Формы естественного отбора

Различают несколько форм естественного отбора: стабилизирующую, движущую, разрывающую и дестабилизирующую. Стабилизирующая форма действует в том случае, если условия среды остаются неизменными. В этом случае преимущественно выживают особи, приспособленные к данным условиям, отклонения от среднего значения признака устраняются отбором. Учение о стабилизирующей форме отбора было разработано русским ученым И.И.Шмальгаузеном. Благодаря этой форме отбора сохраняются примитивные формы жизни, хорошо приспособленные к конкретным условиям; сохраняются средние значения различных признаков. Под контролем стабилизирующей формы отбора находятся самые различные признаки организма. Хорошим примером являются размеры ушей у зайцев (рис. 345), являющихся важным органом регуляции теплоотдачи. От их размеров зависит количество теплового излучения. Большее количество зайцев имеют уши средних размеров, короткоухие погибают от перегревания, длинноухие — от переохлаждения.

			Рис. 345. Формы естественного отбора: стабилизирующая (размеры ушей у зайцев), движущая (окраска бабочки березовая пяденица), разрывающая (крылья насекомых океанических островов).

Классическим примером движущей формы естественного отбора является эксперимент с бабочкой березовая пяденица. Светлая форма мало заметна на деревьях вдали от города (на березах, покрытых лишайниками), где эта форма и преобладает. Около промышленных центров Англии, где проводился эксперимент, исчезли лишайники на березах и сами стволы стали более темными. Здесь преобладают темноокрашенные особи.

Разрывающую форму естественного отбора (дизруптивный отбор) Ч.Дарвин наблюдал на океанических островах, на которых появились бескрылые насекомые и насекомые с очень длинными крыльями. Насекомые со средними крыльями ветром сносились в море и погибали. Мадагаскарские тараканы, в отличие от Американских блаберусов, совершенно не имеют крыльев, но цепкие лапки позволяют им подниматься даже по стеклянной вертикальной плоскости. Разрывающая форма отбора приводит к полиморфизму — образованию нескольких форм, отличающихся по определенному признаку.

Дестабилизирующий отбор приводит к расширению нормы реакции признака, при этом преимущество получают особи не с узкой (как при стабилизирующем отборе), а широкой нормой реакции. Впервые эта форма отбора описана американским эволюционистом Д.Г.Симпсоном, термин дестабилизирующий отбор был предложен Н.Н.Воронцовым. Например, лягушки, живущие в водоемах с разными условиями освещенности и разнообразной растительностью имеют более разнообразную окраску, чем лягушки, живущие в водоемах с однородными условиями.

Таким образом, естественный отбор играет роль не только «сита», устраняющего появляющиеся в популяции изменения, но и играет творческую роль, накапливая наследственные изменения и определяя направление эволюции. Вместе с наследственной изменчивостью и другими факторами эволюции за 3,5 млрд. лет отбор создал все огромное разнообразие видов на нашей Земле, сохраняя как примитивные формы при стабильных условиях среды, и образуя новые виды в измененных условиях обитания.

Факторы эволюции

Кроме наследственной изменчивости и естественного отбора к факторам эволюции относят еще дрейф генов, популяционные волны и изоляцию.

Среди потомства в каждом поколении случайным образом отбирали четырех самцов и четырех самок для производства потомства. Через 16 поколений оба аллеля оказались в различных соотношениях: в 41 популяции был утрачен аллель Х f, все мухи были красноглазыми; в 29 популяциях был утрачен доминантный аллель Х F, все мухи были белоглазыми; 4 линии погибли, остальные сохранили оба аллеля, но в различных соотношениях.

Процесс случайного ненаправленного изменения частот аллелей в небольших популяциях получил название дрейфа генов, чем меньше численность, тем выше степень изменения частоты встречаемости аллелей генов.

В результате дрейфа генов происходит случайное изменение частот встречаемости различных аллелей, утрата части аллелей, что сказывается на дальнейшей эволюции вида.

В любой популяции происходят периодические колебания численности особей, причинами которых служат различные абиотические и биотические факторы среды. Наиболее ярко это проявляется у быстроразмножающихся видов, например у мышевидных грызунов примерно раз в 4 года численность возрастает многократно. Затем вновь происходит резкий спад численности. Причины уменьшения численности различны — это и недостаток кормовой базы, и пресс хищников, численность которых при обильном питании резко возрастает, и вспышки эпидемий, и природные катаклизмы. Например, при половодье или наводнении погибает большая часть популяции грызунов, генофонд ее при этом резко и случайно изменяется. . Такой период, когда популяция проходит период малой численности, получил название «бутылочное горлышко». При этом изменяется частота встречаемости различных аллелей генов, частота встречаемости редких аллелей при этом может резко возрасти или вообще исчезнуть.

Резкие возрастания численности часто наблюдаются при попадании видов в новые условия обитания, где благоприятные условия и отсутствуют хищники и паразиты. Так, например, было с распространением опунции и расселением кроликов в Австралии. Опунцию завезли в Австралию и использовали в качестве живой изгороди, в отсутствии естественных врагов она расселилась, и нашествие смогли остановить только с помощью гусениц кактусовой моли, специально привезенной с Американского континента. Благодарные австралийцы даже поставили памятник этому насекомому. Подобная же история случилась и с кроликами, когда в Австралии в 1859 году выпустили 12 пар кроликов. Через 40 лет их количество составляло несколько сотен миллионов особей, справиться с этим нашествием смогли с помощью вирусной инфекции — выпускали в популяции кроликов, зараженных вирусом миксоматоза. Первое время смертность во многих популяциях была стопроцентной, однако впоследствии она снизилась, вероятно появились линии кроликов, невосприимчивые к болезни.

Важным фактором эволюции является и изоляция, препятствующая свободному скрещиванию особей различных популяций. Наследственная изменчивость поставляет и распространяет мутации, популяционные волны и дрейф генов меняют частоту встречаемости различных аллелей, естественный отбор приводит к преимущественному выживанию особей с определенными генотипами, а изоляция препятствует скрещиванию между особями разных популяций. Различают географическую и экологическую изоляцию. Географическая изоляция обычно связана с возникновением естественных преград между популяциями одного вида. При этом не происходит распространения возникших мутаций за пределы популяции, происходит увеличение различий между генофондами различных популяций, что, в конечном счете, приводит к репродуктивной, биологической изоляции — появлению новых видов. Образование различных видов галапагосских вьюрков, сохранение яйцекладущих и сумчатых животных Австралии — результат изоляции. Такое видообразование называется географическим.

Экологическая изоляция связана с различными экологическими условиями, в которых обитают различные популяции. Движущая форма отбора приводит к изменению генофонда популяций, расхождению признаков и, в конечном счете, образованию новых видов. Так, например, образовались различные виды лютиков. Экологическая изоляция может вызываться несовпадением сроков размножения особей различных популяций, например, некоторые лососевые рыбы нерестятся через год, в четный год на нерест приходит одна популяция, в нечетный — другая. Разные популяции форели озера Севан нерестятся в разных горных реках и ручьях, что также приводит к репродуктивной изоляции и может послужить начальным этапом видообразования, называемого экологическим видообразованием.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: