Лист – боковой орган побега

Лист – боковой (латеральный) орган, который характеризуется ограниченным ростом. Как правило лист - плоский разносторонний орган: верхняя (брюшная) и нижняя (спинная) стороны построены различно.

Лист растет только в ограниченный период времени своим основанием путем вставочного роста (однодольные растения) или всей поверхностью (двудольные растения).

У большинства растений лист живет в течение одного вегетационного периода, а у вечнозеленых – 1-5 лет, а иногда 10-15 лет, как у ели, араукарии. У однолетних растений продолжительность жизни листа примерно равна длительности жизни стебля, у многолетних – значительно короче.

Основные функции листа:

· фотосинтез;

· газообмен;

· транспирация.

Помимо основных функций, лист имеет дополнительные:

· запасающая (сочные чешуи луковицы);

· вегетативное размножение (бегония);

· защитная (колючки кактуса).

5.1. Анатомия и морфология листа
Анатомическое строение

Лист - боковой орган побега, приспособленный для ассимиляции, испарения и газообмена. Поэтому в его структуре преобладают анатомические элементы паренхимного типа. Главной тканью листа является мезофилл, в котором сосредоточены все хлоропласты и происходит фотосинтез. Сплошным слоем покрывает лист эпидерма, регулирует газообмен и транспирацию. Система разветвленных проводящих пучков снабжает лист водой, поддерживает в клетках мезофилла степень оводнения, необходимую для нормального хода фотосинтеза и осуществляет отток пластических веществ.

Арматурную функцию в листе выполняет колленхима и склеренхима. Мезофилл занимает все пространство между верхней и нижней эпидермой листа, исключая проводящие пучки и арматурные ткани. Клетки мезофилла довольно однородны по форме и строению (округлые, слегка вытянутые, с отростками). Иногда стенки клеток образуют складки, вдающиеся внутрь (складчатый мезофилл), что увеличивает поверхность и позволяет разместить большое число хлоропластов в постенном слое цитоплазмы. Протопласт состоит из постенного слоя цитоплазмы с ядром и многочисленными хлоропластами. В центре клетки находится большая вакуоль. Мезофилл, чаще всего, дифференцирован на две ткани - столбчатую и губчатую. В столбчатом мезофилле клетки вытянуты перпендикулярно поверхности листа, расположены в один или несколько слоев. Клетки губчатого мезофилла соединены более рыхло, и межклетные пространства в этой ткани могут быть очень большими по сравнению с объемом самих клеток. Выделяют несколько типов мезофилла:

· Дорсовентральный - палисадная паренхима одно- или многорядная и расположена на верхней стороне листа, а губчатая - на нижней стороне.

· Изогубчатый - весь мезофилл листа состоит из губчатых клеток.

· Изолатерально-палисадный - мезофилл состоит из одного или нескольких рядов палисадных клеток, расположенных с обеих сторон губчатой паренхимы.

· Изопалисадный - мезофилл образован только палисадными клетками.

· Центрический - мезофилл с радиальной симметрией палисадной паренхимы и с центральной позицией главной жилки.

Проводящие пучки в листьях образуют непрерывную систему, связанную с проводящей системой стебля. В листьях обычно пучки закрытые (без камбия), коллатеральные, разветвленные в одной плоскости. Характерным признаком листа является то, что ксилема в нем повернута к морфологически верхней стороне, а флоэма - к морфологически нижней.

Мелкие проводящие пучки имеют упрощенное строение. Ксилема обычно включает один - два трахеальных элемента, а флоэма одну ситовидную трубку с сопровождающей клеткой.

Волокна чаще всего сопровождают крупные проводящие пучки. Они окружают проводящие ткани со всех сторон или только сверху и снизу.

Колленхима часто присутствует в крупных жилках или по краю листа, предохраняя его от разрыва.

Морфологическое строение

Основные части листа: листовая пластинка, черешок, прилистники и основание листа (иногда расширенное во влагалище). Эти части листа могут быть развиты в различной степени или совсем не развиты. Главную роль в фотосинтезе обычно играет пластинка. Остальные части листа имеют вспомогательное значение: прилистники защищают молодой лист в почке, основание листа охватывает стебель и может служить защитой молодой пазушной почки, а черешок выносит пластинку к свету.

Черешок листа ориентирует листовую пластинку к свету, создавая листовую мозаику, т.е. такое размещение листьев на побеге, при котором они мало или совсем не затеняют друг друга. Это достигается:

· разной длиной черешка, его изогнутостью;

· размером листовой пластинки;

· светочувствительностью листьев.

Листья в отличие от других органов растения гораздо более изменчивы по форме, величине, продолжительности жизни, окраске и т.д. Листья чутко реагируют на освещенность и ее колебания. Форма, размер листа зависят не только от экологических условий, видовой принадлежности, но и от того, к какой из трех формаций они относятся. Различают низовую, срединную и верхушечную формации. Низовые листья - недоразвитые или видоизмененные листья (семядольные листья, кроющие чешуи почек, чешуйчатые листья корневищ и надземных побегов). Срединные листья составляют основную массу листьев, где происходит фотосинтез. Верховые листья - это листовая обертка, прицветники. Они недоразвиты, лишены черешка, а иногда и окраски. Листья срединной формации у разных видов сильно варьируют по размерам, форме, расположению на стебле. В структуре срединных листьев есть различия, вызванные возрастными особенностями (эвкалипт). Большое влияние на внешний облик листа оказывают среда и возраст побега. Так, резко отличаются листья на молодых и старых побегах плюща. Особенно отличаются подводные, надводные и плавающие листья у некоторых водных и растений (лютик водяной, стрелолист). Это явление разнолистности получило название гетерофилии.

Классификация листьев

Листья делят на два типа: простые и сложные. Простые листья имеют одну листовую пластинку, сложные – несколько листовых пластинок, имеющих свой черешок, сидящий на общей оси – рахисе ( главная ось, или центральная жилка с черешком, сложного листа).
По расположения листочков листья бывают:

· перистосложные – листочки располагаются по сторонам рахиса;

· пальчатосложные – листочки расходятся радиально от общего черешка.

Так как простые листья явно преобладают в мире растений, их классифицируют по ряду признаков:

- Листья с цельной пластинкой:

· по форме листовой пластинки;

· по форме основания листа ( сердцевидные, округлые, клиновидные, стреловидные, почковидные и др.);

· по форме верхушки (тупые, острые, заостренные, остроконечные, выемчатые);

· по форме края листа.

- Листья с расчлененной пластинкой:

· лопастные выемки достигают не более четверти ширины листовой пластинки (хлопчатник, дуб);

· раздельные выемки достигают одной трети пластинки и более;

· рассеченные выемки достигают главной жилки листа.

В зависимости от расположения выемок и глубины разреза различают листья пальчатолопастные, пальчато-раздельные, пальчато-рассеченные, раздельные, рассеченные.

Метаморфозы побега.

Метаморфозами называют наследственно закрепленные видоизменения органов, связанные со сменой их основных функций. Побег является самым изменчивым органом растения.

К метаморфозам побега относятся корневища, луковицы, клубни, столоны, кладодии (или филлокладии), колючки и усики.

Корневище – подземный метаморфизированный побег, у которого в отличие от типичного побега листья редуцированы и превращены в сухие (осока мохнатая) или сочные (Петров крест обыкновенный) чешуи.

По особенностям формирования различают корневища эпигеогенные (копытень европейский, представители родов Манжетка, медуница) и гипогеогенные (ландыш майский, грушанка круглолистная и др.)

По направлению роста различают корневища плагиотропные – горизонтально распростертые и ортотропные – растущие вертикально по направлению силы тяжести Земли.

Корневища ветвятся моноподиально (вороний глаз четырехлистный) и симподиально (купена лекарственная).

По консистенции корневища бывают сухими (пырей ползучий) и сочными (аир обыкновенный, ирис безлистный).

Луковица – метаморфизированный побег, большая часть которого образована метаморфизированными листьями – сочными чешуями.

В зависимости от места образования на растении луковицы бывают подземными и надземными. Надземные луковицы имеют небольшие размеры, их часто называют луковичками. Луковички могут формироваться в пазухах листа (лилия тигровая, зубянка луковичная) или в соцветии (чеснок, мятлик луковичный, лук огородный).

По особенностям расположения чешуй различают луковицы туникатные и черепитчатые. Туникатные луковицы образованы сросшимися концентрически расположенными на уплощенном стебле чешуями. Число чешуй в луковице варьирует от одной до многих. По степени сложности луковицы бывают простыми и сложными. В сложной луковице (чеснок) под общей сухой чешуей располагается много луковичек.

Поскольку луковицы являются метаморфизированными побегами их можно различать и по типам ветвления. У симподиальных луковиц (тюльпан гибридный, рябчик королевский) цветонос формируется из верхушечной почки, а возобновление (образование дочерних луковиц) – из пазушных.

У моноподиальных луковиц (подснежник снежнобелый, нарцисс гибридный) возобновление идет из верхушечной почки, а цветоносы – из пазушных.

По продолжительности жизни луковицы бывают многолетними (гипеаструм гибридный, нарцисс) и однолетними (тюльпан, лук). Однолетние луковицы ежегодно отмирают, а вместо отмершей – материнской луковицы образуются луковицы-детки.

Клубнелуковица в отличие от луковицы формируется преимущественно за счет разрастания и уплощения стебля. Листья на клубнелуковицах чешуйчатые и надежно прикрывают верхушечную и пазушные почки. Клубнелуковицы, как и луковицы, могут быть однолетними (шафран, гладиолус гибридный), так и многолетними (безвременник осенний).

Клубни определяют как метаморфизированные подземные побеги. Однако у некоторых растений клубни или мелкие образования – клубеньки возникают в надземной части растения. Мощный надземный клубень образуется в результате разрастания стебля у капусты кольраби.

У ряда тропических эпифитных орхидей основание стебля сильно разрастается и превращается в туберидий (кеттлея, максиллярия).

Подземные клубни могут иметь различное происхождение. Если у картофеля, топинамбура это метаморфизированные побеги, о чем свидетельствует наличие почек (верхушечных и пазушных), стеблевых узлов (бровка), междоузлий, редуцированных до едва заметных чешуек листьев, то у цикламена индийского подземный клубень образован только частью стебля – гипокотилем.

Столоны – безлистные образования, фактически единственное сильно удлиненное междоузлие подземного побега, несущее на конце клубень (картофель) или луковицу (лук угловатый). Столоны обычно плагиотропы, однако у дикорастущих тюльпанов и у культурных, если их ежегодно не выкапывают, образуются ортотропные столоны, и дочерние луковицы постепенно сильно заглубляются. Это приводит к измельчению луковиц и к быстрому вырождению сорта.

У растений засушливых местообитаний побеги могут превращаться в кладодии– листоподобно уплощенные образования, или филлокладии. Термины кладодии и филлокладии некоторые ботаники рассматривают как синонимы, другие придают им самостоятельное значение и указывают, что для кладодий характерен длительный рост, а рост филлокладий ограничен. И кладодии, и филлокладии повернуты ребром к солнцу, что имеет важное приспособительное значение (уменьшение испарения, защита от перегревания). Кладодии и филлокладии всегда располагаются в пазухах чешуйчатых «листьев», что подтверждает их побеговое (стеблевое) происхождение. Об этом же свидетельствует образование цветков. У иглиц на многолетних кладодиях находятся довольно длинные цветоносы, на концах которых ежегодно формируются цветки.

Колючки стеблевого происхождения характерны для ряда деревьев (груша обыкновенная) и кустарников (боярышник однопестичный). У формирующихся, молодых, колючек на стебле видны зачаточные, недоразвитые листья, которые расположены так же, как и типичные листья. С возрастом колючка одревесневает, а зачаточные листья абортируются, т. е. полностью исчезают. Колючки выполняют защитную функцию.

Усики стеблевого происхождения или выходят из пазухи листа, или заканчивают каждый метамер симподиально ветвящегося стебля (огурец посевной, виноград культурный). Усики могут быть простыми или разветвленными, основная их функция опорная.

Таким образом, метаморфозы побега разнообразны. Метаморфизированные побеги выполняют различные функции, в том числе функции сохранения и размножения вида (клубни, корневища, луковицы, клубнелуковицы).

Заключение

В данной работе по теме «Определение, принципы классификации, метаморфозы и структурные элементы побега» мы постарались затронуть все интересующие нас вопросы. Так как тема представляет научный и практический интерес в сельскохозяйственной отрасли, то мы смогли изучить научную литературу по выбранной теме, изучить основные понятия и термины представленного вопроса.

Выяснили, что такое побег и его основные структурные элементы. Используя знания о росте побегов, мы можем контролировать и управлять этим ростом.

Список литературы

1. Коровкин О.А. Анатомия и морфология высших растений: словарь терминов. – МОСКВА «Дрофа», 2007. – с.272.

2. http://www.insidebiology.ru/foms-19-1.html

3. Учебные пособия для студентов и высших учебных заведений; И.И. Андреева, Л.С. Родман; Ботаника. – МОСКВА «колосС», 2002. – с.107-169.

4. Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений: Учеб. для вузов / Серебрякова Т. И. и др. – МОСКВА : ИКЦ «Академкнига», 2007. - с. 341 - 365.

5. «Междоузлие» - статья из «Большой советской энциклопедии»

6. http://biofile.ru/bio/19452.html

7. http://reftrend.ru/1098402.html

8. Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений: Учебник. - 3-е, испр. - М.: КомКнига, 2007. - с. 221-261.

9. Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э. и Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист / Академия наук СССР. Ботанический институт им. В. Л. Комарова. Под общ. ред. чл.-кор. АН СССР П. А. Баранова. Фотографии В. Е. Синельникова. - М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1956. – с. 303

10. Андреева И. И., Родман Л. С. Ботаника. - М.: КолосС, 2005. – с. 172-175

11. Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений: Учеб. для вузов / Серебрякова Т. И. и др. - М.: ИКЦ «Академкнига», 2007. – с. 341- 365.

12. Тимонин А. К. Ботаника: в 4 т. - М.: Издательский центра «Академия», 2007. – с. 52-69.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: