Для самоконтроля уровня знаний проанализируйте решения ситуационных задач: см. Приложение 2.

Стоматологический факультет, 1 курс

Раздел «Физиология возбудимых тканей»

Учебно-методическое пособие к занятию 2

Тема занятия: «Физиология нервной ткани. Виды и механизмы возбуждения нейронов. Проведение возбуждения по нервным волокнам и через синапс»

Цель занятия:Изучить классификации нейронов, механизмы возбуждения нейронов, механизм и законы проведения возбуждения по нервам, классификации синапсов, механизм проведения возбуждения через синапс, свойства синапсов. Познакомиться с понятием рецептор, функции рецептора, механизмы возбуждения рецепторов.

При подготовке к занятию необходимо:

Повторить:

1. Строение нейронов, нервных стволов, синапсов.

2. Биоэлектрические процессы в возбудимых клетках, законы раздражения.

Изучить литературу:

Основную:

1. Физиология человека: Учебник / в 2-х томах /Под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько. – М.: Медицина. –1998. – Т. 1. – С. 51-71. – Т. 2. – С. 204.

2. Физиология человека: Учебник / Под ред. Г.И. Косицкого. - М.: Медицина, 1985. – С. 65-102, 433-434.

3. Нормальная физиология: Учебное пособие /Под ред. В. А. Полянцева. - М.: Медицина, 1989. – С. 52-55, 65-66.

4. Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. Г.И. Косицкого, В.А. Полянцева. – М.: Медицина, 1988. – С. 90-94.

Дополнительную:

1. Основы физиологии человека: Учебник для высших учебных заведений / в 2-х томах / Под ред. Б.И. Ткаченко. – СПб, 1994. – Т. 1.

2. Физиология человека: Руководство / в 3-х томах /Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. – М.: Мир, 1996. – Т. 1.

В результате подготовки к занятию необходимо:

Знать:

1. Определение свойства проводимости. Физиологическую характеристику нервных волокон:

· Классификацию нервных волокон. Механизм проведения возбуждения по мякотным и безмякотным нервным волокнам. Понятия: «локальный ток, сальтаторное проведение».

· Скорости проведения и факторы её определяющие: диаметр волокон, амплитуда потенциала действия, величина порогового потенциала. Понятие о факторе надежности.

· Законы проведения возбуждения. Физиологическое обоснование законов.

· Механизмы снижения возбудимости и проводимости нервов челюстно-лицевой области при применении в стоматологической практике местных анестетиков. Понятие о парабиозе.

2. Физиологию синапса:

· Классификации синапсов. Морфофункциональную характеристику и механизм проведения возбуждения через синапс химического типа (на примере нервно-мышечного синапса).

· Характеристику основных физиологических свойств синапса (одностороннего проведения возбуждения, задержки проведения возбуждения, способности к суммации, низкой лабильности, высокой утомляемости, высокой чувствительности).

· Морфофункциональную характеристику синапса электрического типа (на примере нексусов). Механизм проведения возбуждения через нексусы.

· Функциональные особенности межнейрональных синапсов. Виды медиаторов в ЦНС, их функции. Понятие о модуляторах.

· Физиологическое обоснование снижения проводимости синапса химического типа при действии фармакологических веществ (местных анестетиков, курареподобных препаратов, блокаторов ацетилхолинэстеразы).

3. Физиологические свойства нервных клеток, классификации нейронов, функции различных типов нервных клеток. Характеристику состояний покоя, возбуждения и торможения нейрона. Механизмы возбуждения нервных клеток.

4. Понятие о клеточных и сенсорных рецепторах. Особенности активации, функции рецепторов.

Уметь:

1. Формулировать определения всех изучаемых понятий.

2. Объяснять механизмы проведения потенциалов действия по нервным волокнам. Формулировать законы проведения возбуждения. Давать физиологическое обоснование нарушениям проведения возбуждения.

3. Последовательно излагать механизмы проведения возбуждения через синапс (на примере нервно-мышечного синапса), механизмы возбуждения нейронов. Объяснять особенности межнейрональных синапсов, свойства синапсов, причины нарушения синаптической передачи.

4. Рисовать схемы проведения возбуждения по нервным волокнам, схему синапса (на примере нервно-мышечного синапса), схемы мультиполярного и биполярного нейронов.

5. Использовать знания о закономерностях биоэлектрических процессов при ответах на тестовые задания, решении ситуационных задач, обсуждении результатов опытов.

При подготовке к занятию рекомендуется выполнить письменно:

1. Нарисуйте схему проведения возбуждения по нервным волокнам безмякотного типа. Продолжите утверждение: потенциалы действия проводятся по мембранам возбудимых клеток за счёт формирования ……... Сформулируйте законы проведения возбуждения.

2. Нарисуйте схему нервно-мышечного синапса, подпишите его части. Перечислите последовательность процессов, обеспечивающих проведение возбуждения через нервно-мышечный синапс.

3. Нарисуйте схему мультиполярного нейрона, подпишите его части. Изобразите на нейроне аксосоматический, аксодендритический, аксоаксональный и дендродендритический синапсы. Выделите область нейрона, которая возбуждается первой. Опишите последовательность процесса возбуждения мультиполярного нейрона. Какова, по Вашему мнению, роль каждого вида синапсов в деятельности нервной клетки?

4. Изобразите схему псевдоуниполярного нейрона, подпишите его части. Выделите область нейрона, которая возбуждается первой. Опишите механизм возбуждения псевдоуниполярного нейрона.

5. Назовите виды глиальных клеток, укажите их функции. Объясните физиологический смысл понятия «гематоэнцефалический барьер».

Для контроля усвоения теоретического материала ответьте на тестовые задания: см. Приложение 1.

Для самоконтроля уровня знаний проанализируйте решения ситуационных задач: см. Приложение 2.

Организация самостоятельной работы на занятии:

1. Ответы на тестовые задания «входного» контроля по теме занятия.

2. Практические работы:

Работа 1. Просмотр видеофильма «Нервная клетка». В протоколе зарисуйте схемы с графиками ВПСП и ТПСП, опишите их электрофизиологическую характеристику. Нарисуйте виды активности нервных клеток. Сформулируйте определение понятия «интегративная деятельность нейрона»

Работа 2. Знакомство с общими принципами регистрации и анализа нейронограммы.

В работе используются нейрограммы, записанные при исследовании мозга животных. В эксперименте. В хронических опытах изучалась электрическая активность различных нейронов дыхательного центра мозга кроликов: инспираторных - активных во время вдоха, экспираторных – активных во время выдоха, нерегулярных – работающих в любые фазы дыхательного цикла. При исследовании нейронов регистрировалась фоновая импульсная активность нервных клеток и их реакция на различные воздействия.

При выполнении работы рассмотрите виды активности нейронов. Сделайте анализ нейронограммы, указав в протоколе:

1. Местные ответы или потенциалы действия зарегистрированы в опыте.

2. Методы регистрации, с помощью которых получены нейронограммы.

3. Вид активности нейронов (одиночная, пачечная, смешанная).

4. Какие из параметров импульсной активности нейронов можно считать постоянными, какие переменными (амплитуда ответов, длительность межимпульсных интервалов, число импульсов в пачках, интервалы между пачками и т. д.)?

В выводах отметьте значение импульсной активности для обеспечения информационного взаимодействия нейронов.

Работа 3. Моделирование эксперимента Эрлангера и Гассера.

В 1937 году Гассер и Эрлангер, применив усилитель и катодный осциллограф впервые зарегистрировали составной многокомпонентный потенциал действия нервного волокна. Многокомпонентность исследователи объяснили различными скоростями проведения возбуждения по разным волокнам составляющим нерв.

Таблица 1. Классификация нервных волокон по Эрлангеру-Гассеру

Тип волокон	Средний диаметр в мкм	Скорость проведения в м/с	Функции
Аa		70-120	Афференты мышечных веретен, двигательные волокна скелетных мышц
Аb		30-70	Кожные афференты прикосновения и давления
Аg		15-30	Двигательные волокна мышечных веретен
Аd	<3	12-30	Кожные афференты температуры и боли
В		3-15	Вегетативные преганглионарные волокна
С		0,5-2	Кожные афференты боли. Вегетативные постганглионарные волокна.

Методика опыта: На седалищный нерв, отпрепарованный на максимальную длину, накладывают раздражающие и отводящие электроды. Раздражающие электроды соединяют со стимулятором, отводящие электроды через усилитель присоединяют к осциллографу. Линейкой измеряют расстояние между раздражающими и отводящими электродами. Затем, подавая электрические стимулы на нерв, на экране осциллографа наблюдают отметку раздражения и ответ на него. По длине интервала между отметкой раздражения и компонентами ответа на экране осциллографа определяют время распространения возбуждения от раздражающих до отводящих электродов. Зная расстояние между электродами и время движения потенциалов действия рассчитывают их скорость.

В тетради для протоколов нарисуйте схему опыта Гассера и Эрлангера и схему суммарного составного потенциала действия нервного ствола с обозначением его компонентов (рис. 1). Определите скорость распространения возбуждения по нерву (рис.1), если расстояние между раздражающими и отводящими электродами 5 см (0,05 м), а после нанесения раздражения потенциал действия регистрируется в точке отведения через: а) 0,5 мс; б) 5 мс; в) 50 мс. В обсуждении укажите тип и возможные функции исследуемого волокна. Сделайте вывод об особенностях проведения возбуждения в смешанном нерве.

Рис. 1. Схема опыта Эрлангера, Гассера (1) и составного потенциала действия нерва (2)

3. Решение ситуационных задач

Для контроля усвоения материала решите задачи:

1.Возникает ли распространение возбуждения в нерве, если известно, что мембранный потенциал равен 90 мв, критический уровень деполяризации на 30 % меньше, а раздражающий ток деполяризует мембрану на 30 мв?

2. Рассчитайте фактор надежности для нервного волокна, если амплитуда потенциала действия равна 120 мв, а величина порогового потенциала 30 мв.

3.Как и почему изменится проведение нервных импульсов по нервному волокну при повышении проницаемости мембраны для ионов калия?

4.Будут ли распространяться потенциалы действия по нервному волокну, если выкачать из него цитоплазму, заменив её физиологическим раствором?

5. Как можно нарушить физиологическую целостность нерва, не прерывая его?

6. В эксперименте седалищный нерв поместили в растительное масло. Будут ли распространяться потенциалы действия по нерву? Ответ объясните.

7. В эксперименте на нервно-мышечном препарате лягушки участок седалищного нерва, расположенный около икроножной мышцы, поместили в раствор, содержащий 10 % этилового спирта. Сможет ли нерв проводить возбуждение к мышце? Ответ объясните.

8. Курареподобные препараты обратимо связываются с никотиновыми холинорецепторами нервно-мышечных синапсов. В то же время они не вызывают эффектов ацетилхолина. Как изменится проведение возбуждения через синапс при действии этих препаратов.

9. Деполяризующие миорелаксанты действуют на субсинаптическую мембрану нервно-мышечных синапсов также, как ацетилхолин. В то же время их не разрушает ацетилхолинэстераза. Как и почему изменится проведение возбуждения через синапс при применении этих препаратов?

10. В несвежих продуктах, хранившихся без доступа кислорода, может содержаться микробный токсин ботулин. Он, попадая в организм, действует на нервно-мышечные синапсы также как удаление кальция из раствора. Почему отравление этим ядом может оказаться смертельным?

11. Вещество гемохолиний угнетает поглощение холина пресинаптическим окончанием. Может ли это повлиять на передачу возбуждения в нервно-мышечном синапсе?

12. После перерезки двигательного нерва мышца, которую он иннервировал, атрофируется. Как это можно объяснить?

13. При раздражении нерва нервно-мышечного препарата в мышце возникали потенциалы действия. Затем область концевой пластинки перфузировали раствором, содержащим ионы магния. При этом потенциалы действия в мышце перестали возникать. В чем причина?

14. Как изменится скорость поступления холина в нервное окончание при частой стимуляции нерва?

Блок информации для самостоятельной работы

Приложение 1. Для контроля усвоения теоретического материала ответьте на тестовые задания:

Выберите правильные ответы:

1.Медиатор в синаптическую щель выделяется после входа в пресинаптический отдел ионов _____

1) натрия 2) калия 3) магния *4) кальция 5) хлора

2.При истощении запасов АТФ выделение медиатора в нервно-мышечном синапсе ______

*1) уменьшается 2) увеличивается 3) не изменяется 4) увеличивается, потом уменьшается 5) не изменяется, потом увеличивается

3.При снижении концентрации кальция в межклеточной среде выделение медиатора в синапсе ______

4.Ацетилхолин взаимодействует на субсинаптической мембране с _____.

*1) холинорецепторами 2) холинэстеразой 3) везикулами 4) аминооксидазой 5) адренорецепторами

5.Ацетилхолин после взаимодействия с холинорецепторами разрушается _____.

1) холинорецепторами *2) холинэстеразой 3) везикулами 4) аминооксидазой 5) адренорецепторами

6.Время контакта ацетилхолина с рецепторами субсинаптической мембраны нервно-мышечного синапса составляет _____ мс.

1) 5-6 2) 7-8 *3) 1-2 4) 3-4 5) 9-10

7.Деполяризацию субсинаптической мембраны в мышечном волокне, возникающую под действием ацетилхолина, в основном обеспечивает ток _____

*1) натрия 2) калия 3) магния 4) кальция 5) хлора

8.Деполяризация субсинаптической мембраны мышцы под влиянием ацетилхолина называется ______

1) рецепторным потенциалом 2) локальным ответом 3) локальным током *4) потенциалом концевой пластинки 5) возбуждающим постсинаптическим потенциалом

9.При частом непродолжительном раздражении нерва потенциал концевой пластинки _____

1) уменьшается *2) увеличивается 3) не изменяется 4) увеличивается, потом уменьшается 5) не изменяется, потом увеличивается

10.При длительном ритмическом раздражении двигательного нерва потенциал концевой пластинки _____

11.На субсинаптической мембране потенциал действия не возникает вследствие отсутствия в ней _____ каналов

*1) потенциалзависимых 2) хемочувствительных 3) механочувствительных 4) фоточувствительных 5) термочувствительных

12.Длительность синаптической задержки в нейромускулярном синапсе скелетного мышечного волокна составляет _____ мс.

1) 0,5-0,6 2) 0,7-0,8 *3) 0,2-0,5 4) 0,3-0,4 5) 0,9-0,1

13.При поступлении в синаптическую щель обычной порции ацетилхолина, выделенной на один пресинаптический потенциал действия, мышечное волокно ______

*1) однократно сократится 2) неоднократно сократится 3) неоднократно сократится, потом потеряет возбудимость 4) не сократится, но потеряет возбудимость 5) не сократится и не изменит своих свойств.

14.При поступлении в синаптическую щель обычной порции ацетилхолина и блокатора холинэстеразы мышечное волокно ______

1) однократно сократится 2) неоднократно сократится *3) неоднократно сократится, потом потеряет возбудимость 4) не сократится, но потеряет возбудимость 5) не сократится и не изменит своих свойств.

15.При поступлении в синаптическую щель большого количества ацетилхолина мышечное волокно ______

1) однократно сократится *2) неоднократно сократится 3) неоднократно сократится, потом потеряет возбудимость 4) не сократится, но потеряет возбудимость 5) не сократится и не изменит своих свойств.

16.При поступлении в синаптическую щель АТФ мышечное волокно ______

1) однократно сократится 2) неоднократно сократится 3) неоднократно сократится, потом потеряет возбудимость 4) не сократится, но потеряет возбудимость *5) не сократится и не изменит своих свойств.

17.При поступлении в синаптическую щель блокатора холинорецепторов мышечное волокно _____

18.Более медленное проведение возбуждения через синапс по сравнению с нервными волокнами называется _____

1) односторонним проведением *2) задержкой проведения возбуждения 3) суммацией возбуждения 4) утомлением 5) аккомодацией

19.Лабильность нервно-мышечного синапса составляет _____ импульсов в секунду

1) 800-1000 2) 200-250 3) 30-50 *4) 80-120 5) 500-600

20. Кураре блокирует проведение возбуждения через нервно-мышечный синапс ______

*1) в постсинаптическом отделе 2) в пресинаптическом отделе *3) в субсинаптическом отделе 4) в синаптической щели 5) в любом отделе.

21.Анестетики (например, новокаин) блокируют проведение возбуждения в нервно-мышечном синапсе _____

1) в постсинаптическом отделе *2) в пресинаптическом отделе 3) в субсинаптическом отделе 4) в синаптической щели 5) в любом отделе.

22.Распространение возбуждения в нервном волокне, покрытом миелином, называется _____

*1) сальтаторным *2) двухсторонним 3) местным *4) скачкообразным 5) затухающим.

23.Возбуждение распространяется по мембране нерва за счет возникновения между возбужденным и невозбужденным участками ______

1) химического градиента *2) локальных токов 3) осмотических сил 4) разности давлений 5) гуморальных влияний.

24.В мякотном нервном волокне возбуждение возникает _____

*1) в перехватах Ранвье 2) в любых участках мембраны 3) в участках, покрытых миелином *4) в участках, где есть потенциалзависимые каналы *5) в участках, где есть натриевые каналы.

25.При неизменной величине порогового потенциала и увеличении амплитуды потенциала действия скорость проведения возбуждения в нервном волокне _______

26Наибольшая скорость проведения в нервных волокнах типа ______

*1) Аa 2) Аb 3) Аd 4) В 5) С

27.Для надежного распространения возбуждения по нервному волокну амплитуда потенциала действия должна превышать пороговую деполяризацию в ____ раз

1) 1-2 2) 3-4 *3) 5-6 4) 0,1-0,2 5) 0,3-0,4

28.В составном потенциале действия смешанного нерва самый поздний компонент обусловлен проведением возбуждения по волокнам типа ______

1) Аa 2) Аb 3) Аd 4) В *5) С

29.В составном потенциале действия смешанного нерва самый первый компонент обусловлен проведением возбуждения по волокнам типа ______

*1) Аa 2) Аb 3) Аd 4) В 5) С

30.Скорость проведения возбуждения в вегетативных преганглионарных волокнах составляет _____ м/с

1) 70-120 2) 40-70 3) 15-40 *4) 3-14 5) 0,5-2

31.Скорость проведения возбуждения в двигательных волокнах скелетных мышц составляет _____ м/с

*1) 70-120 2) 40-70 3) 15-40 4) 3-14 5) 0,5-2

32.Скорость проведения возбуждения в афферентных волокнах от температурных и болевых рецепторов составляет _____ м/с

1) 70-120 2) 40-70 3) 15-40 *4) 3-14 5) 0,5-2

33.В смешанном нерве при переходе возбуждения от одного нервного волокна к соседним, прежде всего, нарушается закон проведения возбуждения _____

1) анатомической целостности *2) изолированного проведения 3) физиологической целостности 4) двухстороннего проведения.

34.При действии анестетика на нерв, прежде всего, нарушается закон проведения возбуждения _____

1) анатомической целостности 2) изолированного проведения *3) физиологической целостности 4) двухстороннего проведения.

35.При медленном нарастании силы раздражителя в чувствительном волокне развивается _____

*1) аккомодация 2) инактивация натриевых каналов 3) гиперполяризация 4) рецепторный потенциал 5) реполяризация

36.Специализированное образование, способное воспринимать и трансформировать энергию раздражителя в энергию нервного импульса, называется _____

1) синапс 2) перехват Ранвье *3) рецептор 4) концевая пластинка 5) нексус.

37.Под действием раздражителя на мембране рецептора формируется _____

1) потенциал концевой пластинки *2) рецепторный потенциал 3) локальный ответ 4) возбуждающий постсинаптический потенциал *5) медленная деполяризация.

38.Раздражитель, к которому рецептор имеет самый низкий порог и высокую возбудимость называется ______

*1) адекватным 2) пороговым 3) неадекватным 4) сверхпороговым 5) физическим.

39.В мембране рецептора, приспособленной к действию раздражителя, обязательно отсутствуют _____ натриевые каналы

1) хемочувствительные 2) механочувствительные 3) фоточувствительные *4) потенциалзависимые 5) термочувствительные.

40.Под действием раздражителя ток натрия в рецептор обычно ______

41.Под действием раздражителя на мембране рецептора обычно развивается _____

1) быстрая деполяризация 2) медленная реполяризация 3) поляризация *4) медленная деполяризация 5) быстрая реполяризация

42.При действии раздражителя проницаемость мембраны рецептора для натрия обычно ______

*1) увеличивается 2) уменьшается 3) не изменяется 4) увеличивается, потом уменьшается 5) уменьшается, потом увеличивается

43.При действии раздражителя мембранный потенциал рецептора обычно ______

44.На мембране афферентного волокна в первом перехвате Ранвье под действием рецепторного потенциала развивается ______

*1) деполяризация 2) реполяризация 3) поляризация 4) потенциал концевой пластинки 5) гиперполяризация

45.При увеличении силы раздражителя амплитуда рецепторного потенциала ______

46.При увеличении силы раздражителя деполяризация в чувствительном волокне _____

47.При раздражении рецептора потенциалы действия формируются, прежде всего, ______

1) в рецепторе 2) в любом участке чувствительного волокна *3) в первом перехвате Ранвье чувствительного волокна.

48.У первичночувствующих рецепторов распространяющееся возбуждение формируется ______

1) в рецепторе 2) в любом участке чувствительного волокна *3) в первом перехвате Ранвье чувствительного волокна

49. У вторичночувствующих рецепторов возбуждение от рецепторной клетки к чувствительному волокну передается ______

*1) при участии рецепторного потенциала 2) без участия рецепторного потенциала *3) при участии медиатора 4) с помощью локальных токов 5) без участия медиатора

50.При увеличении силы раздражителя частота потенциалов действия в чувствительном волокне ______

51.Потенциалы действия в чувствительном волокне формируется, если рецепторный потенциал имеет величину ______

1) любую *2) пороговую 3) подпороговую *4) сверхпороговую.

52.Уменьшение активности рецептора под влиянием длительного раздражителя постоянной силы называется ______

1) аккомодацией *2) адаптацией 3) гиперполяризацией 4) рецепторным потенциалом 5) утомлением

53.При медленном нарастании силы раздражителя в рецепторе развивается ______

*1) аккомодация 2) адаптация 3) гиперполяризация 4) рецепторный потенциал 5) утомление

54.При длительном действии раздражителя пороговый потенциал чувствительного волокна ______

55.Уменьшение амплитуды рецепторного потенциала под влиянием длительного раздражителя связано с ______

1) инактивацией калиевых каналов 2) активацией натриевых каналов *3) инактивацией натриевых каналов 4) реактивацией натриевых каналов

56.При длительном действии раздражителя порог возбуждения рецептора ______

Дополните утверждение:

57.Распространение возбуждения в нервном волокне, покрытом миелином, называется _____ сальтаторным.

58.Возбуждение распространяется по мембране нерва за счет возникновения между возбужденным и невозбужденным участками ______ локальных токов.

59.В мякотном нервном волокне возбуждение возникает только в _____ перехватах Ранвье.

60.При медленном нарастании силы раздражителя в чувствительном волокне развивается _____ аккомодация.

61.Наибольшая скорость проведения в нервных волокнах типа _____ Аa.

62.Для распространения возбуждения по нервному волокну амплитуда потенциала действия должна превышать пороговую деполяризацию в ____ 5-6 раз.

63.Ацетилхолин взаимодействует на субсинаптической мембране с _____ холинорецепторами.

64.Ацетилхолин после взаимодействия с холинорецепторами разрушается _____ ацетилхолинэстеразой.

65.Время контакта ацетилхолина с рецепторами субсинаптической мембраны нервно-мышечного синапса составляет _____ 1-2 мс.

66.Деполяризация субсинаптической мембраны мышцы под влиянием ацетилхолина называется ______ потенциалом концевой пластинки.

67.На субсинаптической мембране потенциал действия не возникает вследствие отсутствия в ней _____ потенциалзависимых каналов.

68.Длительность синаптической задержки в нейромускулярном синапсе скелетного мышечного волокна составляет _____ 0,2-0,5 мс.

69.Замедление проведения возбуждения через синапс называется _____ задержкой проведения возбуждения.

70.Лабильность нервно-мышечного синапса составляет _____ 80-120 импульсов в секунду.

71. Кураре блокирует проведение возбуждения через нервно-мышечный синапс в _____ постсинаптическом отделе.

72.Анестетики (например, новокаин) блокирует проведение возбуждения в нервно-мышечном синапсе в _____ пресинаптическом отделе.

73.Под действием раздражителя на мембране рецептора формируется _____ рецепторный потенциал.

74.Раздражитель, к которому рецептор имеет самый низкий порог и высокую возбудимость называется ______ адекватным.

75.В мембране рецептора, приспособленной к действию раздражителя, отсутствуют _____ потенциалзависимые ионные каналы.

76.Специализированное образование, способное воспринимать и трансформировать энергию раздражителя в энергию нервного импульса, называется _____ рецептор.

77.Уменьшение активности рецептора под влиянием длительного раздражителя постоянной силы называется ______ адаптацией.

78.Снижение возбудимости рецепторов при длительном действии раздражителя постоянной силы называется _____ адаптацией.

79. У вторичночувствующих рецепторов генераторный потенциал формируется под влиянием рецепторного потенциала при участии ______ медиатора.

80.При медленном нарастании силы раздражителя в рецепторе развивается ______ аккомодация.

Приложение 2. Для самоконтроля уровня знаний проанализируйте решения ситуационных задач:

1. Один конец нерва раздражают электрическим током. На другом его конце размещены две пары электродов: одна из них соединена с осциллографом и позволяет регистрировать потенциалы действия на экране осциллографа; вторая подключена к микроамперметру и обеспечивает регистрацию силу тока, проходящего по нерву. В ходе опыта раздавливают нерв в средней части. Что покажут приборы, если после раздавливания нерва нанести раздражение?

Решение:А.Нерв в ответ на действие пороговых и сверхпороговых раздражителей генерирует потенциалы действия. При целостности нерва потенциалы действия проводятся по нерву до регистрирующих электродов и их можно наблюдать на экране осциллографа. Одновременно при нанесении раздражения электрическая цепь замыкается, и микроамперметр регистрирует силу тока в цепи. Б. После раздавливания нерва в поврежденном участке анатомическая и физиологическая целостность нарушаются, и утрачивается способность проводить возбуждение, поэтому потенциалы действия не будут регистрироваться осциллографом. В. В то же время нерв сохранит способность проводить электрический ток как проводник второго рода, поэтому микроамперметр будет показывать величину тока в цепи.

2. В соответствии с законом изолированного проведения возбуждения потенциал действия не может переходить с возбужденного волокна на волокна, находящиеся рядом. Как это объяснить?

Решение:А.Если одно волокно возбуждено, то через его мембрану и цитоплазму проходит электрический ток (локальный ток). Волокна, не покрытые миелином, окружает слой межклеточной жидкости, сопротивление которого низкое, поэтому он играет роль шунтирующего сопротивления. Через этот слой жидкости текут токи, сила которых значительно меньше, чем вдоль мембраны волокна. Она недостаточна для того, чтобы возбудить соседнее волокно. Б. В миелинизированных волокнах пространство между волокнами имеет большое сопротивление (миелин – изолятор), поэтому ток через него не пойдет.

3. Скорость проведения возбуждения в мякотных волокнах пропорциоанльна диаметру волокна, а в безмякотных – корню квадратному из диаметра. Почему?

Решение: А. В безмякотных волокнах возбуждение проводится последовательно от точки к точке. С увеличением диаметра волокна (площади поперечного сечения) сопротивление его цитоплазмы уменьшается, поэтому в толстых безмякотных волокнах возбуждение проводится быстрее, чем в тонких волокнах. Б. В мякотных волокнах эта зависимость выражена еще сильнее, так как в них потенциалы действия распространяются скачкообразно (сальтаторно). Чем длиннее скачок, тем больше скорость проведения, а длина скачка определяется диаметром волокна. В толстых миелинизированных волокнах перехваты Ранвье расположены реже, чем в тонких, а расстояние между перехватами больше, и скачок возбуждения длиннее.

4. В эксперименте на нерве установили раздражающие электроды и две пары отводящих. Первую разместили рядом с раздражающими, вторую - на некотором расстоянии от первой. Нерв раздражали однократными ударами тока, и регистрировали на экране осциллографа потенциалы действия. При этом рядом с местом раздражения наблюдался один потенциал действия в ответ на раздражение, а на расстоянии (со вторых электродов) регистрировалось несколько колебаний различной амплитуды. Почему? Будет ли изменяться амплитуда ответа при увеличении силы раздражителя?

Решение:А.Нерв состоит из большого количества волокон, которые имеют разный диаметр и разную скорость проведения, поэтому вторые электроды раньше зарегистрируют потенциалы действия быстропроводящих волокон (типа Аa), а затем остальных в соответствии с их скоростями проведения. Самыми последними будут зарегистрированы потенциалы действия медленнопроводящих волокон (типа С). Б. Так как возбудимость волокон неодинакова, то на раздражители меньшей силы дадут ответ самые возбудимые волокна. По мере усиления раздражителя в ответ будут включаться волокна с меньшей возбудимостью, а его амплитуда расти.

5. Почему возбуждение, распространяясь на соседние участки нерва, не возвращается в исходную точку?

Решение:А.В исходной точке в момент формирования потенциала действия на мембране развиваются во время быстрой деполяризации абсолютная рефрактерность, во время быстрой реполяризации относительная рефрактерность. Низкая возбудимость мембраны не дает потенциалу действия вернуться в исходную точку. В невозбужденных участках мембраны, расположенных рядом, нормальная возбудимость (100 %), поэтому здесь формируется новый потенциал действия.

6. При возбуждении какого нерва выделяется больше тепла: мякотного или безмякотного?

Решение:А.При возбуждении протекают экзотермические реакции распада АТФ, которые сопровождают работу натриево-калиевого насоса. Чем больше ионов натрия и калия протекают через мембрану во время проведения возбуждения, тем интенсивнее работают ионные насосы, и больше будет выделяться энергии. Б. В волокнах без миелина больше катионов необходимо для проведения возбуждения, так как потенциал действия распространяется последовательно от точки к точке. В. В волокнах с миелином расход катионов меньше, так как распространение происходит сальтаторно от перехвата к перехвату. Следовательно, в безмякотных волокнах будет выделяться больше тепла.

7. При удалении зуба для обезболивания используют раствор новокаина. Почему его вводят не в десну возле удаляемого зуба, а в область прохождения чувствительных нервов?

Решение:А.При введении новокаина в область, где проходит ствол чувствительного нерва, блокируется проведение болевых импульсов из всех областей, иннервируемых этим нервом. При введении новокаина в десну анестезия возникнет только в очень ограниченном участке.

8. Известно, что прохождение тока сопровождается падением напряжения по длине проводника. Аксоны могут иметь большую длину и значительное сопротивление, но при этом амплитуды потенциалов действия в начале и в конце аксона одинаковы. Почему?

Решение:А.В обычном проводнике разность потенциалов прикладывается к концам проводника. В нерве разность потенциалов возникает между соседними возбужденным и невозбужденным участками, между которыми течет местный (локальный) ток. Этот ток вызывает деполяризацию покоящегося участка и формирование в нем потенциала действия, после чего процесс повторяется. Следовательно, в нерве разность потенциалов каждый раз возобновляется, так как потенциал действия формируется в каждом участке нерва заново. Это обеспечивает бездекрементное (без снижения амплитуды) проведение возбуждения.

9. В соответствии с законом двухстороннего проведения возбуждение проводится в обе стороны от места возникновения. Однако, в реальных условиях возбуждение распространяется, как правило, в одном направлении. Нет ли здесь противоречия?

Решение:А.В эксперименте раздражение наносится на любой участок нерва, чаще в его середине. В естественных условиях возбуждение впервые возникает либо в чувствительных нервных окончаниях в результате раздражения рецепторов и идет в мозг, либо в начале аксона в клетках мозга и распространяется на тело (которое рядом) и по всей длине аксона к другим клеткам. В последнем случае распространение все-таки двухстороннее, хотя расстояние до клетки очень мало, а по аксону достаточно большое.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: