Живое вещество первого и второго порядка в биосфере

§ 90. Пределы биосферы обусловлены прежде всего полем существования жизни. Жизнь может проявляться только в определенной среде, в определенных физических и химических условиях. Это как раз та среда, которая от­вечает биосфере.

Но едва ли можно сомневаться, что поле устойчивос­ти жизни выходит за пределы этой среды. Мы даже не знаем, как далеко оно может выйти за них, так как мы не можем количественно оценивать силу приспособляемости организмов в течение геологического времени. Мы знаем, что приспособляемость зависит от течения времени, есть функция времени и что она проявляется в биосфере в тес­нейшей связи с сотнями миллионов лет ее существования.

Этих миллионов лет нет в нашем распоряжении, и мы не можем их пока ничем иным заменить в наших опытах.

Все наши опыты над живыми организмами произво­дятся над телами, которые в безмерном времени[20] приспо­собились к окружающим условиям — к биосфере, вырабо­тали нужные для жизни в ней вещества и их строение. Мы знаем, что эти вещества меняются в течение геологичес­кого времени, и пределы этого изменения нам неизвестны и не могут быть сейчас выведены из изучения их химичес­кого характера[21].

Основным для нас выводом является то, что жизнь в земной коре охватывает область оболочек меньшую, чем поле ее возможного существования, несмотря на то, что изучение природы прочно утвердило и постоянно подтвер­ждает наше убеждение, что жизнь к этим условиям приспособилась, что организмы в смене веков выработали разнообразные формы организации, позволяющие им су­ществовать в биосфере.

Лучше всего мы можем выразить это наше впечатление от изучения природы — это лежащее в основе всей нашей научной работы неосознанное эмпирическое обобщение — утверждением, что жизнь постепенно, медленно приспособля­ясь, захватила биосферу и что захват этот не закончился (§ 112, 122). Давление жизни (§ 27, 51) сказывается в рас­ширении границ поля жизни в поле биосферы.

Поле устойчивости жизни в связи с этим есть резуль­тат приспособляемости в ходе времени. Оно не есть что-нибудь неизменное и неподвижное: пределы его не дают нам полного представления о возможных пределах прояв­ления жизни.

Оно, как указывает изучение палеонтологии и эколо­гии, постепенно, медленно расширяется.

§91. Поле существования живых организмов опреде­ляется не только физико-химическими свойствами их ве­щества, характером и свойствами окружающей их внеш­ней среды, приспособляемостью организма к этим усло­виям. Для них чрезвычайно характерны и важны условия дыхания и питания, т. е. активного выбора организмами необходимых для их жизни веществ.

Мы уже видели огромное значение газового обмена организмов — дыхания — в установлении их энергетичес­кого режима и общего газового режима планеты, ее био­сферы. Оно же вместе с питанием организмов, т. е. с пере­движением силой их энергии жидких и твердых веществ из окружающей среды в автономное поле организма (§ 82), определяет прежде всего и области их нахождения.

Я уже касался этого явления, когда указывал на захват солнечной энергии зелеными организмами (§ 42). Здесь мы должны остановиться на нем внимательнее.

В явлениях питания и дыхания организмов основным элементом является источник, откуда берут организмы нужные для их жизни вещества.

С этой точки зрения организмы делятся на две резко различные группы: на живое вещество первого порядка — автотрофные организмы, которые в своем питании неза­висимы от других организмов, и живое вещество второго порядка — гетеротрофные и миксотрофные организмы. Деление организмов по их питанию на три группы было введено в 1880-х г. немецким физиологом В. Пфеффером и является крупным эмпирическим обобщением, богатым разнообразными следствиями. Его значение в понимании природы более велико, чем это обычно думают.

Автотрофные организмы строят свое тело целиком из веществ косной, «мертвой», природы; все их «органические» соединения, содержащие азот, кислород, углерод, водород, составляющие главную массу их тела, берутся из минераль­ного царства. Гетеротрофные организмы используют как пищу для жизни органические соединения, созданные дру­гими живыми организмами. В конце концов для их суще­ствования необходима предварительная работа автотрофных организмов. В частности, их углерод и азот в значительной или в полной мере получаются из живого вещества. В миксотрофных организмах пищей — по отношению к углероду и азоту — служат соединения, созданные как живым веще­ством, так и химическими реакциями косной материи.

