Развитие амфибий на примере развития травяной лягушки

Лекция № 1. Тема. Понятие, стадии онтогенеза. Эмбриогенез ланцетника и амфибий.

Понятие онтогенез, эмбриологии.

Онтогенез – индивидуальное развитие организма. Включает период от оплодотворения до естественной смерти. Делится на два периода: 1. Эмбриональный или зародышевый, 2. Постэмбриональный.

Эмбриология - это наука, изучающая закономерности развития зародыша.

Эмбриогенез тесно связанс прогенезом - гаметогенезом;

Прогенез

Зрелые половые клетки, в отличие от соматических, содержат одиночный (гаплоидный) набор хромосом. Все хромосомы гаметы, за исключением одной половой, называются аутосомами. В мужских половых клетках у млекопитающих содержатся половые хромосомы либо X, либо Y, в женских половых клетках - только хромосома Х, Дифференцированные гаметы обладают невысоким уровнем метаболизма и неспособны к размножению.

Прогенез включает в себя сперматогенез и овогенез.

Сперматогенез - это развитие и формирование мужских половых клеток. Сперматогенез протекает в семенниках.

Стадии сперматогенеза:

• размножение;
• рост;
• созревание-деление;
• формирование.

Начальной фазой сперматогенеза является размножение сперматогоний путем митоза, большая часть клеток продолжает делиться, а меньшая часть вступает в стадию роста. В этот период клетки растут, накапливают питательные вещества, и потом превращаются в сперматоциты 1-го порядка. Следующая фаза созревание-деление, характеризуется двумя редукционными делениями, без интерфазы. В результате 1-го деления 1 сперматоцит 1-го порядка дает начало 2-м сперматоцитам 2-го порядка, а 2-ое деление-созревание приводит к появлению 4 сперматид. В фазу формирования происходит преобразование сперматид всперматозоиды. Ядро сперматиды приобретает видоспецифическую форму, хроматин конденсируется. Комплекс Гольджи мигрирует к верхушке головки сперматозоида и образует чехлик и акросому. Акросома содержит сперматолизины (трипсин, гиалуронидаза).

Центриоли идут к противоположному полюсу, проксимальная центриоль образует колечко в области шейки, а дистальная центриоль дает начало аксонемме - осевой нити сперматозоида. Митохондрии укладываются в промежуточной части хвостика. Микрофиламенты окружают аксонемму в главном отделе хвостика, терминальный отдел хвостика представляет собой ресничку. Сперматозоиды- это мелкие, подвижные клетки, размером 30-60 мкм. В сперматозоиде различают головку и хвост. Головка сперматозоида имеет овоидную форму и включает в себя небольшое плотное ядро, окруженное тонким слоем цитоплазмы. Ядра сперматозоидов характеризуются высоким содержанием нуклеопротаминов и нуклеогистионов. Передняя половина ядра покрыта плоским мешочком, составляющим "чехлик" сперматозоида. В нем у переднего полюса располагается акросома. Чехлик и акросома являются производными комплекса Гольджи. Акросома содержит набор ферментов, среди которых важное место принадлежит гиалуронидазе и протеазам, способным растворять оболочки, покрывающие яйцеклетку. За головкой имеется кольцевидное сужение. Головка так же, как и хвостовой отдел, покрыта клеточной мембраной.

Хвостовой отдел сперматозоида состоит из связующих, промежуточных, главной и терминальной частей.

В связующей части или шейке располагаются центриоли - проксимальная и дистальная, от которой начинается осевая нить (аксонема). Промежуточная часть содержит 2 центральных и 9 пар периферических микротрубочек, окруженных расположенными по спирали митохондриями. Именно митохондрии обеспечивают энергией двигательную активность сперматозоидов, нарушение которой нередко связано с поражением процесса энергообразования в митохондриях. Главная часть по строению напоминает ресничку. Она окружена тонким фибриллярным влагалищем. Терминальная, или конечная часть содержит единичные сократительные филаменты.

Овогенез - это процесс образования и развития женских половых клеток.

Он включает в себя 3 фазы:

- размножение;

- рост;

- созревание.

Фаза размножения. Сущностью фазы размножения является митотическое деление овогоний.

Фаза роста.Овогонии ростут, превращаясь в овоциты 1-го порядка.

Фаза созревания,как и во время сперматогенеза, включает в себя два деления, причем второе следует за первым без интерфазы, что приводит к уменьшению (редукции) числа хромосом вдвое, и набор из становится гаплоидным. При первом делении созревания овоцит 1-го порядка делится, в результате чего образуются овоцит 2-го порядка и небольшое редукционное тельце. Овоцит 2-го порядка получает почти всю массу накопленного желтка и поэтому остается столь же крупным по объему, как и овоцит 1-го порядка. Редукционное же тельце представляет собой мелкую клетку с небольшим количеством цитоплазмы. При втором делении созревания в результате деления овоцита 2-го порядка образуются одна яйцеклетка и второе редукционное тельце. Первое редукционное тельце иногда тоже делится на две одинаковые мелкие клетки. В результате этих преобразований овоцита 1-го порядка образуются одна яйцеклетка и три редукционных тельца.

Яйцеклетки - это наиболее крупные клетки. В цитоплазме яйцеклетки содержатся все органеллы (за исключением клеточного центра) и включения, основной из них - желток (лецитин). Желток - это включение, которое используется в яйцеклетке в качестве питательного вещества, кроме того под оволеммой содержатся кортикальные гранулы, которые являются производными комплекса Гольджи и образуют оболочку оплодотворения. В ядре яйцеклетки имеется гаплоидный набор хромосом, 22 являются соматическими и 1 (Х) половая.

Классификация яйцеклеток

По количеству желтка в цитоплазме:

- алецитальные - безжелтковые;

- олиголецитальные - маложелтковые;

- полилецитальные - многожелтковые.

По характеру расположения желтка в цитоплазме:

- изолецитальные - с равномерным распределением желтка;

- центролецитальные - желток располагается в центре яйцеклетки;

- телолецитальные - желточные зерна скапливаются у одного полюса яйцеклетки.

Эмбриональный период – эмбриогенез.

Эмбриональный период включает в себя следующие стадии или закономерности. Эти закономерности характерны (одинаковы) для всех классов животных и поэтому называются паленгенетическими признаками.

1.оплодотворение (процесс заканчивается образованием зиготы);

2. дробление (процесс заканчивается образованием морулы);

3. гаструляция (процесс заканчивается образованием 3-х зародышевых листков.

4. формированием осевых органов (зачатков органов);

5.гистогенез и органогенез, системогенез или образование систем органов.

Наряду с этим у разных классов животных проявляются и специфические – ценогенетические признаки (Ц.П.). Ц.П. формируются в процессе адаптации живых организмов к изменяющимся условиям развития, усложнения строения, изменения продолжительности эмбриогенеза. Удачные Ц.П. закреплялись в эмбриогенезах и проявлялись у классов выше организованных животных, т.об. превращались в паленгенетические признаки.

Разберем эмбриогенез на примере простейшего из хордовых – ланцетнике

Эмбриогенез ланцетника.

Ланцетник – это гидробионт, представитель типа хордовых. Эмбриональное развитие лан­цетника представляет собой простейшую исходную схему. Все его стадии развития принимаем за паленгенетические признаки, т.к. они повторяются в эмбриогенезе у всех вышестоящих классов Именно это является причиной того, что изучение эмбриологии человека начинается с изучения развития ланцетника.

Отметим и ценогенетические признаки, присущие только ланцетнику.

Ланцетникобитает в придонном слое воды и поверхностном слое донного песка теплых морей (Черное море). Развитие ланцетника изучал О.А.Ковалевский. Эмбриогенез длится от 72 часов до 48 (если жаркое лето).

Яйцеклетка ланцетника очень малых размеров, содержит мало трофи­ческих включений, мало желтка, который равномерно распределен по цитоплазме. Малое количество желтка объясняется тем, что процесс развития происходит очень быстро. Такой тип яйцеклетки называется олиголецитальным (маложелтковым) и изолецитальным (желток равномерно распределён в цитоплазме).

Оплодотворение происходит в воде, то есть свободно. Один сперматозоид проникает в яйцеклетку с любой стороны, ниже экватора. Это называется - моно-спермия. Образуется зигота – одноклеточный зародыш с диплоидным набором хромосом.

На стадии зиготы выделяют участки цитоплазмы, которые будут служить ма­териалом для последующего развития зачатков тканей и органов. Эти участки ци­топлазмы зиготы называются презумптивные закладки. Термин "презумптивные" лт чятынгкого слова oraesumptio - предположение, наметка. Выделяют презумптив-

ные эктодермальную, мезодермальную, энтодермальную, хордальную, нервную за­кладки.

Презумптивные закладки, а на поздних этапах и эмбриональные закладки на схемах принято обозначать разными цветами, для того, чтобы проследить их пере­мещение. Подобная маркировка является отражением маркировки, которая исполь­зуется при проведении эмбриологических исследований. На разные участки заро­дыша на разных стадиях развития наносят безвредные красители (нейтральный красный, сульфат нильского голубого). Эти цвета помогают проследить перемеще­ние клеточного материала зародыша в ходе развития, Этот метод предложен в 1925 году немецким эмбриологом Фогтом,

Дробление –полное - зигота целиком делится на эмбриональные клетки – бластомеры, равномерное – каждая борозда дробления удваивает количество бластомеров

В процессе дробления происходит увеличение числа клеток (бластомеров), но уменьшение их размеров. Поэтому формирующийся в процессе дробления зародыш не превышает размеры зиготы. Поэтому данный процесс называют не делением, но дроблением, то есть мельчением материала.

Дробление происходит с помощью борозд дробления. Борозда дробления - это плоскость, по которой происходит разделение клеточного материала по отношению к полюсам и экватору.

Первая борозда дробления - меридианальная => 2 бластомера, которые обла­дают полным набором презумптивных закладок, то есть обладают свойством полипотентности. Это подтверждается тем, что при разъединении этих бластомеров, из каждого из них образуется полноценный организм ланцетника, хотя и меньшего размера.

2-я БД - меридианальная, но перпендикулярная 1-й => 4 бластомера,

3-я БД - экваториальная => 8 бластомеров,

4 -я БД - 2 меридианальные => 16 бластомеров,

5-я БД - 2 широтные => 32 бластомера,

6-я БД - 4 меридианальные => 64 бластомера,

7-я БД - 4 широтные => 128 бластомеров

На этой стадии зародыш ланцетника имеет вид пузырька, в стенке его 128 клеток, которые лежат в один слой. Такой зародыш называется бластула. У ланцетника бластула однолистковая и однослойная – целобластула. В бластуле различают стенку – бластодерму и полость – бластоцель.

Гаструляцияу ланцетника происходит путем инвагинации (впячивание) вегетативного полюса бластодермы внутрь бластоцели, в результате образуется двустенный бокал – гаструла. Гаструла ланцетника – двухлистковый зародыш. В составе наружного листка нервная и эктодермальная закладки, в составе внутреннего хордальная, мезодермальная и энтодермальная закладки. В гаструле различают вход в гаструлу – бластопор, который ограничен дорзальной, вентральной и двумя боковыми губами; полость гаструлы – гастроцель или полость первичной кишки

За периодом гаструляции следует период формирования осевых органов: нервной трубки,хорды, сомитов, сегментных ножек, спланхнотомов, кишечной трубки.

Осевые органы это эмбриональные структур, которые определяют принцип дальнейшего построения тела и служат основой развития тканей и органов.

Осевые органы формируются по единому принципу у всех ходовых животных.

Нервная трубка формируется изнервной закладки. Вначале она прогибается по средней линии и формирует нервный желобок, эктодерма нарастает по краям нервного желобка. Края нервного желобка срастаются, формируется нервная трубка. Эктодерма срастается над нервной трубкой. Нервная трубка на начальных этапах имеет отверстия на переднем и заднем концах - передний и задний нейропор, соот­ветственно. Таким образом, произходит обособление кожной эктодермы и нервной трубки - зачатка нервной системы. Этот процесс называется нейруляция.

Латеральные участки стенки первичной кишки, представленные мезодермой, вклиниваются между экто- и энтодермой и дифференцируются на сомиты, сегмент­ные ножки, спланхнотомы,между которыми формируется полость тела - целом.

Хордальная закладка, располагающаяся в дорсальной части стенки первичной кишки, выделяется и формирует хорду. Энтодерма смыкается под хордой и образу-ется кишечная трубка - вторичная или окончательная кишка.

Эктодерма обрастает бластопор. Полость кишки какое- то время соединяется с внешней средой через передний нейропор. Это называется нервно-кишечный канал. Этот канал существует недолго и зарастает. В передней части зародыша эктодерма прорывается и формируется ротовое отверстие. На месте бластопора прорывается анальное отверстие.

Ценогенетитческие признаки в развитии ланцетника:

1. Первично изолецитальнаяяйцеклетка.

2. Оплодотворение свободно в воде, моноспермное

3. Развитие свободное голобластическое

4. На стадии зиготы выявляются презумптивные закладки

5. Дробление полное и равномерное до 128 бластомеров

6. Бластула - однослойная и однолистковая - целобластула

7. Гаструляция путем инвагинации вегетативнрго полюса бластулы в бластоцель

8. Стенка первичной кишки обоазована энтодермой, мезо­дермой, хордальной закладками

9. На стадии образования осевых органов формируется нервно-кишечный канал

<

Развитие амфибий на примере развития травяной лягушки

Яйцеклетка у лягушки значительное крупнее, в ней присутствует больше желтка и он неравномерно распределен в цитоплазме. Такой тип называется мезолецитальным, В яйцеклетке выделяют верхний анимальный и нижний вегетативный полюса. Анимальный полюс окрашен в черно-бурый цвет. Здесь содержится пиг­мент меланин, который защищает яйцеклетку от мутагенного действия ультрафио­лета и обеспечивает согревание яйца. В цитоплазме анимального полюса содержит­ся меньше желтка. Основная масса желтка присутствует в цитоплазме вегетативного полюса.

Яйцеклетка поступает в воду, где и оплодотворяется. Таким образом, оплодо­творение свободное. В яйцеклетку проникает один сперматозоид с любой стороны, но ниже экватора, моноспермия. После оплодотворения вокруг яйцеклетки образу­ется оболочка оплодотворения, которая препятствует проникновению в оплодотво­ренную яйцеклетку новых сперматозоидов. В зоне проникновения формируется так называемый "серый полумесяц", который образуется вследствие перемешивания пигментированных и непигментированных участков цитоплазмы. На стадии зиготы не выделяются презумптивные закладки.

Дробление полное, равномерное до стадии 64 бластомеров и неровномерное на последующих стадиях. Появляется новая борозда дробления - тангенциальная, то есть идущая по касательной.

В результатедробления формируется бластула. В отличие от ланцетника бластула однолистковая, но многослойная. В анимальной части бластодерма образована 1-3 слоями клеток, в нижней, вегетативной части бластодерма образовна несколькими десятками клеток. Бластомеры вегетативной стенки более крупные, в них больше желточных включения, они вдаются в бластоцель в виде так называемой "желточной подушки". Бластоцель имеет сравнительно меньший размер и смещена в верхнюю часть зародыша. В бластодерме выделяют эмбриональные закладки, появляется но­вая закладка, которая называется прехордальная пластинка.

Гаструляция в зародыше лягушки происходит несколько иначе, чем у ланцет­ника, а именно путем инвагинации и эпиболии. Это обусловлено тем, что нижняя часть бластулы массивна, инертна, а бластоцель имеет незначительные размеры. Ве­гетативная часть бластулы незначительно инвагинирует внутрь бластулы, а более тонкая и подвижная анимальная бластодерма нарастает на вегетативную часть. На­чинается гаструляция путем формирования серповидной бороздки в области буду­щей дорсальной губы бластопора. В процессе гаструляции мезодерма располагается между внешним и внутренним листками, то есть между экто- и энтодермой.

Формирование осевых органов происходит по общему для всех хордовых принципу.

Ценогенетические признаки в развитии амфибий:

1. Яйцеклетка мезолецитальная

2. Дробление полное, равномерное до 64 бластомеров, после появления тангенциальной борозды дробления резко неравномерное

3. Бластула однолистковая, но многослойная - амфибластула

4. Эмбриональные закладки выявляются на стадии бластулы. Появляется 6-я – прехордальная закладка

5. Гаструляция путем инвагинации и эпиболии

6. Мезодерма не входит в состав стенки первичной кишки

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: