Структура и функционирование ландшафта

Общее определение структуры как пространственно-временной орга­низованности геосистемы, естественно, имеет силу и применительно к ландшафту. Понятие структуры ландшафта имеет три аспекта, соответствующие трем этапам разви­тия и усложнения этого понятия. Первоначальное представление сводилось к тому, что под структурой понималось взаимное располо­жение составных частей. В этом представлении заключен лишь чисто пространственный аспект структуры. При дальнейшем развитии по­нятия возник его функциональный аспект, который требует обра­щать внимание на способы соединения частей системы, т.е. на внутренние системообразующие связи. Однако представление о структуре ландшафта оставалось статичным, пока не появился третий, динамический, или временной, аспект, т.е. структура лан­дшафта стала рассматриваться не только как некоторая организо­ванность его составных частей в пространстве, но и как упорядо­ченность смены его состояний во времени.

Таким образом, для познания структуры ландшафта следует в первую очередь четко определить все его составные части, а затем изучить «механизм» их взаимосвязей, памятуя при этом о динамиче­ском подходе. Если представить структурную модель ландшафта в виде графа, то вершины последнего будут соответствовать струк­турным частям, а ребра — связям между ними. Структур­ная модель ландшафта существенно отличается от модели фации своей многоплановостью, или полисистемностью (по выражению В.С. Преображенского). Структурными элементами фации служат ее географические компоненты, а пространственная упорядоченность структуры (мы пока не будем касаться динамического аспекта) выражается в закономерном расположении компонентов по вертика­ли и существовании между ними вертикальных же потоков вещества и энергии. Изучение горизонтальной (плановой) внутрифациальной структуры, вообще говоря, не относится к задачам ландшафтоведения и географии, исключая случаи «зарождения» новых фаций, которые были рассмотрены нами ранее.

В ландшафте, как мы знаем, различаются две системы внутрен­них связей — вертикальные и горизонтальные (латеральные), при­чем межкомпонентные (вертикальные) связи как бы опосредованы через латеральную структуру ландшафта, через сопряжение входя­щих в него элементарных геосистем.

Локальные геосистемы разных порядков служат элементами ла­теральной структуры ландшафта, его блоками, или субсистемами. Следовательно, латеральная, или горизонтальная, структура ланд­шафта — это то же, что морфологическая структура.

Что касается вертикальной структуры ландшафта, то ее состав­ными частями обычно принято считать отдельные географические компоненты — твердый фундамент, почву, биоту и т.д. Поскольку своими предельными (однородными) пространственными подразде­лениями они представлены в составе фации, ландшафт выступает как некоторая сложная интегральная система элементарных верти­кальных структур. Однако если говорить о функциональном подходе к структуре, то анализ межкомпонентных связей не есть единственно возможный путь. Во-первых, далеко не всегда достаточно рассмат­ривать каждый компонент как единое и неделимое целое, и в анализ приходится вовлекать определенные части, или элементы, компо­нентов, которые по отношению к геосистеме представляют структур­но-функциональные подразделения второго порядка. Так, для пони­мания роли биоты в ландшафтном «механизме», в системе географических связей, важно различать три функционально разнокачественные (трофические) группы организмов — продуценты, консументы и редуценты. Далее, рассматривая функционирование в ландшафте основной, наиболее активной части биоты, представленной зелеными растениями, важно вычленить из нее всю совокупность ассимилиру­ющих органов, а также подземную часть (корни) и массу транспортно-скелетных органов. Специфическую роль в ландшафтной структу­ре играет мертвое органическое вещество, сосредоточенное в под­стилке, хотя в традиционном перечне географических компонентов подстилка отсутствует и обычно присоединяется к почве на правах ее нулевого горизонта.

Во-вторых, компоненты в общепринятом значении этого слова, строго говоря, не вполне соответствуют составным частям верти­кальной структуры ландшафта, которые должны иметь упорядочен­ное расположение в вертикальном профиле геосистемы в виде яру­сов, или горизонтов. Поэтому предпринимались попытки расчленить геосистему по вертикали на особые структурные части — «хорогоризонты», или «геогоризонты».

Согласно Н.Л. Беручашвили, элементарными структурно-функциональными частями ПТК служат так называемые геомассы — качественно разнородные тела, характеризующиеся определенной массой, специфическим функциональным назначением, а также ско­ростью изменения во времени и (или) скоростью перемещения в пространстве. Таковы аэромассы, фитомассы, зоомассы, мортмассы (массы мертвого органического вещества), литомассы, педомассы, гидромассы. Геомассы отличаются от компонентов большей вещественной однородностью. Например, под педомассой подразуме­вается не почва, а только почвенный мелкозем вместе с гумусом, т.е. органо-минеральная смесь, куда не входят почвенная влага, почвенный воздух, скелетная часть почвы, корни растений и почвен­ные животные. Под аэромассой имеется в виду «сухой воздух», т.е. смесь атмосферных газов без водяного пара и других примесей. Таким образом, компонент геосистемы в обычном понимании — это более сложное образование, чем геомасса: в нем присутствуют элементы всех геомасс, но одна из них преобладает, служит его основным субстратом.

Однородные слои в пределах вертикального профиля ПТК, характеризующиеся специфическими наборами и соотношениями гео­масс, Н.Л. Беручашвили называет геогоризонтами. Основные из них: аэрогоризонт, аэрофитогоризонт (приземный слой атмосферы, пронизанный растениями), мортаэрогоризонт (с растительной ве­тошью), снежный горизонт, педогоризонт, литогоризонт. Каждый из них может быть подразделен в зависимости от количественного соотношения геомасс на геогоризонты второго порядка (например, в аэрофитогоризонте — горизонты с кронами, транспортно-скелетными органами, травяным ярусом, моховым покровом; в педогоризонте — с разным содержанием почвенной влаги и корней).

Надо заметить, что понятия «геомассы» и «геогоризонты» разра­ботаны применительно к элементарной геосистеме — фации и, следо­вательно,— к изучению первичных вертикальных связей в ландшаф­те. Поскольку геомассы и геогоризонты специфичны для разных фаций, установить их единую систему для ландшафта как целого практически невозможно, и поэтому традиционные компоненты со­храняют более универсальное значение при структурно-функцио­нальном изучении геосистем разных уровней.

Состав и взаимное расположение частей — важные элементы понятия о структуре ландшафта, но сами по себе они еще не объяс­няют способа соединения частей, т.е. того, что составляет главное в представлении о структуре. Между геосистемами и между их блоками существуют крайне многообразные связи, которые можно классифицировать по их физической природе, направленности, зна­чимости, тесноте, устойчивости и другим признакам. Первооснову этих связей составляет обмен энергией, веществом, а также инфор­мацией. Геосистемы пронизаны вещественно-энергетическими пото­ками разного происхождения и разной мощности. Следует различать потоки внешние (входные и выходные) и внутренние. Считается, что собственно системообразующее значение имеют внутренние потоки (т.е. потоки между блоками системы), которые по своей интенсивно­сти намного превосходят внешние. Как уже отмечалось, известны два типа внутренних связей (потоков) — вертикальные и горизон­тальные, последние играют организующую роль в интеграции про­стых геосистем в более сложные (геохоры).

Связи между частями системы могут быть односторонними и двус­торонними, прямыми и обратными. При этом, по-видимому, помимо обмена веществом и энергией, особую роль играют сигнальные формы связи, пока еще недостаточно изученные. Как известно, обратные связи бывают положительными и отрицательными. При положитель­ной обратной связи процесс, вызванный действием того или иного фактора, сам себя усиливает. Примером может служить образование лавин (отсюда выражение — лавинообразное усиление процесса). При отрицательной обратной связи начавшийся процесс сам себя гасит. Так, оледенение возникает в результате воздействия климата при определенных гидротермических условиях, но ледниковый покров создает антициклон, ведущий к уменьшению осадков, питания ледни­ка и его дальнейшего развития. Аналогичные явления можно наблю­дать в формировании и развитии озер, болот, оврагов. С отрицатель­ными обратными связями связана способность геосистем к саморегу­лированию, о чем подробнее пойдет речь в дальнейшем.

Таким образом, существо взаимосвязей в ландшафте не исчерпы­вается простой передачей вещества или энергии между компонента­ми или подчиненными геосистемами топологического уровня; ве­щественно-энергетические потоки подвергаются преобразованию (трансформации), входные воздействия вызывают различные ответ­ные реакции в каждом блоке геосистемы, при этом последняя при­обретает новые качества.

Совокупность процессов перемещения, обмена и трансформации вещества и энергии в геосистеме называется ее функционированием, функционирование ландшафта — интеграль­ный природный процесс; близкий смысл А.А. Григорьев вкладывал в понятие «единый физико-географический процесс».

Функционирование ландшафта слагается из множества элемен­тарных процессов, имеющих физико-механическую, химическую или биологическую природу (например, падение капель дождя, растворе­ние газов в воде, поднятие почвенных растворов по капиллярам, испарение, фотосинтез, разложение органической массы микроорга­низмами и т.п.). Все географические процессы могут быть, в конеч­ном счете, сведены к подобным элементарным составляющим, но это означало бы редукцию, не отвечающую задачам познания геосисте­мы как целого, и привело бы к потере этого целого.

Возможны разные подходы к географическому синтезу природ­ных процессов и разные уровни этого синтеза. Один из них состоит в интеграции процессов раздельно по формам движения материи, т.е. в рассмотрении их на уровне физических, химических и биологи­ческих закономерностей и методами соответствующих наук. Такой подход вполне закономерен, на нем основано формирование особых направлений в науке — геофизики ландшафта, геохимии ландшафта и биотики ландшафта (биогеоценологии). Все они изучают функцио­нирование ландшафта с позиций соответствующих фундаментальных наук. Однако в географической реальности элементарные природные процессы, связанные с отдельными формами движения, переплета­ются и переходят друг в друга. С точки зрения географа, их расчле­нение искусственно и условно. Уже в отраслевых географических дисциплинах делается шаг к их синтезу. Так называемые частные географические процессы, например, сток или почвообразование, нельзя считать только физическими, только химическими или биоло­гическими. Физическая сущность стока элементарна — это всего лишь движение воды под действием силы тяжести. Однако географи­ческий смысл стока вовсе не сводится к простым законам механики. Сток — это одновременно процесс гидрологический, геоморфологи­ческий, геохимический и географический в широком смысле слова.

Сток, в свою очередь, служит лишь звеном еще более сложного и комплексного процесса — влагооборота. Рассматривая влагооборот как единый процесс, мы делаем еще один шаг к географическому синтезу, к познанию функционирования геосистем как целостных образований. Влагооборот — важная составная часть механизма взаимодействия между компонентами геосистем и между самими геосистемами, его можно определить как одно из главных функциональных звеньев ландшафта. Другим звеном является минеральный обмен, или геохимический круговорот. В совокупности влагооборот и минеральный обмен (вместе с газообменом) охватывают все вещественные потоки в геосистеме. Но перемещение, обмен и пре­образование вещества сопровождаются поглощением, трансформа­цией и высвобождением энергии — массообмен тесно связан с энер­гообменом, который также следует рассматривать как особое фун­кциональное звено ландшафта.

Таким образом, мы получили три главных составляющих функци­онирования ландшафта. Но это лишь один подход к его изучению, который должен быть дополнен с учетом иных важных аспектов функционирования. В каждом из названных звеньев необходимо различать биотическую и абиотическую составляющие. Во влагообороте, например, с биотой связаны такие существенные потоки, как десукция и транспирация, участие воды в фотосинтезе, а также задержание части осадков листовой поверхностью и др. Биотический обмен веществ («малый биологический круговорот») — наиболее активная часть минерального обмена. Биологический метаболизм осуществляется, как известно, за счет использования солнечной энергии. Продукционный процесс и связанное с ним вещественно-энергетическое взаимодействие биоты со всеми остальными компо­нентами геосистемы — настолько важная составляющая в механиз­ме функционирования ландшафта, что вполне закономерно выделять ее в особое функциональное звено, как бы перекрывающее три исходных звена, намеченных ранее. Подобное перекрытие служит доказательством единства функционирования геосистемы как цело­го. В сущности, перекрытия имеются между всеми звеньями. Тран­спирация, например, — составной элемент влагооборота и одновре­менно биологического метаболизма и энергетики геосистемы. Любое расчленение единого процесса функционирования на звенья условно и служит лишь методическим приемом в целях познания.