§ 92. Несомненно, вопрос об источнике, откуда орга­низмы получают нужные им для жизни тела, более сло­жен, чем это представляется с первого взгляда, но думает­ся, что указанное В. Пфеффером деление есть коренная черта всей живой природы.

Нет ни одного организма, который бы в своем дыха­нии и питании не был бы связан, хотя бы отчасти, с кос­ной материей. Выделение автотрофных организмов осно­вано на том, что они для всех химических элементов неза­висимы от живого вещества, могут их все получать из окружающей их косной — неживой — среды.

Они берут нужные им для жизни элементы из опреде­ленных молекул, соединений элементов.

Но, в конце концов, в среде живого в биосфере ог­ромное количество составляющих ее молекул, необходи­мых для жизни, является продуктом этой последней и без нее не находилось бы в косной среде. Таков, например, целиком свободный кислород — О₂ — и в огромной мере почти все газы, такие, как СО₂, NH₃, H₂S и т. д. Не мень­ше участие жизни в создании природных водных растворов. С этими водными растворами неразрывно, однако, связа­ны явления питания и дыхания. Эта природная вода, а не вода химически чистая, необходима для жизни не мень­ше, чем газовый обмен.

Принимая во внимание это глубокое отражение жиз­ни на характере химических тел косной материи, в среде которой она проявляется, мы должны ограничить незави­симость от нее автотрофных организмов. Нельзя делать логического заключения, очень обычного, что наблюдае­мые ныне автотрофные организмы могли бы одни суще­ствовать на нашей планете. Они не только всегда зарожда­ются от таких же автотрофных организмов, но они полу­чают нужные им для существования элементы из таких форм косной материи, которые бы отсутствовали, если бы жизнь организмов их уже не создала раньше.

§ 93. Так, зеленые автотрофные организмы требуют для своего существования присутствия свободного кислорода. Этот свободный кислород создается ими самими из воды и углекислоты. Он всегда является биохимическим про­дуктом в косной материи биосферы.

Но, больше того, мы не можем утверждать, что только он один из необходимых для них тел всецело связан в сво­ем существовании с жизнью.

Сейчас Ж. Боттомлеем, например, поставлен вопрос о необходимости для существования водных зеленых расте­ний растворенных в воде сложных органических соедине­ний — ауксономов, как он их назвал. Хотя это утверждение не может считаться вполне установленным, оно чрезвычайно вероятно, так как постепенно все больше и больше выясняется значение в картине природы тех незаметных и обычно забываемых нами примесей органических соеди­нений, которые мы находим всегда во всякой природной воде, пресной или соленой. Все эти органические веще­ства, количество которых, ежесекундно существующее и создающееся в биосфере, исчисляется многими квадриль­онами тонн, может быть больше, создаются жизнью, и мы не можем утверждать, что они связаны в своем происхож­дении только с автотрофными организмами. Напротив, мы на каждом шагу видим огромное значение богатых азотом соединений этого рода, создаваемых гетеротрофными и миксотрофными организмами как в питании организмов, так и в создании минералов (битумы).

В картине природы мы постоянно видим даже без хи­мического анализа проявление этих тел. Они вызывают морскую или иную пену природной воды, их проявлением являются тонкие цветные пленки, покрывающие непрерыв­но сотни тысяч, миллионы квадратных километров водных поверхностей, они дают окраску болотных, тундровых рек и озер, черных и бурых рек тропических и подтропических областей. От них не свободен ни один организм — не толь­ко тот, который живет в этих водах, но и зеленый покров суши, получающий непрерывно эти тела в дождях и росах, а главным образом в почвенных растворах.

В природных водах количество органических растворен­ных (частью дисперсных) тел сильно колеблется в пределах от 10^-6 до 10^-20 %). В среднем оно, очевидно, близко к их проценту в морской воде, т. е. отвечает 10¹⁸ - 10²⁰ т. Оно, по-видимому, превышает массу живого вещества.

Представление об их значении входит медленно в на­учное сознание. У старых натуралистов мы часто находим понимание этого грандиозного явления, иногда в самой неожиданной для нас обстановке.

В 1870-х гг. в небольшой заметке гениальный нату­ралист Р. Майер указал на их значение в составе целеб­ных вод и в общей экономии природы. Изучение проис­хождения вадозных и фреатических минералов расширя­ет их роль еще глубже и значительнее, чем высказывал это Р. Майер.

§ 94. Но биохимический генезис тех тел косной приро­ды, которые необходимы для существования автотрофных организмов, не меняет огромного их отличия от организ­мов гетеротрофных и миксотрофных. Мы должны только более ограниченно понимать автотрофностъ и не выхо­дить в наших суждениях за пределы этого ограничения.

Мы будем называть автотрофными все организмы, ко­торые берут все нужные им для жизни химические элементы в современной биосфере из окружающей их косной материи и не требуют для построения своего тела готовых органичес­ких соединений другого организма.

Как всегда в определениях природных явлений, мы не можем охватить в кратком определении все явление цели­ком. Мыслимы переходы или сомнительные случаи, на­пример, для сапрофитов, питающихся умершими и разло­жившимися организмами. Однако для сапрофитов почти всегда, а может быть даже всегда, основная пища состоит из проникающих в трупы и остатки организмов живых мик­роскопических созданий.

Принимая понятие «автотрофного» организма ограни­ченным современной биосферой, мы тем самым исключа­ем возможность делать из него выводы о прошлом Зем­ли—о возможности начала жизни на Земле в виде тех или иных из автотрофных организмов.

Ибо несомненно, что для всех существующих авто­трофных организмов (§ 93) необходимо присутствие в био­сфере продуктов жизни.

§ 95. Различие между живым веществом первого и вто­рого порядка резче всего сказывается на их нахождении в биосфере. Область нахождения живого вещества второго порядка, связанного в своем существовании, в своей пище, с автотрофными организмами, всегда шире местообита­ния этих последних.

Среди автотрофных организмов можно различить две резко отличные группы: с одной стороны, зеленые хлорофилльные организмы, зеленые растения, с другой — мир мельчайших, быстро размножающихся бактерий.

Мы уже видели, что зеленые хлорофилльные организ­мы являются главным механизмом биосферы, который улавливает солнечный луч и создает фотосинтезом хими­ческие тела, энергия которых в дальнейшем является ис­точником действенной химической энергии биосферы, а в значительной мере — всей земной коры.

Поле существования этих зеленых автотрофных орга­низмов прежде всего определяется областью проникновения солнечных лучей (§ 23).

Их масса очень велика по сравнению с массой осталь­ного живого вещества, может быть близка к его половине (§46).

Мы видим в них приспособления, которые позволяют улавливать ничтожные по интенсивности излучения све­та, использовать его до конца.

Возможно, что временами были ослабления и усиле­ния количества создаваемого ими зеленого вещества, хотя это очень часто высказываемое мнение не может еще счи­таться точно установленным.

Огромная масса вещества, ими захваченная, их всюдность, проникновение их всюду, куда проникает солнеч­ный луч, часто заставляет видеть в них основную базу жизни. Допускают, что в течение геологического времени из них образовались многочисленные организмы, создаю­щие живую материю второго порядка. И сейчас существо­вание всего животного мира, огромного количества бесхлорофилльных растительных организмов — грибов, бак­терий — целиком ими обусловлено.

Они производят в земной коре самую важную хими­ческую работу— создают свободный кислород, разрушая при фотосинтезе такие стойкие кислородные тела, всюду находящиеся, каковыми являются вода и углекислота. Ту же работу они, несомненно, производили во все далекие геологические периоды. Явления выветривания явно ука­зывают нам на ту же исключительную роль свободного кис­лорода в археозое, какую он и сейчас играет в современной биосфере. Состав продуктов выветривания, их количествен­ные соотношения, как мы это можем установить, был и в археозое такой же, какой наблюдается сейчас. Очевидно, и источник свободного кислорода был тот же — зеленый ра­стительный мир. Вся масса свободного кислорода была того же порядка, что мы видим и ныне. Мало могли отличаться от современного и в эту далекую, чуждую нам эпоху — сот­ни миллионов лет назад — и количество зеленого вещества, и энергия порождающего их солнечного луча (§ 57).

Для археозоя мы не имеем остатков зеленых организ­мов. Они непрерывно идут, начиная с палеозоя, и указы­вают на необычайно резкое развитие вплоть до нашего времени бесчисленного множества их форм, число кото­рых в наше время, по-видимому, не меньше 200 тыс. ви­дов, а количество всех видов, существующих и существо­вавших на нашей планете, — число не случайное — не мо­жет быть сейчас учтено, так как относительно небольшое число ископаемых их видов (несколько тысяч) выражает только неполноту наших знаний. Оно быстро увеличива­ется с каждым десятилетием, даже с каждым годом.

§ 96. Гораздо меньшие количества живого вещества со­браны в форме автотрофных бактерий. В то время как существование зеленых автотрофных организмов стало ясным в конце XVIII — начале XIX в. и в 1840-х гг. благо­даря работам Ж. Буссенго, Ж. Дюма и Ю. Либиха вошло в научное сознание, существование автотрофных, не связан­ных с солнечным лучом, лишенных хлорофилла бакте­рий было открыто в конце XIX столетия С. Н. Виноградским и не оказало пока того влияния на научную мысль, какое можно было ожидать. Организмы эти играют ог­ромную роль в геохимической истории серы, железа, азо­та, углерода, но они не очень разнообразны; известно едва ли больше ста видов, и по своей массе да и по своему значению они не сравнимы с зелеными растениями.

Правда, они рассеяны всюду; мы их находим в почвах, в иле водных бассейнов, в морской воде; но нигде нет тех их количеств, которые были бы сравнимы с количеством автотрофной зелени суши, не говоря уже о зеленом планк­тоне мирового океана. А между тем геохимическая энергия бактерий гораздо выше той же энергии зеленых растений, превышает ее в несколько раз, иногда в десятки и сотни раз, является максимальной для живых веществ. Правда, кинетическая геохимическая энергия, вычисленная на гек­тар, будет, в конце концов, одинакова для одноклеточных зеленых водорослей и для бактерий, но, в то время как во­доросли могут достигнуть наибольшего стационарного со­стояния в десятки дней, бактерии в благоприятных услови­ях достигают их в десятки раз быстрее — в 36—48 часов.

§ 97. Наблюдений над размножением автотрофных бак­терий у нас очень мало. По-видимому (Ж. Рейнке), они размножаются медленнее других бактерий; наблюдения над железными бактериями (Н. Г. Холодный) не противоре­чат этому утверждению. Так, эти бактерии делятся 1 - 2 раза в сутки (формула),тогда как такое деление для обычных бактерий может наблюдаться только при неблагоприят­ных условиях их жизни. Так, например, Bacillus ramosus, живущая в реках и дающая при благоприятных условиях не менее 48 поколений в сутки, дает при низких температурах всего четыре поколения (М. Уорд, 1925).

Если даже такое понижение быстроты размножения автотрофных бактерий по сравнению с другими бактерия­ми окажется общим явлением для них всех, все же быст­рота их размножения будет отвечать наибольшей, но не средней скорости передачи жизни зеленых одноклеточных растений. Надо было бы ждать поэтому, что их количества будут гораздо больше масс зеленых организмов и что то явление, какое мы наблюдаем в море для одноклеточных водорослей (§ 51), — их преобладание над зелеными метафитами — будет существовать для бактерий по сравнению с зелеными протистами.

§ 98. В действительности этого нет. Причина малого скопления живой материи в этой форме жизни очень ана­логична причине, обусловливающей преобладание зеле­ных метафитов над зелеными протистами на суше (§ 49).

Их чрезвычайная всюдность, проникновение ими, на­пример, всех толщ океана — далеко за пределы тех слоев, куда проникает солнечный луч, заставляет думать, что причина относительно малых их количеств в биосфере, выявляющаяся для всех столь различных их разностей, как бактерии азотные, серные или железные, должна быть причиной не частного, а общего характера.

Такую причину можно видеть в совершенно особых условиях их питания, т. е. в условиях возможности их существования.

Все они получают нужную им для жизни энергию, окис­ляя не вполне окисленные или неокисленные соединения азота, серы, железа, марганца, углерода в их высшие степени окисления. Но нужные исходные, бедные кислородом тела — вадозные минералы этих элементов — никогда не могут быть в биосфере собраны в достаточных количествах. Ибо область биосферы в общем есть химическая область окисления, так как она переполнена свободным кислородом — созданием зеле­ных организмов. В этой богатой кислородом среде устойчи­выми формами, даже помимо влияния жизни, являются наи­более окисленные, богатые кислородом соединения.

В связи с этим автотрофные организмы должны выис­кивать среду своего бытия. И с этим обстоятельством свя­заны приспособления их организации.

Они могут— а некоторые, как азотные бактерии, по-видимому, так действуют всегда— окислять кислородные соединения, добывать нужную для жизни энергию, окис­ляя низшие степени окисления в высшие, но количество химических элементов, допускающих этого рода реакции, ограничено; к тому же в избытке свободного кислорода те же богатые кислородом тела получаются помимо бакте­рий, так как в этой именно среде они являются устойчи­вой формой молекулярных структур.

§ 99. Автотрофные бактерии находятся в состоянии не­прерывного недостатка пищи, в состоянии недоедания. С этим связаны многочисленные приспособления их жизни. Так, всюду — в грязях, источниках, в морской воде, сырых почвах — мы видим своеобразные вторичные равновесия между бактериями, восстанавливающими сульфаты, и автотрофными организмами, их окисляющими.

Повторение в бесчисленных случаях, на каждом шагу, таких вторичных равновесий указывает на закономерность явления. Живое вещество выработало эти структуры благо­даря огромному давлению жизни автотрофных бактерий (§ 27), не находящих для своей жизни в биосфере достаточ­ного числа готовых, бедных кислородом соединений. Жи­вое вещество создает их в этих случаях само в косной среде.

В океанах такие же равновесия наблюдаются между автотрофными бактериями, окисляющими азот, и раскис­ляющими нитраты гетеротрофными организмами. Это одно из грандиозных равновесий химии гидросферы.

Всюдность нахождения этих организмов служит про­явлением их огромной геохимической энергии, быстроты передачи их жизни: отсутствие их больших скоплений где бы то ни было связано с недостатком бедных кислородом соединений в биосфере, в среде, где все время выделяется избыток свободного кислорода зелеными растениями.

Они не захватывают значительных масс живого веще­ства только вследствие физической невозможности это сделать благодаря отсутствию в биосфере нужных для их жизни соединений.

Между количеством вещества, захваченного автотроф­ными зелеными организмами и автотрофными бактерия­ми, должны существовать определенные соотношения, обусловленные большим значением геохимической энер­гии преобладающих по массе организмов, создающих сво­бодный кислород.

§ 100. Не раз высказывались мнения, что в этих свое­образных, очень специальных организмах мы имеем пред­ставителей наиболее древних организмов, появившихся раньше зеленых растений. Еще недавно эти идеи выска­зывал один из крупных натуралистов-мыслителей нашего времени — американец Г. Ф. Осборн (1918).

Наблюдение их роли в биосфере этому противоречит.

Тесная связь существования этих организмов с при­сутствием свободного кислорода указывает на их зависи­мость от зеленых организмов — от солнечной лучистой энергии — в не меньшей степени, чем зависят от нее жи­вотные и бесхлорофилльные растения, питающиеся веществами, приготовленными зелеными растениями. Ибо в природе — в биосфере — весь свободный кислород, пища этих тел, есть продукт зеленых растений.

На то же — вторичное — значение этих организмов по сравнению с зелеными растениями указывает и характер их функций в общей экономии живой природы.

Значение их огромно в биогеохимической истории и серы, и азота — двух элементов, столь необходимых для по­строения главного вещества протоплазмы — белковых моле­кул. Однако, если бы деятельность этих автотрофных орга­низмов прекратилась, жизнь, может быть, уменьшилась бы количественно, но осталась бы мощным механизмом био­сферы, так как те же вадозные соединения — нитраты, суль­фаты и газообразные формы переноса в биосфере азота и серы, аммиак и сероводород — постоянно создаются в ней в значительных количествах помимо жизни.

Не предрешая вопроса об автотрофности (§ 94) и начале жизни на Земле, можно сказать, что зависимость автотроф­ных бактерий от зеленых организмов, их вторичное по срав­нению с ними образование, по крайней мере, очень вероятна.

Все указывает на то, что в этих автотрофных организмах мы имеем формы жизни, увеличивающие использование до конца энергии солнечного луча, наблюдаем улучшение ме­ханизма «солнечный луч — зеленый организм», а не незави­симую от космических излучений форму земной жизни.

Таким же проявлением того же процесса является весь бесчисленный в своих формах гетеротрофный мир живот­ных и грибов — миллионы видов организмов.

§ 101. Это ярко сказывается и в характере распределе­ния живого в биосфере, в области жизни.

Она целиком определяется полем устойчивости зеленой растительности, другими словами — областью планеты, пронизанной солнечным светом.

Главная масса живого вещества сосредоточена в этой охваченной солнечным светом части планеты; при этом сгущения жизни тем больше, чем ярче это освещение.

Здесь же собраны гетеротрофные организмы и автотрофные бактерии, так как в своем существовании они тесно связаны или с продуктами жизни зеленых организ­мов (свободный кислород прежде всего), или с создавае­мыми ими сложными органическими соединениями.

Из этой освещенной Солнцем части в области биосфе­ры, лишенные солнечных лучей и зеленой жизни, прони­кают гетеротрофные организмы и автотрофные бактерии. Многие из них живут исключительно в этих темных облас­тях биосферы. Обычно полагают, что эти организмы про­никли сюда из освещенной Солнцем земной поверхности, постепенно приспособившись к новым условиям жизни. Можно это думать, так как морфологическое изучение жи­вотного мира земных пещер и морских глубин указывает, очень часто с несомненностью, что фауна эта произошла от предков, живших в освещенных областях планеты.

Особое значение с геохимической точки зрения приоб­ретают скопления — концентрации — жизни, свободной от зеленых организмов: донная живая пленка гидросферы (§ 130), нижние части прибрежных сгущений жизни Океана, донные живые пленки водных бассейнов суши (§ 156). Мы увидим их огромное значение в химической истории планеты. Можно убедиться, что их существование теснейшим образом связа­но, прямо или косвенно, с организмами зеленых областей жизни. Не только морфологически можно во многих случа­ях установить, а в других — научно допустить генезис этих организмов путем палеонтологической эволюции из орга­низмов освещенных частей планеты, но и в основе их каж­додневного бытия лежит лучистая энергия Солнца.

Само существование этих донных пленок теснейшим образом связано с остатками организмов верхних частей Океана, падающих на дно и не успевающих на пути разло­житься или быть съеденными другими организмами. Ко­нечный источник ее энергии, таким образом, следует ис­кать в освещенной части планеты, в солнечном свете. Из атмосферы проникает в морскую воду, в темные глубины, свободный кислород, иного, кроме биохимического, про­исхождения, создание которого работой зеленых организ­мов на нашей планете мы не знаем. Анаэробные организ­мы, характерные для нижних частей донной пленки, все теснейшим образом зависят в своей жизни от аэробных организмов и их остатков, которыми они питаются.

Все указывает, что эти проявления жизни в лишенных света областях планеты находятся в непрерывном разви­тии — площадь их увеличивается.

По-видимому, в течение геологического времени шло — и сейчас медленно идет — постоянное новое про­никновение живого вещества в обе стороны от зеленого покрова все дальше и дальше в азойные части планеты.

Мы живем сейчас в этой стадии медленного расшире­ния области жизни.

§ 102. Может быть, одним из проявлений этого рас­ширения жизни является биохимическое создание новых форм лучистой энергии гетеротрофным живым веществом.

В морских глубинах усиливается свечение организмов, излучение ими световых волн той же длины, которые в космических излияниях Солнца на земную поверхность дают энергию жизни и через нее — химическим измене­ниям планеты.

Мы знаем, что проявление этих вторичных световых излучений — свечение поверхности моря, непрерывно про­исходящее на нашей планете и охватывающее одновре­менно сотни тысяч квадратных километров его поверхно­сти, - позволяет зеленым организмам планктона произво­дить свою химическую работу и в те часы, когда до них не доходит лучистая энергия центрального светила.

Является ли новым проявлением того же механизма и свечение морских глубин? Есть ли здесь усиление жизни благодаря переносу вглубь на километры от поверхности космической энергии Солнца, которая к ним без этого не доходит?

Мы этого не знаем. Но нельзя забывать факта, что глубоководные экспедиции встречали живые зеленые орга­низмы на глубинах, значительно превышающих область проникновения в море солнечных излучений сверху; на­пример, «Вальдивия» встретила живую водоросль Halionella в Тихом океане на глубине около 2 км.

Если бы оказалось, что живое вещество способно пе­реносить в новые области лучистую энергию Солнца не только в форме неустойчивых в термодинамической обо­лочке, которой отвечает биосфера (§ 82), химических со­единений, т. е. в форме химической энергии, но и в виде вторично созданной лучистой же энергии, то все же в ис­тории биосферы это явилось бы лишь, пока может быть, небольшим расширением главной области фотосинтеза, как незначительным ее расширением является создание све­товой энергии человечеством.

Несомненно, и эта, новая в биосфере, создаваемая че­ловеком лучистая энергия используется зеленым живым веществом, но пока в общем космическом фотосинтезе планеты она отражается ничтожными долями. В конце концов, зеленое живое вещество, определяющее на Земле область существования всего живого, — все связано с сол­нечным светом.

Во всем нашем дальнейшем изложении мы будем вы­делять эту часть живого вещества первого порядка и отно­сить к нему все другие проявления жизни.

Пределы жизни

§ 103. Поле устойчивости жизни далеко, как мы уви­дим, превышает поле биосферы, определяемое характери­зующими ее независимыми переменными, принимаемы­ми во внимание при изучении могущих иметь в ней место физико-химических равновесий.

Поле устойчивости жизни определяет область, в кото­рой жизнь может достигнуть полного развития. Оно, по-видимому, подвижно и не имеет строгих границ.

Характерным свойством живого вещества является его изменчивость, его способность приспособляться к усло­виям внешней среды. Благодаря этой способности живые организмы могут в течение даже немногих поколений при­способиться к жизни при таких условиях, которые для прежних поколений были бы гибельны.

В настоящее время нет возможности подтвердить эту способность к изменчивости при помощи эксперимента, так как мы не располагаем геологическим временем, нуж­ным для ее проявления. Живое вещество, совокупность живых организмов, резко отличается от косного вещества: это подвижное равновесие, которое оказывает давление на окружающую среду, но связь воздействия этого давле­ния с продолжительностью времени неясна.

Такое поле устойчивости жизни, связанное с измен­чивостью организмов, является к тому же гетерогенным, т. е. неоднородным. Оно резко делится на два поля: гравитационное поле, поле более крупных организмов, и поле молекулярных сил, к которому относятся мельчайшие организмы, меньше 10^-4 степени в диаметре, микробы, уль­трамикробы и т. д., жизнь которых, и в особенности дви­жения, определяется не тяготением, а излучениями — как световыми, так и другими.

Протяженность каждого из этих полей определяется изменчивостью организмов, их приспособляемостью; и то и другое еще недостаточно изучены.

Мы будем принимать, таким образом, во внимание: 1) температуру, 2) давление, 3) фазу среды, 4) химизм сре­ды, 5) лучистую энергию. Это важнейшие признаки, ха­рактеризующие оба поля устойчивости жизни.

§ 104.Мы должны при этом различать условия, кото­рые выдерживает жизнь, не прекращая всех своих функ­ций, т. е. те, при которых организм хотя и страдает, но выживает, и, во-вторых условия, при которых организм может давать потомство, т. е. увеличивать живую массу — увеличивать действенную энергию планеты.

Может быть, ввиду генетической связи всего живого вещества, эти условия близки для всех организмов. Но область эта значительно уже для зеленого растительного покрова, чем для гетеротрофных организмов.

Предел ее определяется, в конце концов, физико-хи­мическими свойствами соединений, строящих организм, их неразрушимостью в определенных условиях среды. Но есть ряд случаев, которые указывают, что раньше разрушения соединений разрушаются те механизмы, которые они со­ставляют и которые определяют функции жизни.

И сами соединения, и построенные ими механизмы непрерывно меняются в ходе геологического времени, при­способляясь к изменению среды жизни.

Максимальное поле жизни может определяться край­ними примерами выживания каких-нибудь организмов.

§ 105.Самая высокая температура, которая выдержи­вается без смерти организма некоторыми гетеротрофны­ми существами, особенно в латентной форме их бытия, например спорами грибов, приближается к 140°. Она ме­няется в зависимости от того, наблюдается ли организм в сухой или во влажной среде.

Опыты Л. Пастера над произвольным зарождением вы­яснили, что нагревание во влажной среде до 120° не уби­вает всех спор микробов. В сухой среде надо нагревать до 180° (М. Duclaux)[22]. В опытах М. Христена споры почвен­ных бактерий выдерживали нагревание, не теряя жизни, до 130° в течение пяти минут, до 140° — в течение минуты. Споры одной бактерии, описанной М. Цеттновым, выдер­живали текучий пар в течение суток (В. Л. Омелянский).

Еще дальше идет устойчивость при низкой темпера­туре. Опыты в Дженнеровском институте в Лондоне ука­зали на устойчивость (в жидком водороде) спор бактерий в течение 20 часов при —252° С. Макфайден указал, что микроорганизмы сохранялись без потери жизни в жидком воздухе в течение многих месяцев при —200°. По опытам А. Беккереля, споры плесневых грибков в безвоздушном пространстве не теряли жизнеспособности в течение трех суток при —253°.

Таким образом, надо считать, что интервал в 433 гра­дуса является сейчас предельным тепловым полем, в кото­ром в течение некоторого времени могут находиться без гибели и разрушения некоторые формы жизни. Он резко сокращается для зеленой растительности. Мы не имеем для нее вполне точных опытов, но едва ли он превышает 160 - 150° (от 80° до - 60°).

§ 106.Пределы давления — динамического поля жиз­ни, по-видимому, идут очень далеко. Опыты Г. В. Хлопина и Г. Таманна указали, что плесневые грибы, бактерии, дрожжи выдерживают давление до 3 тыс. атмосфер без вся­кого видимого изменения своих свойств. Жизнь дрожжей сохраняется при 8 тыс. атмосфер давления. С другой сто­роны, несомненно, что латентные формы жизни — семена или споры — могут сохраняться длительное время в «безвоздушном» пространстве, т. е. при давлениях, равных тысячным долям атмосферы.

По-видимому, нет разницы между гетеротрофными и зелеными (споры, семена) организмами.

§ 107. Огромное значение волн определенной длины лу­чистой энергии для зеленых растений было уже многократно указано. Оно лежит в основе всего строения биосферы.

Зеленые организмы более или менее быстро умирают в отсутствие этих излучений. Гетеротрофные организмы и автотрофные бактерии — некоторые из них по крайней мере — могут жить в темноте. Но характер лучистой среды этой «темноты» (длинных инфракрасных волн) не изучен.

Нам известен, с другой стороны, предел всякой жиз­ни в области коротких волн.

Среда, в которой распространяются ультрафиолетовые лучи с очень короткой длиной волны, меньше 0, 3 не­избежно является безжизненной. Опыты А. Беккереля по­казали, что эти лучи с чрезвычайно быстрым колебанием составляющих их волн убивают в течение короткого про­межутка времени все формы жизни. Среда, в которой они находятся, какой является междупланетное пространство, непроходима для всех форм жизни, приспособившихся к биосфере, хотя ни температура, ни давление, ни химичес­кий ее характер не препятствуют нахождению жизни в ней.

При той связи, какая, как мы видим, существует меж­ду развитием жизни в биосфере и солнечной радиацией, возможно точное и детальное изучение пределов жизни в разных областях лучистой энергии заслуживает самого большого внимания.

§ 108. Огромна область химических изменений, кото­рые выдерживает жизнь.

Открытие Л. Пастером анаэробных организмов указа­ло на существование жизни в среде, лишенной свободно­го кислорода, и чрезвычайно расширило допускавшиеся раньше ее пределы.

Установление С. Н. Виноградским автотрофных орга­низмов выяснило возможность существования жизни в от­сутствие готовых органических соединений, в чисто ми­неральной среде.

Споры и зерна, латентные формы жизни, могут нахо­диться без всякого вреда, по-видимому, неопределенное время в среде, лишенной газов и вполне сухой, лишенной воды.

В то же время в пределах термодинамического поля существования жизни разные ее формы могут находиться без вреда в самых разнообразных химических средах. Bacillus boracicola, живущая в горячих борных источниках Тоска­ны, может жить в насыщенном растворе борной кислоты; она свободно выдерживает 10 %-ный раствор серной кис­лоты при обычной температуре (М. Bargagli Petrucci, 1914). Известен целый ряд организмов, главным образом плес­невых грибов, которые живут в крепких растворах различ­ных солей, гибельных для других организмов. Есть гриб­ки, живущие в насыщенных растворах купороса, селитры, ниобата калия. Та же Bacillus boracicola выдерживает 0, 3-ный раствор сулемы, а другие бактерии и инфузории жи­вут даже в ее концентрированных растворах (А. М. Без­редка, 1925); дрожжи живут в растворах фтористого на­трия. Личинки некоторых мух выживают в 10 %-ном растворе формалина.

Существуют бактерии, которые размножаются в атмос­фере свободного кислорода.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: