СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ ПОЛОСТИ РТА

Формирование периодонтальных волокон

Периодонтальные волокна начинают образовываться в момент формирования корня. Эмалевый орган и гертвиговское влагалище окружены зубным мешочком, который представляют собой уплотнённые клеточные структуры. Тонкий слой этих клеток соприкасается с эмалевым органом. Эти клетки вначале формируют конструкцию, по своей форме напоминающей стручок. Клетки этого «стручка» начинают делиться и дифференцируются в цементобласты, фибробласты и остеобласты. Фибробласты начинают синтезировать коллагеновые фибриллы, которые и составляют основу периодонтальных связей. Рост волокон периодонта продолжается регулироваться различными факторами роста: β-трансформирующего, инсулиноподобного-1, фибробластов, тромбоцитарного, колониестимулирующего. Сформированные волокна одним концом переплетаются с отростками цементоцитов, а другим концом прочно соединяются с остеобластами кости. По мере продвижения зуба и его прорезывания ориентация этих волокон приобретает определённый характер.

Ткани пародонта имеют общие источники кровоснабжения и иннервацию. Все это позволяет выделить так называемые зубо-челюстные сегменты, каждый из которых включает зуб, зубную альвеолу и прилегающую к ней часть челюсти, покрытую сли­зистой оболочкой, связочный аппарат, фиксирующий зуб в альвеоле, сосуды и нервы, идущие к этому зубу. Основу каждого сегмента со­ставляет альвеолярный отросток челюсти. Таким образом, зуб вме­сте с пародонтом можно рассматривать как единую морфо-функциональную систему, поражение отдельных частей которой не­избежно оказывает влияние на функции зуба. Важно также помнить, что соединительная ткань пародонта представляет собой часть фи­зиологической системы соединительной ткани целого организма и все изменения, которые происходят с этой тканевой системой, отра­жаются на состоянии пародонта. Так, наследственные и приобретен­ные заболевания соединительной ткани приводят к нарушению функ­ций пародонта, к развитию в нём патологических процессов: воспа­лительных, дистрофических и пролиферативных (гингивит, пародонтит, пародонтоз) и как следствие - нарушению функций зубов.

Важнейшей функцией пародонта является опорно-механическая.Пародонт фиксирует зубы в челю­сти и создает условия для равномерного распределения давления, возникающего при жевании. Давление переносится на кости челю­стей с помощью периодонтальных связок, которые идут под углом в 45 градусов от стенок зубных альвеол к верхушке корня. В области шейки зуба этому помогает круговая связка. Давление распределяет­ся через межзубные контакты на соседние зубы, а благодаря наклону больших моляров в медиальную сторону часть его переносится на малые моляры и резцы. При потере отдельного зуба соседний зуб теряет опору и наклоняется в сторону незаполненного пространства.

Силы, действующие на зуб при жевании, отчасти параллельны продольной оси зуба и вдавливают его в альвеолу. Но чаще они на­правлены под углом, способствуя смещению зубов, и оказывают на зуб опрокидывающее действие. Препятствуют смещению зубов и упомянутые ранее боковые связки и радиальные связки верхушки корня и круговая связка шейки зуба. Периодонтальный связочный аппарат, с одной стороны, помогает фиксировать зубы, а с другой, благодаря эластичности их коллагеновых волокон, которые имеют волнистый ход и при нагрузке не растягиваются, а расправляются, - позволяет небольшие смещения зубов с амортизирующим пружиня­щим эффектом, предотвращающим травмирование зубов и пародонта. В амортизации жевательного давления участвует и богатая сосудистая сеть, находящаяся между костной альвеолой и корнем зуба. При смыкании зубов во время пережевывания пищи и повы­шении давления в пародонте уменьшается количество крови в периодонтальных сосудах. Это способствует мягкому погружению зуба в лунку. При снижении давления на зуб кровь возвращается в периодонтальные сосуды, размер периодонтальной щели уменьшает­ся, и под действием гидравлических сил зуб мягко возвращается на место. Так, изменения кровенаполнения сосудов, находящихся в периодонтальной щели, создают гидравлический амортизирующий эффект, помогающий выравнивать давление, испытываемое зубами при жевании.

Пластическая функция.В течение жизни в альвеолярных костных отростках происходят процессы образования и разрушения кости. В нормальных условиях существует физиологическое равновесие ме­жду этими процессами. Если зуб хорошо функционирует, увеличение давления при жевании способствует укреплению кости, усилению процессов минерализации, утолщению костных трабекул. При сниже­нии жевательного давления, при потере зубов костная ткань и свя­зочный аппарат зубов подвергаются атрофии. Пластическая функция осуществляется клеточными элементами - остеобластами и цементобластами. Трофическая функция пародонта осуществляется с помощью богатой сети капилляров в тканях, окружающих зуб, питающих стенки альвеол, цемент зуба и связочный аппарат. В осуществлении трофической функциипринимают участие также нервы пародонта.

Пародонт и периодонт, богато снабженные механорецепторами, являются важной рефлексогенной зоной,раздражение которой имеет большое значение в рефлекторной регуляции силы сокраще­ния жевательных мышц. Наглядным примером может быть защитный тормозной рефлекс, который каждый из нас многократно испытывал на себе: если в процессе пережёвывания пищи между верхними и нижними зубами попадает твёрдый фрагмент, то происходит рефлек­торная остановка жевания и автоматическое открывание рта. Подоб­ный рефлекс возникает вследствие того, что в данной ситуации дав­ление на зубы превышает нормальное, это отмечается механоре­цепторами связочного аппарата, и рефлекторная остановка жевания предохраняет зубы от разрушения. Ткани пародонта являются также обширной рефлексогенной зоной, афферентные сигналы от которой могут влиять не только на органы и ткани полости рта, но и на другие органы, прежде всего на сердце и сосуды. Развитие патологических процессов в зубочелюстной системе может способствовать нарушениям ритма сердца, критическим изменениям артериального давле­ния.

Регуляция функций и метаболизма соединительной ткани пародонта осуществляется центральной нервной системой, эндокринны­ми и гуморальными факторами. В частности, глюкокортикоиды угнетают деятельность фибробластов, задерживают развитие грануляций, вызывают рассасывание соединительной ткани, соматотропный гормон оказывает противоположное действие, тестостерон стимулирует синтез гликозаминогликанов. Важное значение, особенно при
воспалительных реакциях, имеют гуморальные медиаторные систе­мы – калликреин-кининовая система, простагландины, гистамин, гепарин и другие биологически активные вещества.

СЛИЗИСТАЯ ОБОЛОЧКА ПОЛОСТИ РТА

Слизистая оболочка полости рта покрывает внутреннюю поверхность щёк, губ, альвеолярные отростки, твёрдое и мягкое нёбо, язык, дно полости рта и постоянно увлажняется секретом слюнных желёз. Она обладает рядом характерных особенностей и имеет неоднородное строение. Это разнообразие позволяет слизистой оболочке осуществлять множество функции.

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ ПОЛОСТИ РТА

Слизистая оболочка полости рта представлена двумя слоями: эпителием и собственной пластинкой, образованной соединительной тканью, между которыми располагается базальная мембрана.

В собственной пластинке слизистой оболочки полости рта имеются три основных типа волокон: коллагеновые, ретикулярные и эластические. Коллагеновые волокна представлены в основном коллагенами III, IV, V и VI типов. С фибриллобразующим коллагеном V типа связаны коллаген VI типа, протеогликаны, гликозаминогликаны и гликопротеины. Коллаген IV типа участвует в формировании базальной мембраны слизистой оболочки. Коллаген III типа характерен для тканей, содержащих большое количество кровеносных сосудов. Ретикулярные волокна слизистой оболочки представлены коллагеном III типа, которые обеспечивают упругость слизистой. В межклеточном веществе тканей периодонта, корня языка, в подслизистом слое губ и щёк в больших количествах присутствует эластиновые волокна, придающие устойчивость к сжатию и растяжению.

Базальная мембрана. На ультраструктурном уровне в базальной мембране выявляется светлый мелкозернистый слой, прилежащий к внешней клеточной мембране эпителиоцитов базального слоя (светлая пластинка), а также более глубоко лежащий слой, образованный мелкозернистым или фибриллярным материалом (плотная пластинка).

Светлая пластинка образована гликопротеинами, в том числе ламинином и протеогликанами, содержащими гепарансульфаты.

Эпителий слизистой оболочки полости ртапредставлен несколькими слоями (базальный, шиповатый, зернистый и роговой), и к базальной мембране присоединяются клетки базального слоя.

Помимо эпителиальных в слизистой оболочке присутствуют и неэпителиальные клетки, которые постоянно взаимодействуют друг с другом и образуют единую систему связанных элементов. Деятельность клеток каждого типа регулируется различными факторами. Так эпителиоциты синтезируют интерлейкины (ИЛ-1 и ИЛ-6), фактор некроза опухолей, колониестимулирующий фактор роста, фактор роста эпителия, ТФР-3. ИЛ-1, синтезируемый эпителиоцитами, активирует пролиферацию Т-лимфоцитов, те, в свою очередь, секретируют ИЛ-2. Взаимодействие клеток через цитокины обеспечивает иммунную реакцию в ответ на повреждение целостности слизистой оболочки. Цитокины эпителиального происхождения также воздействуют на рост и дифференцировку фибробластоподобных клеток, участвующих в регенерации эпителия.

В эпителии слизистой оболочки полости рта клетки разных слоёв постоянно взаимодействуют. Клетки базального и шиповатого слоёв связаны с базальной мембраной с помощью полудесмосом, а между собой десмосомами. Десмосомы соединяют клеточные мембраны с промежуточными филаментами цитоскелета и формируют непрерывную сеть, которая пронизывает всю ткань и обеспечивает значительную устойчивость тканей к растяжению, а полудесмосомы облегчают взаимодействие клетки с внеклеточным матриксом.

Десмосомы - сложноорганизованная специализированная структура клеточной адгезии, которая реализуется через специальные адгезивные молекулы - гликопротеины. Десмосома представлена в виде двух форм соединений. Одна из них - цитоплазматическая пластинка - осуществляет связь промежуточных филаментов клетки с плазматической мембраной. Вторая форма связывает плазматическую мембрану с внеклеточными межмембранными молекулами. Функцию десмосом обеспечивают кальций-связывающие белки - плакоглобины, десмоплакины, десмоколлины, десмоглеины, которые относятся к семейству белков - кадгеринов. Кадгерины - это семейство трансмембранных кальцийзависимых гликопротеинов, осуществляющих адгезивные межклеточные контакты. Подобно интегринам кадгерины обладают внутриклеточными доменами, которые через цепь взаимосвязанных цитоплазматических белков связываются с цитоскелетными структурами контактирующих клеток. Так, десмосомальные кадгерины связываются с промежуточными филаментами через плакоглобин и десмоплакины . Клетки позвоночных экспрессируют один или более типов кадгеринов, каждый из которых кодируется отдельным геном; для определенного типа клеток характерен определенный набор экспрессируемых кадгеринов; на данный момент известно около дюжины типов кадгеринов. Кадгерины - основные молекулы межклеточной адгезии, удерживающие клетки вместе в ранних эмбриональных тканях. Кадгерины одной клетки связываются с кадгеринами того же типа соседней клетки ( гомофильный механизм ). Большинство кадгеринов представляют собой единожды пересекающие плазматическую мембрану гликопротеины (700-750аминокислот).

Кроме того, между эпителиоцитами имеются щелевые контакты, а также плотные соединения. Щелевые контакты - скопление мембранных каналов (коннексоны), соединяющих содержимое соседних клеток в тканях (то есть эти каналы соединяют две соседние плазматические мембраны). Каналы сформированы обширной группой родственных белков и обычно находятся в открытом состоянии. Они закрываются, когда снижается скорость метаболизма. Сигналом для закрытия канала является повышение концентрации ионов Ca²⁺, изменение трансмембранного потенциала, закисление среды, а также фосфорилирование белков. Каждый канал представляет собой гексамерную структуру с центральной порой и состоит из 12 субъединиц, по 6 от каждой клетки. Каждая субъединица имеет полый стержень, пронизывающий бислой. В присутствии ионов Ca²⁺ субъединицы располагаются параллельно центральной оси канала, а в отсутствии этих ионов они несколько наклонены и переходят в открытое состояние. По щелевым соединениям из одной клетки в другую могут поступать неорганические ионы и большинство метаболитов - моносахариды, аминокислоты, нуклеотиды.

Вместе с тем белки, нуклеиновые кислоты и полисахариды больших размеров не проходят по этим каналам. Таким образом, через щелевые соединения и десмосомы клетки слизистой оболочки объединены в единую систему и таким путём достигается быстрый и синхронный ответ на стимуляцию. Через щелевые контакты происходит также питание клеток, удалённых от кровеносных сосудов.

Слизистая оболочка выполняет множество функций

Защитная функция: защищает подлежащие ткани от повреждающего действия механических сил и стирания, которые возникают при откусывании и пережевывании пищи. Эпителий слизистой оболочки защищает также от химических воздействий и препятствует внедрению микроорганизмов. Устойчивость к неблагоприятным факторам, в частности, связана с десквамацией (слущиванием) эпителия, которая компенсируется активной его регенерацией.

Важным фактором, способствующим поддержанию барьерных свойств эпителия, служит постоянное смачивание его слюной, которая содержит ряд биологически активных веществ, влияющих на скорость дифференцировки и пролиферации эпителиальных клеток.

Важную роль в реализации защитной функции играют лейкоциты, проникающие в полость рта через эпителий зубодесневого прикрепления (десневой борозды). В норме 1 см³ слюны содержит 4000 лейкоцитов, а за час их мигрирует до 500000. При заболеваниях слизистой оболочки рта (гингивит, пародонтит др.) количество лейкоцитов увеличивается. Во всех отделах слизистой оболочки полости рта, за исключением десны и передней части твёрдого нёба, рассеяны мелкие слюнные железы, в строме которых выявляют лимфоциты, тучные клетки, макрофаги и плазматические клетки, секретирующие преимущественно IgА. Этот иммуноглобулин синтезируется в плазматических клетках, находящихся в анатомической связи с эпителием слизистых оболочек и клетками слюнных желёз. Эпителиальные клетки концевых отделов слюнных желёз и выводных протоков синтезируют секреторный компонент - гликопротеин, который обеспечивает захват и трансэпителиальный перенос иммуноглобулинов в слюну. Этот иммуноглобулин называется секреторным IgА.

Сенсорная функция осуществляется за счет высокой чувствительности слизистой оболочки к температурным, болевым, тактильным и вкусовым раздражителям. Слизистая оболочка является рефлексогенной зоной желез и мышц желудочно-кишечного тракта. На слизистой оболочке полости рта располагаются температурные, тактильные и болевые рецепторы.

Секреторная функция. В толще слизистой оболочки располагаются малые слюнные железы, а в некоторых участках - сальные железы.

Иммунная функцияучаствует в обеспечении местного иммунитета. Это связано с тем, что она содержит клетки Лангерганса, макрофаги, лимфоциты, плазматические клетки, которые участвуют в различных звеньях иммунных реакций.

Всасывательная функция связана с тем, что слизистая оболочка рта обладает способностью всасывать ряд органических и неорганических соединений (аминокислот, карбонатов, антибиотиков, углеводов и др.). Слизистая оболочка полости рта на всей своей поверхности обладает большей проницаемостью, чем эпителий кожи. В области дна ротовой полости слизистая оболочка проницаема для ряда веществ, в частности, ионов I^-, K⁺, Na⁺, некоторых аминокислот, лекарственных препаратов.

Экскреторная функцияобусловлена фактом выделения в полость рта некоторых метаболитов, солей тяжелых металлов и некоторых других веществ.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: