвин. Но в целом концепция явно опередила своё время и не была воспринята научным сообществом. В дальнейшем последователи Ламарка разделились на отдельные течения, выделявшие в качестве основы различные аспекты его концепции. Механоламаркизм отводил главную роль в эволюции влиянию внешней среды, ортоламаркизм считал основной причиной эволюции внутренние свойства организмов, задающие ей направленный характер, психоламаркизм основным источником эволюции считал сознательные волевые усилия организмов. Ламаркизм на протяжении всей дальнейшей истории постоянно имел сторонников, особенно на родине Ламарка.

Несмотря на то, что в ХХ веке в биологии преобладали сторонники взглядов Дарвина, постепенно накапливались факты, не укладывавшиеся в рамки дарвинизма и СТЭ. Наиболее важные события в этой области были связаны с формированием на рубеже 70-х – 80-х годов прошлого века представлений о значительно более сложной структуре генома, которые были суммированы в конце предыдущей главы. Эти открытия в области молекулярной генетики позволили пересмотреть взгляды на характер и природу изменчивости. Наряду с классическими мутациями хромосомных генов, считавшимися в рамках СТЭ единственным источником изменчивости, были обнаружены другие её формы – вариационная и эпигенетическая.

Вариационная изменчивость возникает за счёт разнообразных изменений структуры и локализации разнообразных ДНК - и РНК - носителей различного происхождения: разнообразных мобильных генетических элементов, плазмид, вирусных частиц и других. Она, что важно, часто имеет массовый и определённый характер, а её вспышки часто вызываются стрессовыми воздействиями факторов среды. На этой основе стали понятны механизм возникновения длительных модификаций и возможность их закрепления в генотипе на постоянной основе.

Эпигенетическая изменчивость была определена как изменения, возникающие за счет изменений циклических связей генов и их продуктов, которые не связаны с изменением нуклеотидного состава самих генов.

Обе формы изменчивости позволяют предполагать новые механизмы эволюционных преобразований, для которых общим является отход от положения СТЭ о случайности и независимости изменчивости относительно факторов среды. В этих формах изменчивости общим является её возникновение непосредственно в период действия фактора, массовость и определённость возникающих изменений.

Возможности передачи информации по другим каналам помимо ДНК → ДНК, ДНК → РНК, РНК → белок, включая перечисленные в предыдущей главе, не только ограничивают область действия центральной догмы СТЭ, но и открывают путь к пониманию механизмов наследования признаков, приобретённых в онтогенезе под влиянием внешних воздействий факторов среды.

Одним из направлений, где были обнаружены свидетельства наследуемых адаптивных изменений, были исследования на микроорганизмах и дрожжах. В экспериментах были выявлены массовые мутации определённых генов, которые вызывались стрессовой ситуацией – выращиванием культур на непригодном для данного штамма питательном субстрате, причём мутировали именно те гены, изменения которых позволяли использовать этот субстрат для питания. Эти опыты доказали возможность направленных мутаций конкретного гена под воздействием внешнего фактора, определяющего направление отбора.

В дальнейшем было дано теоретическое обоснование направленных мутаций и раскрыт механизм их возникновения. Согласно этим представлениям, в живой клетке имеются «системы естественной генетической инженерии», способные производить реконструкцию генома. Активность этих систем способна меняться в зависимости от физиологического состояния клетки (пример – белки теплового шока, которые синтезируются при включении конкретных генов под влиянием теплового шока).

Скорость мутирования возрастает не в одной клетке, а сразу в целой клеточной популяции, в которой между клетками может происходить горизонтальный перенос информации с различных ДНК - и РНК – носителей. В стрессовых ситуациях ведущую роль в перестройке генома и увеличении частоты мутаций могут играть мобильные генетические элементы. За последние десятилетия на уровне клетки, по словам ведущего американского специалиста по новой генетике Джеймса Шапиро, была обнаружена такая «непредвиденная сфера сложности и координации, которая более совместима с компьютерной технологией, нежели с механизированным подходом, доминировавшим во время создания синтетической теории эволюции» (СТЭ).

Тезис Ламарка о наследовании приобретённых в онтогенезе признаков сейчас начинает подтверждаться молекулярной генетикой, а также обобщением данных многих экспериментов, проведённых ещё в ХХ веке.

Значительный вклад в понимание механизмов наследования признаков, приобретаемых в ходе адаптивных изменений в онтогенезе, был сделан при исследованиях в области генетики иммунной системы млекопитающих австралийскими генетиками. Было показано, что образование новых вариантов антител (белков – иммуноглобулинов) в ответ на проникновение новых болезнетворных агентов (антигенов), с которыми организм ранее не встречался, протекает в несколько этапов.

На первом этапе, при вторжении антигена, возникает стрессовая ситуация, которая запускает механизм перестройки генов иммуноглобулинов путём разрезания и сшивания фрагментов генов, пока не будет найдена комбинация, обеспечивающая реагирование антитела с этим антигеном. Найденный вариант антигена начинает размножаться (клонирование).

Однако такой вариант антитела связывает антигены недостаточно эффективно. Для улучшения связывания запускается второй этап, не связанный с размножением – гипермутагенез. При этом гены, возникшие на первом этапе, мутируют с огромной частотой – в 10⁸раз интенсивнее обычных мутаций. На этих вариантах генов синтезируется такое же количество вариантов антител, из которых одно обнаруживает наилучшую способность к связыванию с антигеном.

Этот окончательный вариант опять клонируется и запоминается с помощью клеток иммунной памяти, следовательно, наследуется на время жизни особи, возникает приобретённый иммунитет.

Таким образом, нужный вариант антитела создаётся не путём случайного перебора готовых вариантов, исходное число которых совершенно недостаточно для нейтрализации огромного разнообразия антигенов, с которыми может встретиться организм в течение жизни, а скорость обычного мутирования не сможет обеспечить нужного количества вариантов антител. По мнению Ю.В.Чайковского при описании процесса производства новых генов, кодирующих новые варианты антител, более уместны аналогии с искусственным отбором, нежели естественным. Сначала подобно конструктору клетка под воздействием стресса запускает процесс сборки новых комбинаций из кусков исходного гена. Среди полученных черновых вариантов антител находится наилучший, который размножается, а остальные бракуются – запускается механизм самоуничтожения (апоптоз). На следующем этапе производится более тонкая доводка эффективности связывания антигена антителом (аффинности) с помощью включения механизма гипермутагенеза определённого гена. Следовательно, мутационный процесс носит направленный характер, хотя и содержит элементы случайности. Найденный наилучший вариант снова сохраняется, а остальные самоуничтожаются.

Описанный процесс получил название генетического поиска, поскольку он представляет исключительный вариант работы генетической системы, в процессе которой производится новая генетическая информация, которая сохраняется в течение жизни данного организма в клеточных линиях иммунной системы.

На основании этих исследований была выдвинута гипотеза о возможности переноса новых вариантов генов из соматических клеток иммунной системы в половые клетки с помощью вирусов, что было известно для других объектов и соответствует основным принципам ламаркизма о возможности наследования адаптивных признаков, возникших в онтогенезе.

Таким образом, молекулярно-генетические исследования последних десятилетий и обобщение более ранних результатов позволяют говорить о возможности признания ламаркизма в качестве равноправного направления эволюционных исследований.

Селекционизм

Это направление эволюционной мысли характеризуется признанием в качестве главного фактора эволюции естественного отбора. Его основоположником был великий английский натуралист Чарльз Дарвин. Классическая версия этого направления, впоследствии получившая название «дарвинизм», в окончательном виде была опубликована под заголовком «О происхождении видов путём естественного отбора или сохранении блгоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» в 1859 году.

В начале ХХ века дарвинизм работами А. Вейсмана был дополнен представлениями о живых организмах как сочетании сомы, которая осуществляет все процессы функционирования, и зародышевой плазмы, хранящей программу развития организма и передающей её следующему поколению. Эти две части разделены барьером, который непреодолим для передачи изменений сомы в зародышевую плазму, что исключает наследование изменений сомы при жизни организма следующим поколением. Этот этап развития дарвинизма получил название неодарвинизм.

20-е – 40-е годы ХХ века, период становления классической генетики, ознаменовали собой объединение основных положений дарвинизма и генетики. Начало этому процессу положила знаменитая работа С.С. Четверикова, в которой впервые было обращено внимание на генетические процессы, идущие в природных популяциях. Было показано, что мутационный процесс непрерывно увеличивает генетическую неоднородность популяций, а вид «как губка», по выражению Четверикова, впитывает новые мутации. На основе ряда других работ были сформулированы основные положения новой эволюционной концепции, получившей название синтетическая теория эволюции (СТЭ). Этот этап развития селекционизма до настоящего времени сохраняет свои позиции в эволюционном учении.

Дарвинизм.

Эволюционные исследования Дарвин начал после возвращения из кругосветной экспедиции на корабле «Бигль», параллельно с обработкой и оформлением собранных во время экспедиции результатов наблюдений, материалов и коллекций. Мысли «об эволюции» он заносил на протяжении многих лет в записные книжки, которые были опубликованы только в восьмидесятых годах ХХ века. Именно тогда стало известно, что формирование эволюционных взглядов Дарвина было сложным и длительным процессом. Идея эволюции оформилась у него в 1837 – 1839 годах, причём понятие естественного отбора вначале не играло существенной роли, а видообразование он вначале рассматривал как быстрый кратковременный акт. Только после знакомства с книгой Т. Мальтуса «Очерк о населении» Дарвин обнаружил связь между избыточной плотностью населения и борьбой за существование, а из этой связи вывел понятие естественного отбора. Этот термин он впервые использовал в 1844 году.

Сначала Дарвин фактически ставил знак равенства между естественным отбором как выживанием наиболее приспособленных особей в природе и искусственным отбором, который применялся в качестве одного из методов, используемых селекционерами при выведении новых сортов растений и пород животных. Искусственный отбор был связан с выбором особей, обладающих желательными для селекционера свойствами, скрещиванием между ними и исключением из этого процесса всех остальных. На первом этапе Дарвин искал такого же «селекционера» и в природе и рассматривал процесс эволюции как результат массовых направленных изменений организмов под влиянием внешних условий. Однако эти поиски не дали результата. В то же время Дарвин понимал, что случайное скрещивание в природе приводит к нивелированию возникших различий и тем самым разрушает сходство между селекцией и эволюцией в природе.

Постепенная эволюция ранней схемы изменила эти первоначальные представления и ко времени создания рукописи «Происхождение видов» в 1859 г. естественный отбор уже рассматривался как процесс выбора из массы случайных мелких ненаправленных уклонений наилучшего для данных условий варианта.

Однако такое изменение потребовало введения промежуточной категории для сохранения связки между двумя формами отбора - искусственного и естественного. И Дарвин предположил, что на ранних этапах цивилизации люди руководствовались не заданной целью, а представлением «о совершенстве вообще», и в результате такого бессознательного отбора будет происходить медленное улучшение породы даже без изоляции отбираемых особей. Такая гипотетическая конструкция позволила Дарвину восстановить логическую связку между двумя формами отбора.

Механизм отбора начинает действовать при соблюдении определённых условий, которые являются предпосылками естественного отбора. К ним относятся:

· всеобщая изменчивость признаков и свойств организмов, выраженная в форме неопределённой изменчивости, материал для отбора;

· прогрессия размножения, порождающая избыточную численность по отношению к доступным ресурсам (территория, пищевые ресурсы);

· борьба за существование как результат взаимодействия первых двух предпосылок. Дарвин подчёркивал, что он понимает это не как прямое столкновение особей, а все формы конкурентных отношений, в том числе и косвенное соревнование за ресурсы.

При сочетании этих условий начинает действовать механизм естественного отбора, то есть наибольшие шансы на выживание и оставление потомства со сходными свойствами имеют особи, наиболее приспособленные к конкретным условиям. Таким образом, Дарвин определял естественный отбор как выживание наиболее приспособленных и гибель менее приспособленных особей.

Дарвин считал, что именно благодаря наличию неопределённой изменчивости признаков, причины которой были ему неизвестны, становится возможным действие естественного отбора. Законы наследования, основанные на дискретности передаваемых особями признаков при их скрещивании с носителями других вариантов признака, были открыты Менделем, но не были известны Дарвину. Поэтому он всё более склонялся к точке зрения Ламарка о прямом наследовании признаков, возникших под влиянием условий жизни в процессе онтогенеза. Результатом этого стала его концепция пангенеза, согласно которой носителями изменений являются мельчайшие частицы – геммулы. При движении через ткани организма они получают информацию об изменениях различных органов в ходе онтогенеза и затем попадают в клетки половых желез, что обеспечивает наследование этих изменений. Последователи Дарвина редко упоминают эту работу, считая ее заблуждением гения. Однако именно эти предположения стали в последнее время подтверждаться исследованиями эмбриогенеза животных, которые обнаружили сложные упорядоченные перемещения первичных половых клеток из мест первоначальной закладки через ткани и зачатки органов эмбриона в место закладки половых желез.

Идея прогрессии размножения, вызывающая «давление жизни» в связи с избыточностью численности новых поколений организмов по отношению к территории и наличным пищевым ресурсам, была заимствована Дарвином из работы Мальтуса, который анализировал статистику народонаселения Англии и пришёл к выводу о связи плотности населения и наличных ресурсов. Кроме того, на позицию Дарвина повлияла и современная ему экономическая ситуация в Англии, которая определялась конкурентной борьбой, обоснованной теорией А.Смита. Хотя в теории А.Смита кроме конкуренции отмечалась необходимость учёта взаимовыгодного взаимодействия («благо для всех»), Дарвин принял только идею конкуренции и применил эти выводы к любым живым организмам в естественной среде обитания. Давление жизни, по Дарвину, вызывает различные формы конкурентных отношений, борьбы за существование – как прямую конкуренцию, так и косвенное соревнование за ресурсы. Поскольку неоднородность особей могла затрагивать различные признаки и свойства организмов, эти различия могли выражаться в различной устойчивости к неблагоприятным факторам среды, активности пищевого, репродуктивного поведения и т.д.

В рамках общей модели естественного отбора не получали объяснения явления полового диморфизма, у многих животных выраженные очень сильно. Для объяснения этого Дарвину пришлось ввести особую форму отбора – половой отбор, который действует в определённых условиях только на представителей одного пола. Дарвин связывал его действие с резким усилением конкурентных отношений, например, среди самцов у полигамных животных (котики, морские слоны) в период формирования гаремов при размножении.

Существование естественного отбора как главного фактора эволюции Дарвин подтверждал косвенными примерами, которые сводились к объяснению различий между близкими видами. Прямых доказательств в его распоряжении не было.

В своих выводах о факторах эволюции Дарвин не был категоричен. Он полагал, что существенную роль, помимо естественного отбора, играет также изоляция изменившейся части исходного вида, что предотвращало нивелирующую роль её скрещивания с исходной формой.

Дарвин считал, что отбору подвергаются мелкие, незначительные отклонения от прежней нормы, поэтому изменения в нужную сторону происходят медленно и для возникновения существенных различий требуется длительное время. Резкие и значительные уклонения от нормы Дарвин считал нежизнеспособными и не имеющими эволюционных перспектив.

Слабым местом схемы Дарвина критики считали отсутствие селективной ценности мелких, малозаметных изменений нормы, которые не могут дать их обладателям реальных преимуществ в меняющихся условиях среды, а также при действии факторов, вызывающих постоянную неизбирательную гибель подавляющего большинства особей.

Наиболее веским аргументом против своей теории Дарвин считал расчёты математика Дженкина. Схема рассуждений Дженкина была следующей. Возникшее изменение, как правило, единично. При скрещивании его носителя партнёр будет обладать неизменённым признаком, следовательно, потомки будут иметь только половину изменённого признака. При последующих скрещиваниях ситуация будет повторяться до тех пор, пока признак окончательно не исчезнет, растворившись в массе неизменённых. Поскольку во времена Дарвина наследственность отождествляли с жидкостью, способной к бесконечному разбавлению, подобные возражения склоняли Дарвина к представлениям Ламарка, что нашло отражение в его концепции пангенеза.

Представляет интерес методологический анализ основ теории Дарвина, проделанный В.И. Назаровым (2005). Во времена Дарвина развитие естественных наук было связано с двумя философскими доктринами.

1.Эмпиризм, опиравшийся на индуктивный метод, согласно которому источником познания служит чувственный опыт, сбор и описание фактов, а объектом – причинно-следственные отношения между явлениями. Достоверность индуктивного умозаключения определялась на основе большого числа фактов (чем больше, тем лучше), а само умозаключение носило характер описания без теоретического объяснения.

2.Позитивизм, в основе которого лежал тот же индуктивный метод. Позитивная наука должна ограничить свои задачи сбором эмпирических данных, их описанием, систематизацией и установлением внешних связей между ними, то есть отвечать на вопрос »как», а не «почему». Такой подход принижал роль научного знания и его объективную ценность.

Заслуга Дарвина в области методологии в том, что он сумел преодолеть эти ограничения при разработке теории естественного отбора. В результате он создал новый тип теории – гипотетико-дедуктивный.

Логическая структура теории Дарвина, согласно В.И. Назарову, включает три постулата (посылки):

· существование в природе индивидуальной изменчивости,

· несоответствие между количеством рождающихся особей и численностью взрослых организмов,

· стремление организмов размножаться в геометрической прогрессии (постулат менее очевиден, чем два первых).

Из второго и третьего постулата выводится первая дедукция – борьба за существование.

Из первого постулата и первой дедукции было выведено понятие естественного отбора (вторая дедукция).

Следовательно, теория имеет сложную логическую структуру: она состоит из трёх постулатов (посылок) и двух дедукций. Первые два постулата получены индуктивным путём, третий является дедукцией, заимствованной у Мальтуса.

Вторая, итоговая дедукция, сложная и является продуктом синтеза индукции и дедукции. Здесь индукцией является обобщение данных геологии, палеонтологии, систематики, биогеографии, а также аналогия с искусственным отбором – фактом индуктивной природы. Логическая схема теории представлена на Рис. 5.1.

Решающим толчком к главной дедукции – идее естественного отбора – было знакомство с книгой Мальтуса «О народонаселении», содержащей мысль об избыточном размножении, после чего теория обрела логическую стройность и целостность.

После этого Дарвин занялся поисками фактического обоснования, причём делал это в рамках индуктивной методологии, требующей доказательств, полученных прямым наблюдением, Но поскольку теория была, в основном, умозрительной и её предмет был недоступен прямому наблюдению, все поиски доказательств были безрезультатны. Поэтому неудивительно, что в работе Дарвина содержатся только косвенные подтверждения в виде сравнения близких видов как результатов действия естественного отбора.

Рисунок 5.1 Логическая структура теории Дарвина

После выхода первого издания книги Дарвин неоднократно возвращался к работе и вносил в неё изменения. В последних изданиях под влиянием критических замечаний оппонентов он стал склоняться к точке зрения Ламарка на механизмы возникновения приспособительных признаков. В дальнейшем Дарвин отошёл от эволюционной тематики и посвятил себя работе в других областях биологии.

Селекционизм после Дарвина. Синтетическая теория эволюции

Популярность дарвинизма и его быстрое признание научными кругами и обществом далеко не всегда были связаны с пониманием основ учения. Его сторонники и продолжатели часто видоизменяли основные положения дарвинизма. Так, его сторонник, немецкий биолог Э. Геккель фактически признавал механизмы выработки приспособлений по Ламарку, а не путём постепенного накопления случайных уклонений от прежней нормы по Дарвину, оставляя от дарвинизма только действие отбора. По сути, это был ламарко – дарвинизм.

Иную позицию занял немецкий зоолог Август Вейсман, который в 1883 году выдвинул предположение о том, что наследование признаков, приобретённых в ходе онтогенеза, невозможно, поскольку оно происходит в соматических клетках, а между ними и половыми клетками существует барьер, который невозможно преодолеть (барьер Вейсмана). В качестве доказательства он приводил данные собственных опытов, в которых отрубал мышам хвосты в течение ряда поколений, что не приводило к рождению бесхвостого потомства. Сам эксперимент выглядит довольно примитивно, поскольку неясно, почему отрубание хвостов должно было дать именно ожидаемый эффект, а не изменение, например, поведения. Однако этот вывод впоследствии утвердился в науке, а Вейсмана стали считать основоположником нового этапа в развитии дарвинизма – неодарвинизма.

Следующий важный этап в развитии селекционизма связан со становлением классической генетики и развитием генетики природных популяций.

На начальном этапе своего становления генетика выдвинула предположение о возникновении новых видов исключительно за счёт мутаций, вне связи с отбором, причём ему отводилась пассивная роль сита, бракующего негодные варианты. По сути, именно тогда оформилось такое направление эволюционизма как мутационизм, которое будет рассмотрено позднее.

Однако позднее генетика стала уделять большее внимание рассмотрению популяционного уровня организации, и вернулась к представлениям Дарвина о решающей роли малых неопределенных наследственных изменений, которые стали называться случайными, как основного материала для эволюционных преобразований. Ещё в 1902 году российский зоолог М.А. Мензбир объединил эволюционные взгляды Дарвина и представления современной ему генетики, уточнив, что под мутациями следует понимать не только наследуемые изменения, приводящие к возникновению новых форм видового ранга, но и любые дискретные изменения, то есть дарвиновскую неопределённую изменчивость

В дальнейшем возникло два основных направления в формировании связей между положениями дарвинизма и генетики.

Первое, носившее чисто теоретический характер, использовало в качестве идеальной модели популяции абстрактное представление о бесконечно больших по числу группах особей, внутри которых происходит свободный обмен генетической информацией (панмиксия), а её носители, гены, независимы друг от друга. Трудами английских ученых Р. Фишера и Дж. Холдейна в рамках этого направления была создана математическая теория естественного отбора, базирующаяся на стохастических математических моделях динамики генных частот в панмиктических популяциях.

Эти результаты дополнила работа американского генетика С. Райта, в которой за основу эволюционных изменений принимался процесс смещения равновесия генных частот в популяциях под воздействием внешних и внутренних факторов.

Работы этих учёных создали фундамент классической популяционной генетики, сохранившийся неизменным до настоящего времени, и завершили процесс синтеза дарвинизма и генетики. Благодаря этому слиянию основой дарвинизма стала генетическая теория естественного отбора, который стал рассматриваться как вероятностно-статистический механизм.

Второй путь синтеза дарвинизма и генетики, у истоков которого стоял российский ученый С.С. Четвериков, был связан с изучением природных популяций, результатов, полученных экспериментальной генетикой. Первая работа С.С. Четверикова появилась в 1926 году, позднее с ней познакомились американские учёные. Работами этих исследователей, которая была подытожена в последней книге Дж. Хаксли «Эволюция. Современный синтез», был окончательно определён круг основных положений, составивших основу эволюционных представлений, получивших название «Синтетическая теория эволюции» (СТЭ).

Основные постулаты СТЭ

За последние десятилетия появились и быстро развиваются новые биологические направления – молекулярная генетика, биохимическая генетика, в рамках которых возникают новые идеи и концепции, затрагивающие основы прежних эволюционных доктрин. За этот период традиционные методы эволюционных исследований обогатились новыми возможностями новейших разделов биологии. Неизбежным следствием этих процессов стало углубление, а в ряде случаев, ревизия основных положений СТЭ. В этой ситуации сторонники СТЭ, избегая четкого формулирования основ доктрины, по умолчанию стали считать неотъемлемыми составляющими теории все новые результаты, порой выходящие за рамки ее основных положений. В результате СТЭ стала превращаться в конгломерат эволюционных представлений, плохо согласующихся друг с другом. Стала неизбежной необходимость четкого определения основных положений СТЭ, что предпринималось А.А. Любищевым, Н.Н. Воронцовым и В.И. Назаровым. Исходя из их обобщений, можно выделить следующие основные постулаты СТЭ и оценить их применимость с точки зрения современного состояния эволюционных представлений.

1 Материал для эволюции – как правило, мелкие дискретные изменения наследственности – мутации, как правило, генные. Они не направлены и случайны.

В настоящее время известно много примеров эволюционных изменений, в том числе видообразования, основанных на резких изменениях структуры хромосом и генома (полиплоидия, изменение числа хромосом в результате их слияния и утраты, системные мутации, затрагивающие группы генов). В то же время мелкие генные мутации, порождающие внутрипопуляционную изменчивость, считаются механизмом адаптивной стратегии вида, не приводящим к эволюционным последствиям. Расчёты Р. Фишера, которые служили основанием для признания эволюционной значимости мелких мутаций, были уточнены с помощью современных математических подходов японским исследователем Кимурой, показавшим неэффективность отбора мелких наследственных уклонений.

2 Основным или даже единственным движущим фактором эволюции является естественный отбор, основанный на отборе случайных и мелких мутаций.

Даже у Дарвина наряду с отбором признаётся роль изоляции как фактора эволюции. Ещё более определённо высказался по этому поводу С.С. Четвериков, считавший, что видообразование без действия механизма изоляции вообще невозможно.

Известны результаты экспериментов, в которых моделировалось действие отбора на теплоустойчивость в природных условиях. Использовались клеточные культуры тканей пойкилотермных позвоночных (амфибий). Гибель после предварительной тренировки нелетальным повышением температуры особей с разной генетически обусловленной теплоустойчивостью при воздействии летальными температурами носила неизбирательный характер. Предварительная тренировка повышенной температурой выравнивала фенотипическую устойчивость особей популяции. Это свидетельствовало об отсутствии отбора генетически более теплоустойчивых генотипов, то есть отбор не действовал в таких условиях, которые моделировали именно природную динамику изменения температуры.

Одним из наиболее весомых доказательств действия естественного отбора считается распространение индустриального меланизма (тёмноокрашенных особей) берёзовой пяденицы под влиянием изменения цвета стволов берёз, на которых эта бабочка сидит в дневное время. Однако в этом случае отбору подвергаются не мелкие уклонения от светлой исходной формы, а сразу готовая мутация, что противоречит первому постулату СТЭ.

Многочисленные примеры свидетельствуют об отсутствии борьбы за существование внутри вида. Гораздо чаще обнаруживаются факты кооперации и взаимосогласованных действий между особями популяции. Не случайно в СТЭ понятие борьбы за существование практически не используется. Но в этом случае лишается смысла и представление об отборе внутри вида, а тем самым, и категория микроэволюции как следствие внутривидового отбора.

Оппоненты СТЭ считают, что отбор генотипов вообще не может быть реализован как направленный процесс, поскольку у организмов с половым размножением в каждом следующем поколении возникают новые комбинации отцовского и материнского генотипов, а поэтому результаты отбора практически не могут сохраняться.

3 Наименьшая эволюционная единица — популяция.

Возможность возникновения эволюционно значимых изменений на уровне особи в настоящее время доказана. Многочисленные случаи возникновения новых видов из полиплоидных форм, в том числе и в сочетании с гибридизацией, у растений и животных свидетельствуют о начале видообразовательного процесса именно на уровне особи, а тиражирование этих изменений может происходить на этапе мейоза. Аналогичные изменения могут быть и результатом макромутаций, и системных мутаций. Изменения генных частот в популяции, относимые сторонниками СТЭ к микроэволюционным процессам, на самом деле не приводят к эволюционным последствиям, а реализуют адаптивную стратегию вида без изменения его видовой специфики.

4 Эволюция носит дивергентный характер, каждый вид имеет единственную предковую популяцию.

Дивергенция – частный случай, кроме нее известны такие формы как параллелизм, конвергенция, гибридогенез (сетчатая эволюция), следовательно, вид или таксон более высокого ранга может возникнуть из нескольких исходных видов или таксонов. Более детально эти варианты будут рассмотрены позднее.

5 Эволюция носит постепенный и длительный характер.

Этому постулату противоречат многочисленные примеры ускоренного видообразования по сравнению с длительными периодами стабильного существования видов. Подобное соотношение характерно и для становления таксонов более высокого ранга. Эти данные получены как на основе изучения генетических механизмов видообразования, так и палеонтологических исследований.

6 Вид состоит из множества популяций, генетически не изолированных друг от друга (концепция широкого политипического биологического вида).

Это положение принимается и другими эволюционными концепциями. Следует отметить, что виды, занимающие ограниченный ареал, могут состоять из немногих, а иногда всего из одной популяции, что может послужить причиной их вымирания.

7 Обмен генами возможен лишь внутри вида, следовательно, вид есть генетически целостная и замкнутая система.

Совершенно неприменим этот постулат к прокариотам. В настоящее время установлено, что в ходе эволюции этой группы происходил постоянный перенос и обмен генами не только между близкими видами, но и между весьма отдаленными таксонами. Поэтому эволюционное древо прокариот скорее напоминает мицелий гриба или сеть. Но и в мире эвкариот явление горизонтального переноса генов также обнаруживается часто, хотя изолирующие барьеры у них заметно прочнее

Однако в периоды экосистемных кризисов эти барьеры слабеют, и обмен генами становится более частым явлением, что обеспечивает ускорение эволюционных преобразований.

8 За пределами вида эволюция идет лишь путем микроэволюции, особых механизмов образования надвидовых форм нет.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту:

©2015 - 2024 stydopedia.ru Все материалы защищены законодательством РФ.