Далее, в каждом звене важно различать внешние (входные и выходные) потоки и внутренний оборот. Функционирование геоси­стем имеет квазизамкнутый характер, т.е. форму круговоротов с годичным циклом. Степень замкнутости цикла может сильно варьировать, представляя важную характеристику ландшафта. От интенсивности внутреннего энергомассообмена зависят многие ка­чества ландшафта, в частности его устойчивость к возмущающим внешним воздействиям.

Для количественной оценки функционирования и соотношения между внешним и внутренним вещественно-энергетическим обменом необходимы данные по балансам различных видов вещества и энер­гии, т.е. нужно знать величины их поступления в систему, внутренне­го обмена, трансформации и аккумуляции в системе и потерь за счет выноса во внешнюю среду (по выходным каналам). Изученность ландшафтов в этом отношении крайне недостаточна и неравномерна, так что пока еще приходится пользоваться отрывочными, не всегда однородными, а также косвенными данными.

Влагооборот в ландшафте

Сложная система водных потоков пронизывает ландшафт по­добно кровеносной системе. Посредством потоков влаги происходит основной минеральный обмен между блоками ландшафта. Внешние вещественные связи геосистемы также осуществляются преимуще­ственно через входные и выходные водные потоки. Перемещение влаги сопровождается формированием растворов, коллоидов и взве­сей, транспортировкой и аккумуляцией химических элементов; по­давляющее большинство геохимических (в том числе биогеохимиче­ских) реакций происходит в водной среде.

Ежегодный запас обращающейся в ландшафте влаги составляют атмосферные осадки — жидкие и твердые, а также вода, поступаю­щая в почву за счет конденсации водяного пара. Часть осадков перехватывается поверхностью растительного покрова и, испаряясь с нее, возвращается в атмосферу; в лесу некоторое количество стекает по стволам деревьев и попадает в почву. Влага, непосред­ственно выпадающая на поверхность почвы, частично уходит за пределы ландшафта с поверхностным стоком и затрачивается на физическое испарение, остальное количество фильтруется в почво-грунты и образует наиболее активную часть внутреннего влагооборо­та. Относительно небольшая доля расходуется на абиотические процессы в почве, участвует в гидратации и дегидратации, более или менее значительное количество почвенно-грунтовой влаги выпадает из внутреннего оборота (потери на подземный сток); при иссушении почвы влага поднимается по капиллярам и может пополнить поток испарения. Однако в большинстве ландшафтов почвенные запасы влаги в основном всасываются корнями растений и вовлекаются в продукционный процесс.

Интенсивность влагооборота и его структура (соотношение от­дельных составляющих) специфичны для разных ландшафтов и за­висят, прежде всего, от энергообеспеченности и количества осадков, подчиняясь зональным и азональным закономерностям.

Величина суммарного (поверхностного и подземного) стока служит показателем выходного потока влаги. Если принять, что в среднего­довом выводе приход влаги извне сбалансирован с ее расходом на сток, то следует считать, что поступление осадков в ландшафт извне (адвективных) количественно равно годовому стоку. Абсолютные величины внешнего влагообмена хорошо увязываются с общими зонально-азональными закономерностями циркуляции атмосферы: наиболее обильное поступление внешних осадков (и, соответственно, наиболее интенсивный вынос воды из ландшафта) наблюдается в экваториальных широтах, а также в муссонных тропиках и субтро­пиках, затем в приокеанических областях пояса западного воздуш­ного переноса. Наиболее слабые входные и выходные потоки влаги свойственны внутриконтинентальным областям и особенно поясу тропической пассатной циркуляции.

Обобщенным показателем внутриландшафтного влагооборота можно считать суммарное испарение. При наличии достаточного запаса влаги его интенсивность определяется энергоресурсами. По­этому четко выраженный пик внутреннего оборота влаги также приходится на экваториальную зону, и отсюда происходит законо­мерный спад к полюсам, но на этом общем фоне резкими «провала­ми» выглядят аридные зоны и сектора.

Соотношения между внешним и внутренним влагооборотом выра­жаются коэффициентом стока или дополняющим его до единицы коэффициентом испарения. Только в высоких широтах внешние потоки влаги превосходят внутренний оборот, в гумидных экваториальных, тропических и субтропических ланд­шафтах оба типа потоков примерно равны, с усилением аридности доля внутреннего оборота растет, хотя по абсолютной величине он уменьшается.

Во внутриландшафтном влагообороте основную роль играет биота, особенно лесные сообщества. Кроны деревьев перехватывают до 20 % и более годового количества осадков (сосняки — 140—150 мм, ельники — 200—230 мм, экваториальные леса — до 500 мм). Основ­ная их часть, как уже отмечалось, испаряется, но некоторое количе­ство стекает по стволам деревьев.

Однако главное звено биологического влагооборота — транспирация. На единицу продуцируемой фитомассы (в сухой массе) расходуется в среднем около 400 мас. ед. воды — в холодном и влажном климате меньше, в жарком и сухом — больше (например, у бука — 170, лиственницы — 260, сосны — 300, березы — 320, ду­ба — 340, у растений пустынь — до 1000—1500). Из этого количест­ва в состав живого организма входит менее 1 % — примерно 0,75 % свободной воды и 0,15 % содержится в сухой массе (в виде водород­ных атомов молекулярной воды, связанных при фотосинтезе с атома­ми углерода). Основная масса почвенной влаги, потребляемой расте­ниями, транспирируется. В плакорных условиях наибольшее количе­ство влаги перекачивает в атмосферу влажный экваториальный лес, примерно в 2 раза меньше — суббореальный широколиственный лес; в холодном климате транспирация резко снижается, а в экстрааридном она минимальна (хотя доля осадков, расходуемых на транспирацию, в аридных условиях обычно значительно больше, чем в гумидных). В гидроморфных условиях, при наличии подтока поверхностных или грунтовых вод, транспирация может превосходить количество осадков.

В ландшафтах с развитым растительным покровом транспирация намного превышает физическое испарение, и подавляющая часть влаги поступает от подстилающей поверхности в атмосферу через транспирацию. Так, в экваториальных лесах Малайзии годовая величина транспирации составляет 1350 мм, а испарение с поверхно­сти почвы — всего лишь 25 мм. Только через транспирацию «дожде­вых» экваториально-тропических лесов в атмосферу поступает 62 % влаги, испаряющейся с суши. Если же учесть возврат осадков, перехватываемых кронами деревьев, то в целом биота обеспечивает не менее 70—80 % внутреннего оборота влаги между атмосферой и остальными блоками наземных геосистем. Растительность прямо или косвенно способствует уменьшению выходного потока влаги путем сокращения поверхностного стока; при наличии мощной под­стилки из растительных остатков поверхностный сток может практи­чески прекращаться.

Биогенный оборот веществ

Биогеохимический цикл, или «малый биологический кругово­рот»,— одно из главных звеньев функционирования геосистем. В ос­нове его — продукционный процесс, т.е. образование органического вещества первичными продуцентами — зелеными растениями, кото­рые извлекают двуокись углерода из атмосферы, зольные элементы и азот — с водными растворами из почвы. Около половины создавае­мого при фотосинтезе органического вещества (брутто-продукции) окисляется до СО₂ при дыхании и возвращается в атмосферу. Остав­шаяся (за вычетом затрат на дыхание) фитомасса называется чистой первичной продукцией. Часть ее поступает в трофическую цепочку — потребляется растительноядными животными (фитофага­ми); следующий трофический уровень представлен плотоядными животными (зоофагами).

При переходе от одного трофического уровня к другому отноше­ние биомасс уменьшается на 2—3 порядка, т.е. в n:100 — n:1000 раз. Особенно большой разрыв наблюдается в лесах, где ос­новная масса гетеротрофных организмов приходится на сапрофагов. Согласно Р. Уиттекеру, в злаковниках животные в среднем потреб­ляют 10—15 % чистой первичной продукции, в лесах — 4—7 %, в пустынях и тундрах — 2—3 %. Эффективность роста, т.е. отноше­ние вторичной продукции к потреблению, в сообществах злаковников и пустынь составляет примерно 15 %, а у всех остальных сообществ суши — 10 %. В результате получается, что вторичная продукция на суше составляет менее 1 % от первичной, за исключением степей и саванн.

Основная часть фитомассы после отмирания разрушается животными - сапрофагами, бактериями, грибами, актиномицетами. В ко­нечном счете, мертвые органические остатки минерализуются микро­организмами (в меньшей степени путем абиотического окисления). Конечные продукты минерализации возвращаются в атмосферу (СО₂ и другие летучие соединения) и в почву (зольные элементы и азот). Процессы созидания и разрушения биомассы не всегда сбалансированы — часть ее (в среднем менее 1 %) может выпадать из круговорота на более или менее длительное время и аккумулиро­ваться в почве (в виде гумуса) и в осадочных породах.

Биологический метаболизм характеризуется многочисленными показателями, в том числе, относящимися к внутренним обменным процессам в самом биоценозе — между его различными трофически­ми уровнями, таксономическими группами, зелеными (фотосинтезирующими), нефотосинтезирующими надземными и подземными час­тями фитоценоза и др. Для географа первостепенный интерес пред­ставляют взаимоотношения биоценоза, как целого, с другими блоками геосистемы, зависимость биогенных потоков и биологической продук­тивности от географических факторов, закономерности их проявле­ния на региональном и локальном уровнях, степень замкнутости или открытости биологического круговорота и его роль во внутреннем механизме функционирования ландшафта и его внешних связях.

С этой точки зрения, важнейшие показатели биогенного звена функционирования — запасы фитомассы и величина годичной пер­вичной продукции, а также количество опада и аккумулируемого мертвого органического вещества. Для оценки интенсивности круго­ворота используются производные показатели: отношение чистой первичной продукции к запасам фитомассы, отношение живой фито­массы к мертвому органическому веществу и др. Для характеристики вклада биоты в функционирование геосистем особенно важны биогеохимические показатели: количество элементов питания, по­требляемых для создания первичной биологической продукции (ем­кость биологического круговорота) и их химический состав, возврат элементов с опадом и закрепление в истинном приросте, накопление в подстилке, потеря на выходе из геосистемы и степень компенсации на входе.

Продуктивность биоты определяется как географическими факто­рами, так и биологическими особенностями различных видов. Наи­большими запасами фитомассы характеризуется лесная раститель­ность, эдификаторы которой способны накапливать живое вещество в течение многих десятилетий и даже столетий. Максимальные запасы присущи лесам из долго живущей секвойи вечнозеленой. Однако при наличии отдельных специфических видов, составляющих исключения, общая закономерность состоит в том, что у аналогичных жизненных форм (древесных, травянистых и др.) запасы био­массы тем больше, чем выше теплообеспеченность и чем ближе к оптимуму соотношение тепла и влаги.

В величине ежегодной биологической продукции региональные и локальные географические закономерности, включая зональность, секторность, высотную поясность и внутриландшафтную морфологическую дифференциацию, проявляются более четко. При достаточном количестве влаги продуктивность возрастает от высоких широт к низким в соответствии с ростом энергообеспеченности. В одинаковых термических условиях наибольшая продуктивность наблюдается при оптимальном соотношении тепла и влаги. В сравнимых (пла-корных) местоположениях максимальная биологическая продуктив­ность присуща экваториальным ландшафтам, заметно меньше она во влажных (лесных) субтропиках. Среди суббореальных ландшафтов наивысшей продуктивностью выделяются луговые степи, им несколько уступают широколиственные леса. Самая низкая продуктивность присуща ландшафтам с резким дефицитом тепла (полярным) или влаги (пустынным).

Отношение первичной продуктивности к запасам фитомассы наи­высшее в травяных сообществах, у которых нет многолетних надзем­ных органов (в луговых степях до 1,4:1), наинизшее — лесных (0,03—0,06:1).

Значительная часть ежегодной продукции отмирает и разрушает­ся — попадает в деструкционный цикл, меньшая часть закрепляется в приросте. Отмершее органическое вещество, как правило, не полностью минерализуется, аккумулируясь в разном количестве и разных формах в ландшафте. Скорость разрушения органической массы растет с увеличением притока солнечного тепла. При недостатке тепла ежегодный опад не успевает разрушаться, и в ландшафте накапливается избыточная мортмасса. В экстрааридных ландшафтах с их высоким энергетическим потенциалом и незна­чительной продуктивностью интенсивность деструкции намного пре­вышает продуцирование биомассы, и накопление мертвого органиче­ского вещества практически отсутствует. Продукционные и деструкционные процессы наиболее сбалансированы в условиях, близких к оптимуму по соотношению тепла и влаги. С увеличением теплообеспеченности основная часть органических остатков переходит в почвенный гумус. В луговых черноземных степях его запасы достига­ют 600—1000 т/га, в почвах широколиственных лесов — около 300, тогда как в таежных — около 100, а в тундровых — около 70 т/га. В тундре и тайге в составе мортмассы преобладают неразложившие­ся растительные остатки — главным образом подстилка, а также сухостой, валежник, мертвые корни и др. Запасы подстилки в этих зонах достигают 40—50 т/га; в широколиственных лесах они сокра­щаются до 10—15, а в экваториальных — до 2 т/га. В степях назем­ная мортмасса представлена растительной ветошью (4—10 т/га).

Мертвое органическое вещество и запас биомассы в органах растений служат важным резервом питательных веществ, обеспечи­вающим устойчивость биоты к колебаниям внешней среды и позволя­ющим поддерживать биологический метаболизм в условиях интен­сивного абиогенного выноса элементов зольного и азотного питания. Лесная растительность, как известно, существует в условиях избы­точного увлажнения и интенсивного стока, ведущего к безвозврат­ной потере элементов питания; лесные почвы относительно бедны этими элементами. В такой обстановке запас элементов-органогенов в живом веществе и в мощной подстилке, прочно удерживающей необходимые элементы питания, обеспечивает определенную автономность (высокую степень замкнутости) биологического кругово­рота.

В степях, где растительность не способна аккумулировать запасы живой фитомассы, а опад быстро разрушается, резерв минерального питания сосредоточен в почвенном гумусе.

Одним из показателей скорости трансформации органического вещества может служить отношение годичной первичной продукции к запасам мертвых растительных остатков (без почвенного гумуса): в тундре—0,02, в лесах—0,15, в луговых степях—0,9, в пусты­нях — 25 и более.

С величиной первичной биологической продуктивности непосред­ственно связана емкость биологического круговорота веществ. Хотя количество вовлекаемого в оборот минерального вещества зависит от биологических особенностей различных видов, размещение этих видов в значительной мере подчинено географическим закономерно­стям. Так, хвойные деревья ассимилируют меньше зольных эле­ментов и азота, чем лиственные, а последние — меньше, чем травя­нистая растительность. Растения аридных областей используют для создания органической массы больше химических элементов, чем растения гумидных областей. Наименьшая зольность у мхов (2— 4 % от сухого вещества), наибольшая—у галофитов (до 25 %). Зольность хвои и листьев деревьев — 3—4 %, древесины хвойных — 0,4, лиственных — 0,5, злаков — 6—10 %.

Сочетание всех факторов приводит к тому, что самая низкая емкость биологического круговорота свойственна полярным и тун­дровым ландшафтам, хотя продуктивность у них выше, чем в пустынях. В бореальных и особенно суббореальных лесах в оборот вовлекается значительно больше зольных элементов и азота, но максимальная емкость круговорота среди плакорных суббореальных сообществ присуща луговым степям. На первом месте в зональном ряду по количеству вовлекаемого в круговорот минерального вещества стоят влажные экваториальные леса.

Что касается элементарного химического состава вещества, учас­твующего в биологическом метаболизме, то основную его часть составляют важнейшие элементы - биогены, главным образом N, К, Са, Si, затем Р, Мg, S, Fе, Аl и др. В зависимости от избирательной способности растений к поглощению тех или иных элементов, их количественные соотношения в составе биомассы и ежегодно потреб­ляемого минерального вещества несколько варьируют, обнаруживая также определенные географические закономерности — прежде все­го зональность. Так, тундровые сообщества потребляют больше всего азота, затем следуют кальций и калий; в минеральном метабо­лизме тайги на первом месте также стоит азот, много потребляется кальция, на третьем месте — калий; в широколиственных лесах — на первом месте кальций, затем азот и калий, в степях основные эле­менты идут в следующем порядке: кремний, азот, калий, кальций, в пустынях — кальций, калий, азот, магний; в тропических и экваториальных лесных ландшафтах особенно активно поглощаются крем­ний, железо, алюминий.

До сих пор речь шла о минеральном обмене растительности с почвой, но следует вспомнить, что основная часть живого вещества строится из элементов, которые ассимилируются в результате газо­обмена растений с атмосферой. Важную роль играет углеродный обмен, с которым связаны биогенная трансформация солнечной энергии, баланс СО₂ в геосистемах и ее дальнейшая миграция, от чего, в частности, зависят характер обменных процессов в поглоща­ющем комплексе почв, химизм вод речного стока и т.д.

Количество ассимилируемого углерода в десятки раз превышает величину потребляемых зольных элементов и азота. Ежегодное потребление СО₂ тундровой растительностью составляет около 10 т/га, южно-таежными и широколиственными лесами — около 35, луговыми степями — около 50, влажными экваториальными леса­ми — около 130 т/га. В большинстве сообществ (особенно в лесных) свыше половины ассимилированного углерода возвращается в ат­мосферу при дыхании организмов (в основном растений, а также микроорганизмов; доля животных составляет 1—3 %). Остальная часть содержащегося в ежегодной продукции углерода высвобожда­ется при разложении органических остатков и также возвращается в атмосферу в виде СО₂; относительно небольшое количество раство­ряется в воде, образуя угольную кислоту, которая диссоциируется на ионы НСОз^- и Н⁺. В среднем поглощение и выделение углерода балансируются в годовом цикле, но небольшая его доля (менее 1 %) выводится из биологического круговорота — аккумулируется в по­чве, выносится со стоком.

Связывание СО₂ в процессе фотосинтеза сопровождается выделе­нием свободного кислорода. При дыхании и разложении органиче­ских остатков кислород потребляется на окисление органического вещества до СО₂. Но поскольку часть мертвой органической массы выпадает из деструкционного цикла, поступление кислорода в атмос­феру в результате биологического метаболизма превышает его по­требление. Согласно Н.И. Базилевич, это превышение составляет в дубравах 6,16 т/га в год, в южно-таежных ельниках—3,7, в бело-саксаульниках—0,65, в тундре—0,44 т/га в год. В луговой степи синтез и разложение сбалансированы и биологический обмен не влияет на кислородный баланс. Если же исключить накопление биомассы в приросте и учитывать только необратимые потери орга­нического вещества (его внешние выходные потоки — со стоком, ветром), то на первом месте (в пределах территории России) по накоплению кислорода будут ельники, затем тундра; вклад дубрав и луговых степей ничтожен.

Все изложенные закономерности основаны на достаточно широ­ких региональных сравнениях по материалам для плакорных место­положений и соответствующих им сообществ. Между тем в характе­ре биологического круговорота и продуцировании биомассы наблю­даются существенные внутриландшафтные различия между плакорными (автономными, элювиальными) и подчиненными (аккуму­лятивными, преимущественно гидроморфными) фациями. При недо­статочном атмосферном увлажнении и высокой теплообеспеченности перераспределение влаги в ландшафте обусловливает большую кон­трастность в интенсивности биологического круговорота и продуци­ровании биомассы по местоположениям. В гидроморфных местопо­ложениях, как правило, наблюдаются наиболее высокие показатели. Так, в гривисто-ложбинном лесостепном ландшафте Барабинской степи плакорные лугово-степные фации плоских вершин грив на обыкновенных черноземах продуцируют ежегодно 19 т/га фитомассы, а травяные болота межгривных депрессий на торфяно-болотной слабосолончаковатой почве — свыше 60 т/га. Первые потребляют на создание фитомассы 1761 кг/га в год зольных элементов и азота, а вторые—3831 (данные Н.И. Базилевич и А.А. Титляновой).

Резко выражена внутриландшафтная контрастность в указанном отношении в пустынях, где участки с ничтожной продуктивностью (такыры, солончаки) сочетаются с травяными тугаями (заросли тростника, рогоза и др.), дающими почти до 100 т/га первичной продукции.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: