Синтетическая теория эволюции

Начало синтезу генетики и классического дарвинизма дала работа русского ученого С.С. Четверикова “О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики”, год издания которой 1926. С.С. Четвериков является основателем популяционной генетики -отрасли генетики, изучающую наследственную преемственность в разных группах организмов, т.е. в популяциях. Генетики-популяционисты исследуют генетическую структуру популяций и то, как эта структура изменяется из поколения в поколение. Наследственные изменения, происходящие в ряду поколений, лежат в основе процесса эволюции. Поэтому популяционную генетику рассматривают как одну из областей эволюционной генетики.

Четвериков использовал теоретические данные современной генетики. В начале века А. Вейсман показал закономерности распределения хромосом при клеточном делении и выдвинул принцип невозможности передачи по наследству “благоприобретенных” признаков (ламаркизм). После обнаружения Морганом и его сотрудниками групп сцепления генов у дрозофилы окончательно оформилась хромосомная теория наследственности.

В 1908 г. английским математиком Дж. Харди и немецким врачом-генетиком В. Вайнбергом был сформулирован закон для идеальных популяций, который до сих пор носит название закона Харди-Вайнберга. Закон показывает, что в популяции, которая не подвергается никаким эволюционным факторам (т.е. в идеальной), частоты генов и генотипов остаются постоянными.

Р – частота гена А

q - частота гена а

Вероятные генотипы: АА, Аа, аа.

При случайном скрещивании особей с этими генотипами:

(рА + qа) х (рА + qа) = р²АА + 2pqАа + q²аа = 1

р²– частота генотипа АА

q²– частота генотипа аа

2рq – частота генотипа Аа

Закон записывается следующим образом:

pА + qа = 1; (pA + qa)² = р²АА + 2рqАа + q²аа = 1

Одно из возможных применений закона Харди-Вайнберга состоит в том, что он позволяет рассчитать некоторые из частот генов и генотипов в случаях, когда не все генотипы могут быть идентифицированы вследствие доминантности некоторых аллелей. Например, альбинизм у человека обусловлен довольно редким рецессивным геном. Если аллель нормальной пигментации обозначить А, а аллель альбинизма - а, то генотип альбиносов будет аа, а генотипы нормально пигментированных людей - ААи Аа.Предположим, что в какой-то человеческой популяции частота альбиносов составляет 1 на 10 000. Согласно закону Харди-Вайнберга, частота гомозигот аа равна q²;таким образом, q²= 0,0001, откуда q = 0,0001 = 0,01. Из этого следует, что частота нормального аллеля p = (1-0,01) = 0,99. Частоты генотипов нормально пигментированных людей составляют p²=0,99²=0,98 для генотипа ААи 2pq = 2 х 0,99 х 0,01 = 0,02 для генотипа Аа.

Одно интересное следствие закона Харди-Вайнберга состоит в том, что редкие аллели присутствуют в популяции главным образом в гетерозиготном состоянии. Как видно из приведенного примера, частота альбиносов равна 0,0001, а частота гетерозигот - 0,02. Частота рецессивного аллеля у гетерозигот составляет половину частоты гетерозигот, т.е. 0,01. Следовательно, в гетерозиготном состоянии содержится примерно в 100 раз больше рецессивных аллелей,чем в гомозиготном состоянии.

Исходя из принципа Харди, С.С. Четвериков показал, что в результате постоянно протекающего мутационного процесса, внутри вида создается и существует наследственная гетерогенность. Эта гетерогенность лучше всего просматривается в различных популяциях одного вида. На фактическом материале С.С. Четвериков показал насыщенность природных популяций разными мутациями. В своей работе он писал, что “популяция впитывает мутации, как губка впитывает воду”. В ходе "переработки" этих мутаций под действием естественного отбора и осуществляется процесс эволюции. Следовательно, изучение генетики популяций невозможно без рассмотрения того, какое влияние оказывает естественный отбор на наследственные изменения. Необходимо слияние двух, первоначально обособленных, направлений мышления - генетики и дарвинизма.

Это слияние произошло в тридцатые годы ХХ в. и привело к созданию современной синтетической теории эволюции, которая началась с популяционно-генетического подхода к эволюции. Основу нового направления заложили работы большого количества ученых: С.С.Четверикова, Р.А. Фишера, С. Райта, Н.И. Вавилова, Б.С. Холдейна, И.И. Шмальгаузена, Э. Майра, Н.В. Тимофеева-Ресовского и др. В 1942 г. Хаксли назвал современную теорию эволюции синтетической (СТЭ). Основными составляющими СТЭ стали классический дарвинизм и популяционная генетика.

Эти работы носили теоретический характер. Вслед за ними вышла монография Ф.Г. Добжанского "Генетика и происхождение видов" (1937). Теоретические данные предшествующих авторов сопоставлены в ней с экспериментальными данными по изменчивости и отбору; анализ доведен до уровня образования рас и видообразования. Ф.Г.Добжанский настаивал на том, что объяснение макроэволюции следует искать, познавая процессы микроэволюции, которые протекают достаточно быстро, чтобы человек мог наблюдать их в экспериментах или в природе.

Главным отличием СТЭ от дарвиновской теории эволюции является то, что элементарной эволюционной единицей является не целый вид и не одна особь внутри вида, а целая популяция, т.е. все эволюционные процессы протекают на уровне популяции.

Эволюционные изменения, протекающие на уровне популяции и приводящие к образованию нового вида, называются микроэволюцией.

Вопросы к главе 3.

1. В чем состоит существо метода тройного параллелизма?

2. Значение метода тройного параллелизма для решения спорных вопросов филогенеза отдельных групп.

3. Перед Вами находится лошадь, мышь, черепаха, бабочка, сосна. Какими методами наиболее надежно можно установить филогенетические взаимоотношения (родство) этих форм?

4. Какие эволюционные процессы поддаются изучению методами популяционной биологии?

5. Можно ли с помощью методов молекулярной биологии изучать эволюционные процессы внутривидового масштаба?

6. Можно ли палеонтологическими и биогеографическими методами изучать микроэволюцию?

7. Как доказать, что сравниваемые структуры гомологичные или аналогичные в случае их значительного внешнего сходства?

8. В чем принципиальное отличие рудиментов от атавизмов?

9. В чем состоит суть закона Харди-Вайнберга и его математическое выражение?

10. Кем была обоснована синтетическая теория эволюции?

Глава 4. Учение о микроэволюции.

Вид - качественный этап процесса эволюции.

Представление о виде как о биологической категории впервые сформулировал Дж. Рей (1627-1705), который придал этой категории значение основы биологической систематики. Согласно Рею именно виды группируются в более крупные таксоны, а сами они элементарны, т.е. неразложимы. Особи объединяются в виды на основе двух фундаментальных критериев: 1) особи, составляющие вид практически тождественны по своим морфологическим признакам; 2) особи, составляющие вид, размножаются, скрещиваясь между собой и передавая свои признаки потомкам.

Таким образом, Дж. Рей начал разработку проблемы вида как проблемы биологической, однако основателем науки систематики, и теории вида по праву считается К. Линней (1707-1778). К. Линней первым сформулировал представление о виде как об универсальной, дискретной и объективно существующей в природе, т.е. реальной, категории.

Понятие и критерии вида.

Вид– это совокупность особей, сходных по основным генетическим и морфо-физиологическим признакам, имеющих общее происхождение, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство. Вид представляет собой генетически устойчивую закрытую систему.

Критерии вида:

1) Морфологический критерий – сходство внешнего и внутреннего строения. Для растений - это строение стебля, корня, листа, количество тычинок, лепестков, пестиков. Для животных - размеры и форма крыльев, строение конечностей, ротовых аппаратов, нервной, выделительной, дыхательной, кровеносной и других систем. Это единственный критерий, применяемый в палеонтологии. Однако степень различия признаков лишь частично характеризует степень обособленности. Морфологические признаки близких видов перекрываются, поэтому часто выделение видов по ним достаточно произвольно.

2) Генетический критерий – это способность скрещиваться и давать плодовитое потомство. Основной критерий вида – его генетическое единство. Вид представляет собой генетически замкнутую, репродуктивно изолированную систему, состоящую из генетически открытых подсистем - популяций. А.С. Северцов (1987) считает, что репродуктивная изоляция - основное положение биологической концепции вида.

Особи одного вида при скрещивании между собой дают плодовитое потомство. Особи одного вида отличаются между собой лишь аллелями своих генов. Генофонд вида разнообразен и обеспечивает изменчивость, необходимую для существования вида в различных условиях его обитания, но с другой стороны, он один обеспечивает внутривидовой гомеостаз, единство особей, относящихся к одному виду по всем критериям, его характеризующим.

Единство вида не нарушается даже тогда, когда по каким-либо причинам границы между соседними родственными видами оказываются нечеткими. Это связано с тем, что особи близких видов в определенных условиях иногда могут успешно скрещиваться и давать плодовитое потомство. Поэтому Э. Майр (1968, 1974) считает, что он не может быть использован в случаях филетической эволюции, а также для видов, размножающихся бесполым путем или партеногенетически.

3) Физиолого-биохимический критерий – синтез определенных высокомолекулярных веществ и обмен веществ.

Например, способность образовывать и накапливать алкалоиды у некоторых видов пасленовых, сложноцветных, орхидных, лилейных различна. Строение ряда пигментов крови у животных близких видов сходно. Строение ДНК разных видов. Аминокислотный состав белков у родственных групп сходен.

4) Эколого-географический критерий. Для каждого вида свойственны свои границы пригодных для жизни условий, свои специфические взаимодействия с другими видами. Особи одного вида обитают в одинаковых (или сходных) экологических условиях. Комплекс условий среды, с которыми непосредственно взаимодействует популяция (или вид), называется экологической нишей. Каждый вид имеет свою область распространения (ареал), отличающуюся от ареалов других видов. Два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу на данной территории. Видовая экологическая ниша, характеризующая весь комплекс адаптаций данного вида, позволяет отличить его от другого вида.

5) Эволюционный критерий. Вид представляет собой единое целое, пока все составляющие его популяции эволюционируют взаимосвязанно, т.е. обмениваясь генами и, взаимно обусловливая существование друг друга. Когда эта единая система популяций распадается в процессе дивергенции, образуется несколько таких систем взаимосвязанных популяций, которые можно считать разными видами. Эволюционный критерий вида заключается в единстве эволюционной судьбы. Однако использовать данный критерий практически невозможно в случае филетической эволюции.

6) Иммунологический критерий вида основан на серологических тестах (антиген - антитело). Несмотря на индивидуальные иммунологические различия организмов, в некоторых случаях, когда другими методами трудно установить родство организмов, используется данный критерий как дополнительный.

7) Кариологический критерий вида основан на сравнении кариотипов особей или выборок особей из различных группировок. Анализ кариотипа и хромосомных перестроек позволяет определить наличие репродуктивной изоляции.

8. Геносистематический критерий вида. Геносистематика представляет собой метод, заключающийся в сравнении видов на основании исследований комплементарности их ДНК. Для вирусов и микроорганизмов это наиболее удобный и почти единственный объективный способ выделения видов.

Таким образом, все разработанные критерии вида не всегда применимы на практике. Абсолютного критерия вида не существует. В каждом конкретном случае систематики пользуются всеми доступными тестами, позволяющими более или менее обоснованно судить о ранге конкретной группировки.

Структура вида.

Население любого вида распадается на относительно изолированные группы особей: подвиды и популяции.

Популяция – это минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, занимающая на протяжении продолжительного времени (в течении многих поколений) определенный ареал и формирующая собственную экологическую нишу.

Внутри популяции всегда можно выделить группы особей, объединенных более тесным генетическим родством. То есть вид – это не конгломерат популяций, а сложная система с многоуровневой иерархией (Рис.1).

Рис. 1. Структура вида(по А. Баранову,1986 г.):

Скрещивающаяся популяция представляет собой репродуктивную единицу. У организмов с половым размножением - это сообщество особей, связанных между собой узами скрещивания и взаимоотношениями родители - потомки. У организмов с бесполым размножением сохраняются связи родители - потомки, но перекрестные связи между особями, обусловленные скрещиванием, сильно ослаблены. Однако нельзя исключить у большинства таких организмов периодического возврата к половому процессу. Популяция, как правило, представляет собой свободно скрещивающуюся группу, независимо от того, происходит ли скрещивание регулярно или эпизодически, и во всех случаях это некая репродуктивная единица.

Популяция представляет собой также экологическую единицу. Составляющие ее особи генотипически сходны по своей экологической толерантности, занимают определенную область в той или иной экологической нише или местообитании и предъявляют сходные требования к условиям среды.

Реально существующие популяции очень разнообразны по величине и форме. Структура популяции слагается из четырех главных компонент: величины популяции, пространственной конфигурации, системы размножения и скорости расселения. Величина популяции, т.е. число половозрелых размножающихся особей в каждом поколении (N), может колебаться от нескольких единиц до многих миллионов.

Что касается систем размножения, то их диапазон очень широк - от свободного не родственного скрещивания до самооплодотворения. Часто встречаются такие промежуточные типы, как свободное скрещивание между близкими соседями; инбридинг, осуществляемый иными способами, нежели самооплодотворение (например, скрещивание между сибсами у животных); сочетание не родственного скрещивания с самоопылением, как у гермафродитных, но самосовместимых цветковых растений.

Варианты пространственного распространения и систем размножения встречаются во всевозможных сочетаниях, создавая в результате чрезвычайно разнообразные структуры популяций.

Согласно современной эволюционной теории элементарной единицей эволюции является популяция. Изменения отдельных особей не приводят к эволюционным изменениям. Эволюционируют не особи, а группы особей, составляющие популяцию. Что же касается особи, то она представляет собой объект естественного отбора. В эволюционном процессе популяция является неделимой единицей, характеризующейся экологическим, морфологическим и генетическим единством. В существовании элементарных эволюционных единиц выражается важнейшее свойство жизни - ее дискретность.

Популяции характеризуются своим генофондом. Генофондом называется совокупность генотипов всех особей популяции. Для диплоидных организмов генофонд популяции, насчитывающий N особей, состоит из 2N гаплоидных геномов. Каждый геном содержит всю генетическую информацию, полученную организмом от одного из родителей. Таким образом, генофонд популяции из N особей включает в себя по 2N генов каждого локуса и N пар гомологичных хромосом.

Непосредственно можно наблюдать фенотипы, а не генотипы и гены. Изменчивость генофонда может быть описана либо частотами генов, либо частотами генотипов. Генетическую структуру популяции рассчитывают по уравнению Харди - Вайнберга.

В большой полиморфной панмиктичной популяции, состоящей из одинаково жизнеспособных и одинаково плодовитых особей, различные гомозиготные и гетерозиготные генотипы быстро достигают некоторых равновесных частот, зависящих от существующих в популяции частот аллелей. Частоты генотипов, достигнув равновесия Харди-Вайнберга, остаются затем постоянными на протяжении всех последующих поколений при случайном скрещивании.

Частоты аллелей в большой полиморфной популяции, состоящей из одинаково жизнеспособных и одинаково плодовитых особей, обычно остаются постоянными из поколения в поколение. Это постоянство не зависит от случайного скрещивания. Поэтому применительно к частотам аллелей закон Харди-Вайнберга носит более общий характер, чем применительно к частотам генотипов, и в этом своем аспекте он имеет более важное значение для эволюционной теории.

Для действия закона Харди-Вайнберга необходимы особые условия. Эти условия исключают любые факторы, воздействующие на частоту генов, кроме самого процесса воспроизведения генов. До тех пор пока уровень изменчивости в генофонде определяется воспроизведением генов как таковым, этот уровень остается постоянным и неизменным в ряду последовательных поколений.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: