Глава 15. Учение о высшей нервной деятельности

Наиболее полное представление о работе больших полушарий головного мозга, т. е. о высшей нервной деятельности животного, получают посредством метода условных рефлексов, предложенного И. П. Павловым, разработанным его учениками и последователями.

Из этих примеров видно, что животные, лишенные коры больших полушарий головного мозга, не приспособлены к самостоятельному существованию, беспо­мощны, теряют приобретенные в течение жизни навыки, утрачивают условные рефлексы.

У животных оба полушария головного мозга не только построены однотипно, но правая и левая половина мозга выполняют и одинаковую работу.

Условные рефлексы.И. П. Павлов обозначил этим термином рефлексы, которые возникают как временная связь организма с ка­ким-нибудь явлением или предметом внешней среды. Условные реф­лексы осуществляют совершенное уравновешивание организма с внешней средой.

Собака при поедании корма выделяет слюну. По И. П. Павлову, это безусловный рефлекс, врожденный, свойственный всем собакам. Безусловный слюноотделительный рефлекс имеет пос­тоянную рефлекторную дугу, которая начинается от вкусовых ре­цепторов, продолжается до пищевых центров в продолговатом мозге и в коре полушарий головного мозга и заканчивается в слюнных же­лезах. Но животное может выделять слюну и не поедая корма, а только при виде или запахе опробованного однажды корма, т. е. до того, как корм соприкоснется с полостью рта. Этот секреторный, слюноотделительный рефлекс И. П. Павлов назвал условным, индивидуальным, свойственным не всем особям, а только тем, кото­рые приобретали его в определенных условиях. При поедании корма у собаки раздражаются вкусовые рецепторы во рту. Ответной реак­цией служит безусловный слюноотделительный рефлекс. При виде корма также проявляется слюноотделительный рефлекс, но только в ответ на раздражение органа зрения, зрительных рецепторов. В этом случае корм как бы сигнализирует животному о себе. Это - дейст­вие предмета (корма) на расстоянии.

Собака с удаленной корой больших полушарий также выделяет слюну при поедании корма; у нее сохраняется безусловный слюноотделительный рефлекс, но она не видит корма, не может воспри­нимать раздражения на расстоянии, лишена, по выражению И.П. Павлова, сигнальной деятельности. Условные рефлексы иногда называют сигнальными рефлексами. Органы чувств животного воспринимают бесчисленное множество раздражений, связанные с внешней среды, и на них вырабатываются условные рефлексы, позволяющие животному приспосабливаться к условиям обитания. Таким образом, все рефлексы можно разделить на две основные группы на безусловные и условные.

Как же образуются условные рефлексы? Этот процесс совершается в коре больших полушарий головного мозга. Чтобы понять процесс появления условного рефлекса, необходимо знать, что каждый орган, каждая часть тела, даже каждая группа клеток, имеет свой центр, свое «представительство» в коре больших полушарий (а у низших позвоночных животных — в среднем мозге, в полосатом теле). Если раздражаются, например, зрительные рецепторы, возбуждение, возникшее в глазах, передается по зрительным нер вам в зрительные центры коры больших полушарий головного мозга. В результате в коре появляется очаг возбуждения. Он может бесследно исчезнуть, но может участвовать в образовании условных рефлексов. Для этого необходимо, чтобы в коре появился более сильный очаг возбуждения -пищевой, т. е. вызвать безусловный пищевой рефлекс. Так, в коре полушарий будет два очага возбуж­дения - зрительный и пищевой. Более сильный очаг - пищевой отвлекает на себя возбуждение из менее сильного (зрительного). В ре­зультате между двумя очагами устанавливается временная рефлек­торная связь. Она будет все более закрепляться по мере повторения этих раздражений, по мере повторного сочетания раздражений ре­цепторов глаза с возбуждением пищевого центра. Между этими очагами постепенно создается облегченный путь для нервных процессов. Спустя некоторое время достаточно вызвать воз­буждение в одном только зрительном центре, чтобы возбудился и пищевой центр, появилась слюна из фистулы, т. е. чтобы проявился условный пищевой рефлекс. Считают, что в образовании условного рефлекса принимают участие и подкорковые образования.

Можно выработать условные рефлексы и на другие раздражите­ли, например на звонок. Для этого в описанном выше опыте лампоч­ку заменяют звонком.

Действие звонка (или света) можно сочетать с нанесением живот­ному болевого раздражения на ногу, на что собака реагирует отдер­гиванием конечности. Через несколько повторений достаточно вклю­чить этот звонок (или свет), чтобы собака подняла ногу, на этот раз без болевого раздражения. У собаки выработался двигательный ус­ловный рефлекс. Таким способом у собаки можно выработать секре­торный (слюноотделительный), а также оборонительный (защитный) условный рефлекс.

Из сказанного выше следует, что для выработки условного реф­лекса необходимо, чтобы посторонний раздражитель световой, звуковой и др. сочетался с пищевым или болевым раздражителем.

Посторонний раздражитель называется условным, а пищевой, бо­левой раздражители - безусловными раздражителями. Это означа­ет, что условные рефлексы вырабатываются на основе (с помощью) безусловных рефлексов.

Опыты показали, что при выработке у животного условного реф­лекса условный раздражитель должен обязательно предшест­вовать безусловному, например, зажигание лампочки должно предшествовать на 1 - 2 с подкормке.

Условные двигательные (оборонительные) рефлексы образуются у животных быстрее, чем слюноотделительные (секреторные).

У сельскохозяйственных животных обычно вырабатывают дви­гательные условные рефлексы. Так, если сочетать звонок или вспы­хивание лампочки с дачей корове корма, уже через несколько повто­рений у животного появится двигательно - пищевой условный реф­лекс, поиск корма при этих звуковых или световых раздражителях.

Условные рефлексы нуждаются в постоянном подкреплении, в постоянном повторении, сочетании условных раздражителей с безусловными. Если не подкреплять условные рефлексы безусловными, вновь приобретенные рефлексы ослабевают, а затем и вовсе могут на время или надолго, а то и навсегда утратиться. Поэтому в отличие от постоянных, безусловных, условные рефлексы называются вре­менными реакциями. Если они вырабатываются в естественной обстановке обитания животного, их называют натуральными. Таким натуральным рефлексом является, например, реакция животного на раздачу корма. Они образуются быстро, более прочны, чем искусственные, и медленнее угасают, если их не подкреплять.

Кроме двигательных и секреторных условных рефлексов, у жи­вотных образуются или могут быть выработаны автоматиче­ские условные рефлексы на изменение дыхания, сердечной деятельности, изменение обмена веществ и др.

Как сказано, условные рефлексы можно выработать на любой раздражитель, сочетая его с безусловным. Если у животного выраба­тываются условные рефлексы на определенном месте, вся обстановка становится условным раздражителем. Таким путем у сельскохозяй­ственных животных вырабатываются натуральные условные рефлек­сы на обстановку скотного двора, пункта искусственного осеменения и др.

Условные рефлексы, выработанные на основе условного же реф­лекса (а не безусловного), называется рефлексами высшего порядка. Так, если у животного выработан условный рефлекс на звонок, удается выработать рефлекс и на новый условный раздра­житель, например на свет, подкрепляя его не безусловным раздра­жителем (кормом), а только звонком. Такие рефлексы у животных вырабатываются трудное.

Торможение условных рефлексов. В коре больших полушарии совершаются процессы не только возбуждения, но и торможения. Торможение способствует восстановлению тех веществ, которые расходуются в клетках мозга во время возбуждения. И. П. Павлов указывал на «охранительное» значение торможения в коре больших полушарий головного мозга. Различают внешнее (безуслоое , врожденное) и внутреннее (условное, приобретенное) торможение. Под внешним торможением понимают всякий посторонний раздражитель, мешающий выявить в полной мере условную реакцию. Неожиданный стук в дверь, появление на скотном дворе посторон них людей, лай собаки, шум могут затормозить рефлекс отдачи молока у коровы. Эти раздражители вызывают у животного ориентировочную реакцию, которая тормозит условные реакции.

В головном мозге обнаруживаются и явления индукции нервных процессов. Под влиянием посторонних раздражителей в коре боль­ших полушарий возникает новый очаг возбуждения, который, сог­ласно закону индукции, тормозит соседние центры, в том числе и центры выработанных условных рефлексов. Другими словами, меж­ду возбуждением в коре большого мозга и торможением отмечается взаимодействие.

Разновидностью внешнего торможения служит запредель­ное торможение, которое появляется при чрезмерной силе услов­ного раздражителя. Из сказанного ясно, что внешнее торможение - процесс врожденный, безусловный. Внутреннее торможение, напро­тив, условно, должно постепенно вырабатываться у животных. Если несколько раз применять условный раздражитель, но не подкреплять его безусловным, условный рефлекс начинает угасать; это угасательное торможение. Оно выражается некоторым ослаблением и других условных рефлексов, которые нормально подкреплялись кормом. Восстановление угасшего рефлекса может произойти, если действует нормальный раздражитель; это будет растормаживание. Оно происходит через разные сроки и, между прочим, зависит от глубины угасания условного рефлекса.

Другой вид внутреннего торможения называется дифференцировочным торможением. Суть его в следующем. У собаки выработан пищевой условный рефлекс, предположим, на звонок оп­ределенного тона. Этот звуковой рефлекс подкрепляется кормом. Если включить теперь звонок другого тона, первое время животное их не различает, у него выделяется слюна и на тот и на другой зво­нок. Но включение второго звонка не подкрепляется кормом, и от­деление слюны на второй звонок с каждым разом начинает посте­пенно уменьшаться, а количество выделяемой слюны на включение первого звонка сохраняется. Другими словами, первое время жи­вотное обобщает эти звуки, не различает их, но затем, по мере тре­нировки, начинает дифференцировать, т. е. отличать один тон от другого. На звучание первого звонка в коре больших полушарий головного мозга возникает процесс возбуждения, при звучании вто­рого звонка - торможение. Первый рефлекс относится к положи­тельным, второй - к отрицательным рефлексам. Чем ближе между собой оба тона звонков, тем труднее вырабатывается дифференцировочное торможение. Этот вид торможения имеет огромное значе­ние в жизни животного. Он позволяет ему лучше ориентироваться в окружающей среде. Коровы, например, хорошо различают вкусовые вещества и цвета, точно дифференцируют звуки; у собак хороший слух и обоняние, но они не различают цвета.

Подвижность нервных процессов в коре больших полушарий (взаимоотношение возбуждения и торможения). Нервные процессы, возникающие в коре больших полушарий,- возбуждение и тормо­жение - в состоянии иррадиировать, т. е. распространять­ся по коре, а затем вновь концентрироваться (собираться) в очагах возникновения. Явление иррадиации возбуждения можно видеть на примере не различения тона двух звонков у собаки. По мере тре­нировки возбуждение постепенно концентрируется в тех же участках мозга, в которых оно первоначально возникло. Концентрация насту­пает к моменту полного различения животным двух тонов.

Подобно возбуждению, по коре головного мозга может иррадии­ровать (распространяться) и торможение. Возникнув в одном участ­ке коры, торможение иногда захватывает большую часть и даже проникает в подкорковую область. Это бывает при наступлении сна.

Выше мы уже упоминали об индукции нервных процессов. Положительной индукцией называют повышение возбу­димости в клетках коры больших полушарий, если по соседству на­ходится очаг возбуждения. Таким образом, возбуждение может нанести (индуцировать) торможение, а торможение - возбуждение. Например, возникшее в мозге перед сном торможение нередко вы­зывает приступ неожиданного возбуждения (особенно у детей) - плач, капризы и пр.

О подвижности нервных процессов в коре полушарий говорит и явление переделки условных рефлексов. Положительные ус­ловные рефлексы, если их не подкреплять безусловными раздражи­телями, можно превратить в отрицательные и, наоборот, если начать подкреплять отрицательные рефлексы, удается их превратить в по­ложительные. Чем подвижнее нервные процессы в коре полушарий, тем быстрее происходит эта переделка.

Анализ и синтез в коре больших полушарий. Согласно учению И. П. Павлова, кора больших полушарий беспрерывно реагирует на внешние раздражения и на раздражения, идущие из внутренней сре­ды, то возбуждением, то торможением. Анализируя эти раздражения посредством органов чувств и больших полушарий головного мозга, животное приспосабливается к постоянно меняющимся условиям среды. Этому же способствует и синтез, происходящий в коре больших полушарий. Под этим подразумевают в первую очередь образование условных рефлексов в коре.

Примером синтеза в коре головного мозга служит так называемая системность, или динамический стереотип. Он показывает, что условные рефлексы находятся в тесной зависимости друг от друга. Это видно из следующего. У животного вырабатывается система рефлексов, несколько условных рефлексов - положи­тельных и отрицательных. Слабые положительные раздражители вызывают слабые условные рефлексы, например небольшое слюноот­деление; сильные раздражители - более обильное слюноотделение. От отрицательных раздражителей слюна, конечно, вовсе не отделя­ется (для получения отрицательного условного рефлекса раздражи­тель не подкрепляется безусловным). Вся система условных рефлек­сов изо дня в день, в определенной последовательности, в известном порядке повторяется. В результате в мозге создается определенная связь условных рефлексов. Если теперь вместо установленного рас­порядка условных раздражителей применить только один какой-ни­будь раздражитель, количество выделяемой слюны будет зависеть от места применявшегося ранее раздражителя в системе, а не от ха­рактера и свойств раздражителя, слабого или сильного.

Способность головного мозга к установлению определенной свя­зи во времени и пространстве, чем и замечателен стереотип, лежит в основе сложных восприятий животным окружающих пред­метов. У животных в течение жизни вырабатывается сложная сис­тема условных рефлексов, тесно связанных друг с другом, например, рефлексы на доильный процесс, на раздачу кор­мов и пр. Нежелательно, без особой нужды нарушать эту систе­му, поскольку это отрицательно отражается на продуктивности жи­вотных.

Значение отдельных участков коры больших полушарии (центры в коре). Метод условных рефлексов дал возможность ответить на важный вопрос о значении отдельных участков коры больших полу­шарий. Для этого у животного вырабатывают какой-нибудь условный рефлекс, например на звонок, а затем удаляют определенный учас­ток височных долей коры. Условный рефлекс на звонок исчезает, хотя оставшаяся часть коры в известной мере в состоянии восстано­вить утраченный условный рефлекс, этот опыт показывает, что тон­кий и точный анализ слуховых раздражений связан с височной долей коры больших полушарий. Таким же путем доказано, что зритель­ный центр находится в затылочной области коры, обонятельный - в обонятельной доле. Область восприятия кожных раздражений рас­полагается в задней центральной извилине.

Типы нервной деятельности. Нет двух животных, сходных физиологическим признакам, по свойствам нервной систе­мы. Из этого следует, что и реакция нервной системы, сила условных рефлексов и прочее зависят не только от характера раздражителей, но и он особенностей самой нервной системы.

На основании многочисленных опытов и наблюдений И. II. Пав­лов пришел к выводу, что необходимо различать следующие основ­ные функциональные свойства нервной системы: силу, уравновешен­ность и подвижность.

Под силой клеток коры больших полушарий понима­ют предельную силу раздражения, на которую может быть образо­ван положительный или отрицательный рефлекс. Уравновешенность характеризуется взаимоотношением возбуждения и торможения в коре. Подвижность это процесс перехода воз­буждения в торможение и обратно, скорость «переделки» условных рефлексов.

Все животные, по И.П. Павлову, делятся на ряд основных типов (табл. 1).

Таблица 3. Типы высшей нервной деятельности

Слабый тип отличается слабостью как возбудительных, так и тормозных процессов. Эти животные легко заболевают в трудных условиях. Они плохо приспособлены к жизни.

Сильный неуравновешенный тип. У животных этого типа процессы возбуждения преобладают над тормозными процессами. II. П. Пав­лов называл таких животных «безудержными». Как и животные сла­бого типа, они подвержены нервным заболеваниям.

Сильный уравновешенный тип характеризуется одинаковой силой как тормозного, так и возбудительного процесса. Животные быстро переходят от возбуждения к торможению и наоборот.

Сильный спокойный тип. Ему свойственны сдержанность и замед­ленность процессов возбуждения и торможения.

Типы нервной системы имеют значение при оценке продуктив­ных качеств животных. Опыты показали, что, например, для высо­кой молочной продуктивности больше подходят коровы сильного уравновешенного типа.

Разумеется, что в жизни можно только изредка наблюдать типы нервной деятельности в «чистом» виде. Чаще встречаются различные отклонения от описанной схемы. Так, нередко у животных сочета­ется слабость с неуравновешенностью.

Типы нервной системы в известной мере врожденны, но в то же время они изменяются под влиянием среды обитания. Их можно в какой-то степени изменить «воспитанием».

Сон и гипноз. Сон - необходимое условие нормального существования, основная потребность высших животных. В отличие от других органов (мускулов, желудка и пр.) мозг работает непрерывно. В нем постоянно происходит смена возбуждения и торможения. Кроме того, в мозге нет запасов питательных веществ, как в клетках сердца, печени и др. Естественно, длительная работа нервных клеток вызывает утомление и даже истощение. Сон поэтому служит мерой, охраняющей мозг от разрушения. Собака без сна погибает на 10 -12-й день.

Во сне уменьшается основной обмен, снижаются сердечная дея­тельность и кровяное давление, падает мышечный тонус (хотя и не всегда), дыхание становится глубже и реже, рецепторы нервной системы действуют слабее (сильно понижается активность больших полушарий головного мозга).

И. П. Павлов указывал, что «сон и то, что мы называем внутрен­ним торможением, есть один и тот же процесс». Мы уже знаем, что наряду с возбуждением в коре больших полушарий возникает и тор­можение. Если это торможение распространяется по всей коре и даже спускается в подкорковые центры, а также в промежуточный и средний мозг, наступает сон.

Если при выработке условных рефлексов у собаки применяют длительное время однообразные условные тормозные раздражители и оберегают животное от посторонних сильных раздражений, у нее в коре больших полушарий возникает и распространяется торможе­ние — наступает сон. В опыте собаку лишили зрения, слуха и обо­няния. Следовательно, соответствующие рецепторы не передавали в мозг возбуждения. Животное все время было погружено в сон и просыпалось только при переполнении мочевого пузыря или от го­лода. Так спят и животные, лишенные коры больших полушарий. Это пассивный сон. Активный, или периодический, суточный сон у животных обычно наступает в конце дня, но он может быть вызван и условными раздражителями: при повторении отри­цательных, тормозных условиях рефлексов.

У собаки было выработано несколько отрицательных условных рефлексов на отдельные тоны (разумеется, эти раздражители едой не подкреплялись) и один положительный рефлекс. Собака обычно погружалась в глубокий сон при повторении отрицательных рефлек­сов, но просыпалась и искала кормушку, как только раздавался по­ложительный условный раздражитель.

Этот опыт поучителен в двух отношениях: 1) отрицательные раз­дражители вызывали появление и распространение по коре головно­го мозга процесса внутреннего торможения; 2) но, очевидно, не вся кора больших полушарий была погружена в торможение. Оставал­ся бодрствующий пункт (группа нервных клеток в коре), способный реагировать на положительный условный раздражитель. Это, по выражению II. П. Павлова, сторожевой пункт в коре, незаторможенный участок коры, частичное бодрствование.

Кроме естественного, суточного сна, существуют и другие виды сна: наркотический, который может быть вызван различными наркотиче­скими веществами; сезонная спячка (у сурка, ежа и др.); гипноти­ческий - при распространении торможения в мозге процесс может охватывать одни участки коры, не затрагивая других. Торможение может, например, ограничиться только двигательной областью коры и не распространиться на остальные. Такое явление вызывает у жи­вотного только двигательную оцепенелости характерную для гип­ноза у человека; это лишь частичный сон.

Механизм гипноза физиологически близок к механизму частичного сна. При гипнозе торможение охватывает только отдель­ные участки коры, а обычный сон вызывается торможением всей ко­ры, за исключением, в ряде случаев, бодрствующего «сторожевого» пункта. Между гипнозом человека и животного нет особой разницы. Слабые и часто повторяемые или, наоборот, сильные раздражители могут вызвать частичный сон, гипноз, как у животного, так и у че­ловека. У человека гипнотическое состояние возможно и при сло­весном внушении.

У сельскохозяйственных животных сон чаще всего прерывис­тый. У лошади наиболее глубокий сон под утро, она чаще всего спит стоя (благодаря статическому аппарату грудной конечности). У крупного рогатого скота сон зависит от обстановки на скотном дво­ре, от распорядка дня. Высокопродуктивные и новотельные коровы спят больше, как и животные во второй половине стельности.

Значение учения И. П. Павлова об условных рефлексах. Высшая нервная деятельность (условные рефлексы) имеет большое биологи­ческое значение. Условные рефлексы связаны с приспособлениями животного к среде обитания, создают возможность животному быст­рее ориентироваться в жизненной обстановке, в изменчивых условиях существования. Приобретенные рефлексы помогают животному на­ходить пищу, избегать опасности и пр.

Условные рефлексы повседневно используются в практике жи­вотноводства. Например, если от производителя получают сперму на одну и ту же матку и в одной и той же обстановке много раз, то от длительного повторения у него нередко вызывается сонное торможе­ние. Дело оканчивается тем, что производителя становится трудно использовать для получения от него спермы. Чтобы «снять» торможе­ние, И. П. Павлов рекомендовал создать в коре головного мозга «столкновение», «сшибку» тормозного и возбудительного процессов. В нашем примере поступают так: меняют обстановку, устраивают «холостые» приводы производителя (без покрытия матки) и др.; одним словом, разнообразят условия при получении спермы.

Учение И. П. Павлова о высшей нервной деятельности использу­ют для повышения молочной продуктивности крупного рогатого скота. Нетелей приучают к дойке (к обмыванию вымени, надеванию доильных стаканов, к голосу доярки и пр.), у коров также выраба­тывают положительные условные рефлексы на распорядок дня на скотном дворе, на очередность доения и пр. У свиноматки можно выработать условный рефлекс на более частое кормление ее поросят, а следовательно, улучшить рост и развитие молодняка.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: