Корень- осевой орган, обладающей радиальной симметрией.

Онтогенез листа – внутрипочечная развитие листа

Листопад

· 16-17. Простой лист состоит из единственной листовой пластинки и одного черешка. Хотя он может состоять из нескольких лопастей, промежутки между этими лопастями не достигают основной жилки листа. Простой лист всегда опадает целиком.

· Если выемки по краю простого листа не достигают четверти полуширины листовой пластины, то такой простой лист называется цельным^[1].

· Сложный лист состоит из нескольких листочков, расположенных на общем черешке (который называется рахис). Листочки, помимо своей листовой пластинки, могут иметь свой черешок (который называется черешочек, или вторичный черешок) и свои прилистники (который называются прилистничками, или вторичными прилистниками). В сложном листе каждая пластинка опадает отдельно. Так как каждый листочек сложного листа можно рассматривать как отдельный лист, при идентификации растения очень важно определить местонахождение черешка. Сложные листья являются характерными для некоторых высших растений, таких какбобовые

· У пальчатых (или лапчатых) листьев все листовые пластинки расходятся по радиусу от окончания корешка подобно пальцам руки. Главный черешок листа отсутствует. Примерами таких листьев может служить конопля (Cannabis) и конский каштан (Aesculus).

· У перистых листьев листовые пластинки расположены вдоль основного черешка. В свою очередь, перистые листья могут быть непарноперистыми, с верхушечной листовой пластинкой, например, ясень (Fraxinus); и парноперистыми, без верхушечной пластинки, например, растения из рода Swietenia.

· У двуперистых листьев листья разделены дважды: пластинки расположены вдоль вторичных черешков, которые в свою очередь прикреплены к главному черешку; например , альбиция (Albizia).

· У трёхлистных листьев имеется только три пластинки; например, клевер (Trifolium), бобовник (Laburnum).

· Перстонадрезные листья напоминают перистые, но пластинки у них не полностью разделены; например, некоторые рябины (Sorbu

О характеру воздействия

· Прямо действующие — непосредственно влияющие на организм, главным образом на обмен веществ

· Косвенно действующие — влияющие опосредованно, через изменение прямо действующих факторов (рельеф, экспозиция, высота над уровнем моря

· По происхождению

· Абиотические — факторы неживой природы:

· климатические: годовая сумма температур, среднегодовая температура, влажность, давление воздуха

· эдафические (эдафогенные): механический состав почвы, воздухопроницаемость почвы, кислотность почвы, химический состав почвы

· орографические: рельеф, высота над уровнем моря, крутизна и экспозиция склона

· химические: газовый состав воздуха, солевой состав воды, концентрация, кислотность

· физические: шум, магнитные поля, теплопроводность и теплоёмкость, радиоактивность, интенсивность солнечного излучения

· Биотические — связанные с деятельностью живых организмов:

· фитогенные — влияние растений

· микогенные — влияние грибов

· зоогенные — влияние животных

· микробиогенные — влияние микроорганизмов

·

Экологи́ческая гру́ппа — совокупность видов, характеризующаяся сходными потребностями в величине какого-либо экологического фактора и возникшими в результате его воздействия в процессе эволюции сходными анатомо-морфологическими и иными признаками, закрепившимися в генотипе.

· гидрофиты - водные растения, прикрепленные к почве и погруженные в воду своими нижними частями, например тростник.

· гигрофиты - растения, обитающие в местах с высокой влажностью воздуха и почвы, к таким растениям относят, например, элодею, рдесты.

· мезофиты - растения, обитающие в условиях с более или менее достаточным, но не избыточным количеством воды в почве, промежуточная группа между ксерофитами и гигрофитами. Это, например, клевер, тимофеевка, кислица.

· ксерофиты - растения сухих местообитаний, способные переносить продолжительную засуху, например бриофиллум.

· криофиты - растения холодных сухих местообитаний. Образуют основу растительного покрова тундр и альпийских лугов. Это, например, растения-подушки высокогорных холодных пустынь.

· По отношению к свету растения делятся на следующие группы:

· гелиофиты - растения, предпочитающие места обитания, ярко освещенные солнцем, например, сосна, береза. злаки.

· сциофиты - тенелюбивые растения, хорошо переносящие затенения, например копытень, сныть.

· По отношению к температуре растения делятся на следующие группы:

· мегатермофиты - жаростойкие растения, например пальмы.

· мезотермофиты - теплолюбивые растения, например орех обманчивый, близкий к ореху грецкому.

· микротермофиты - холодостойкие растения, например ель сибирская.

· гекистотермофиты - очень холодостойкие растения, например лишайники.

· Здесь будет показано в каких биогеоценозах следует искать определенное растение

25.

26.

27.

28.

30. Виоленты

(от латинского violentus — слишком сильный), или «виды-львы», «виды-силовики» — «энергично развиваясь, они захватывают территорию и удерживают её за собой, подавляя, заглушая соперников энергией жизнедеятельности и полнотой использования ресурсов среды» (Раменский, 1938: 279).

— Патиенты

(от латинского patientis— выносливый, терпеливый, способный переносить), или «виды-выносливцы» — «уподобляются верблюду . в борьбе за существование они берут не энергией жизнедеятельности и роста, а своей выносливостью к крайним, суровым условиям, постоянным или временным . В мезофильных местообитаниях они нередко прекрасно развиваются, но в природе заглушаются растениями первой группы (виолентами). Патиенты достигают господства в условиях крайних и для них же часто менее благоприятных, притом иногда чрезвычайно различных» (Раменский, 1938: 279-280).

— Эксплеренты

(от латинского expletum — наполнять, заполнять), или выполняющие — «фигурально уподобляющиеся шакалам, имеют очень низкую конкурентную мощность, но зато они способны очень быстро захватывать освобождающиеся территории, выполняя промежутки между более сильными растениями; так же легко они и вытесняются последними» (Раменский, 1938: 280).

№2

1. Если ассимиляционная часть листа (столбчатая хлоренхима) размерена только на верхней стороне листовой пластинки, а губчатая — на нижней, то листья с такой структурой называются дорзовентральными (свекла сахарная). В анатомическом строении у дорзовентрального листа покровной тканью является эпидерма. Причем верхняя эпидерма по сравнению с нижней представлена более крупными клетками и покрыта кутикулой.

Устьица, под которыми имеются воздухоносные полости, как правило, располагаются на нижней эпидерме. Под верхней эпидермой в один-два слоя размещается столбчатый мезофилл (столбчатая хлоренхима). Клетки его имеют вид прямоугольника, узкая эпидерме. Прямоугольная форма клеток обеспечивает сохранность хлорофилла, содержащегося в хлоропластах. Находясь большую часть времени на вытянутых радиальных стенках, чечевицеобразные хлоропласты не подвергаются воздействию прямых солнечных лучей. Солнечные лучи скользят вдоль них, равномерно освещая хлоропласты, но не разрушая при этом хлорофилла. Все это способствует активному протеканию фотосинтеза. Ниже лежит губчатый мезофилл, характеризующийся рыхло расположенными округлыми клетками с боль­шими межклетниками. Как столбчатый, так и губчатый мезофилл содержат хлоропласты. В центре листа находится центральная жилка, которая представлена сосудисто-волокнистым пучком открытого типа. Вверху сосудисто-волокнистого пучка располагается ксилема, а снизу флоэма

Если столбчатая паренхима располагается с двух сторон листа, то лист называется изолатералъным, что свойственно листьям, размещающимся под острым углом к стеблю (гладиолус)

2. Существует два подкласса жилкования: краевое (основные жилки доходят до концов листьев) и дуговидное (основные жилки проходят почти до концов краёв листа, но поворачивают, не доходя до него).

Типы жилкования:

· Сетчатое — локальные жилки расходятся от основных подобно пёрышку и разветвляются на другие маленькие жилки, таким образом создавая сложную систему. Такой тип жилкования типичен для двудольных растений. В свою очередь сетчатое жилкование делится на:

· Перисто-нервное жилкование — лист имеет обычно одну основную жилку и множество более мелких, ответвляющихся от основной и идущих параллельно друг к другу. Пример — яблоня (Malus).

· Радиальное — лист имеет три основных жилки, исходящих от его основания. Пример — краснокоренник, или цеанотус (Ceanothus).

· Пальчатое — несколько основных жилок радиально расходятся недалеко от основания черешка. Пример — клён (Acer).

· Параллельное — жилки идут параллельно вдоль всего листа, от его основания до кончика. Типично для однодольных растений, таких как злаки (Poaceae).

· Дихотомическое — доминирующие жилки отсутствуют, жилки разделяются на две. Встречается у гинкго (Ginkgo) и некоторых папоротников.

3. Листья хвойных имеют в большинстве случаев ясно выраженное ксероморфное строение. Они покрыты обычно толстым слоем кутикулы, энидермальные клетки у них мелкие и с сильно утолщенными стенками. Устьица погружены в углубления, которые заполнены зернышками воска (приспособление для уменьшения испарения). Под эпидермой большинства хвойных развита гиподерма (от греч. hypo—вниз и derma — кожа), или подкожица, из 1—3 слоев удлиненных толстостенных клеток, благодаря которой листья имеют обычно твердый наружный скелет, придающий им характерную жесткость

4. корнеплоды

клубни, нижняя часть которых формируется из главного корня, средняя – из гипокотиля, а верхняя – из основания стебля главного побега, напр. у моркови

Анатомическое строение корнеплодов неодинаково. Редис, репа, редька и брюква имеют тонкую, слабо развитую кору и разросшуюся древесинную часть с развитой паренхимой, в которой располагаются питательные вещества. Морковь, петрушка, сельдерей и пастернак отличаются хорошо развитой паренхимной коровой частью и достаточно развитой древесинной. У свеклы паренхима чередуется с кольцами ксилемы и флоэмы.

5. Стебель представляет собой ось побега. Наряду с листом он является основной структурной частью побега. Основные функции – опорная и проводящая. Через стебель осуществляется связь между корнями и листьями и обмен продуктами воздушного и минерального питания. Кроме того, в стебле нередко откладываются запасные питательные вещества.

Стебель, как и весь побег в целом, представляет собой "открытую" систему роста, т.е. он длительное время нарастает, и на нем возникают новые листья.

Стебель как часть побега имеет систему меристем, поддерживающих нарастание тканей в длину и толщину. Рост в длину осуществляется за счет верхушечной и вставочных меристем, а в толщину у двудольных за счет боковых вторичных меристем – камбия и феллогена.

Первичная структура стебля складывается по мере дифференциации клеток верхушечной меристемы побега. Верхушечная меристема побега двудольных довольно рано дифференцируется на несколько групп клеток, различающихся по особенностям деления и степени меристематической активности. Наружные ее слои преобразуются в протодерму, клетки которой позднее формируют первичную покровную ткань – эпидерму.

На уровне оснований первых листовых примордиев клетки верхушечной меристемы, расположенные к периферии и в центре апекса, перестают активно делиться, увеличиваются в размерах и вакуолизируются. Из этих клеток формируются первичная кора и сердцевина.

У многих двудольных в инициальном кольце дифференцируется круг изолированных друг от друга прокамбиальных тяжей. Клетки инициального кольца, расположенные между этими тяжами, дифференцируются позднее в паренхимные элементы. На поперечных срезах эти лучи имеют вид радиальных полос, соединяющих сердцевину с первичной корой.

Прокамбий у ряда двудольных может закладываться также и в виде сплошного кольца. Он может развиваться по всей толще инициального кольца или формироваться из его части. Прокамбий является предшественником первичных проводящих тканей: первичной флоэмы и первичной ксилемы. Флоэма начинает формироваться раньше и закладывается в наружных частях прокамбиальных тяжей или прокамбиального кольца. Флоэма развивается центростремительно, т.е. самые первые элементы занимают наружное положение, а самые поздние – внутреннее. Ксилема закладывается во внутренних участках прокамбия и развивается центробежно. Таким образом, флоэма и ксилема формируются навстречу друг другу. Первые элементы ксилемы – проксилемы, узкие, сравнительно тонкостенные сосуды или трахеиды со спиральными или кольчатыми вторичными утолщениями. Метаксилема образуется несколько позднее протоксилемы и состоит из лестничных и пористых сосудов. Основным фактором, контролирующим дифференцировку как флоэмы, так и ксилемы, является фитогормон ауксин, вырабатываемый листовыми примордиями и перемещающийся по прокамбию от верхушки к основанию. Образовавшиеся из прокамбия первичные флоэма и ксилема составляют основу осевого цилиндра, или стелы.

Стела, занимающая центральную часть стебля, состоит из проводящих тканей, сердцевины, перицикла и тех постоянных тканей, которые из него возникают. К наружи от перецикла располагается первичная кора, которая состоит из из паренхимы, нередко колленхимы и иногда секреторных элементов.

Сердцевина обычно состоит из относительно тонкостенных паренхимных клеток. В сердцевине часто откладываются запасные питательные вещества. Здесь же нередко встречаются идиобласты, т.е. отдельные клетки, заполненные таннидами, кристаллами, слизью и др. Иногда часть сердцевины разрушается и образуется полость. Периферическая часть сердцевины, примыкающая к ксилеме, называется перимедуллярной зоной.

Вторичное утолщение стебля у большинства двудольных возникает довольно рано, что приводит к формированию вторичного тела растения. Эти изменения связаны главным образом с активностью боковой вторичной меристемы – камбия и отчасти другой вторичной меристемы – феллогеном. За счет появления вторичных тканей осуществляется рост растений двудольных в толщину.

Вторичные изменения в центральном цилиндре начинаются с заложения камбия. Камбий возникает из остатков прокамбия, на границе первичных ксилемы и флоэмы.

Клетки камбия сильно вакуолизированы и удлинены в вертикальном или в горизонтальном направлении. Первые – веретеновидные инициали дают проводящие элементы проводящих тканей, вторые – лучевые инициали – образуют горизонтально ориентированные лучевые клетки сердцевинных лучей. Инициальные клетки камбия способны к двум типам деления – периклинальному и антиклинальному. В первом случае клеточная пластинка закладывается параллельно поверхности стебля, во втором – перпендикулярно. В результате возникает непрерывный ряд производных клеток, тянущихся от камбия радиально кнаружи и вовнутрь. Клетки, откладывающиеся в сторону наружной поверхности и стебля, постепенно дифференцируются во вторичную флоэму, в сторону сердцевины – во вторичную ксилему.

Деятельность камбия активизируется фитогормонами гиббериллином и ауксином, поступающими из почек и молодых листьев.

6. У однодольных травянистых растений, живущих один вегетационный период, на поперечном срезе можно видеть отсутствие слоя коры, сосудистые пучки не содержат камбия (нет вторичного утолщения стебля) и окружены механической тканью. Такие сосудистые пучки называются закрытыми. Пучки различных размеров хаотично разбросаны по стеблю. Сердцевина рыхлая, быстро разрушается, образуя полость (запасания питательных веществ не происходит).

Стебель представляет собой ось побега, несущая листья и почки. Основные функции стебля - опорная и проводящая. Стебель осуществляет связь между корнями и листьями. Кроме того, в стебле нередко откладываются запасные питательные вещества. Иногда стебель - ассимилирующий орган.

В результате деятельности прокамбия и остальной первичной меристемы конуса нарастания образуется первичное строение стебля. В первичном стебле обычно различают первичную кору и стелу (центральный цилиндр). В отличие от корня первичная кора снаружи покрыта эпидермой..

Вторичное утолщение происходит также в результате деятельности феллогена (пробкового камбия).

У древесных и кустарниковых двудольных, а также у хвойных вторичные утолщения могут продолжаться многие годы. В итоге в стебле выделяют три основные части: кору, древесину и сердцевину.

8.Периде́рма — сложная вторичная покровная ткань сосудистых растений(в состав которой входит как живые , так и мертвые клетки). Характерна для стеблей и подземных органов многолетних растений.Строение

Перидерма состоит из комплекса различных по строению и функциям клеток:

· феллема (пробка) — ткань, собственно и выполняющая защитную функцию растения (в том числе защита от потери влаги, если речь идет о феллогене стебля, а не корня).

· феллоген (пробковый камбий) — вторичная образовательная ткань (меристема). Клетки этой ткани многоугольные, прозенхимные. Обычно начало первому феллогену стебля дает субэпидермальный слой (например, у липы).

· феллодерма — ткань, откладывающаяся феллогеном внутрь растения, может состоять всего из одного слоя клеток, так как феллоген сначала откладывает некоторое количество слоев феллодермы, после чего начинает откладывать слои пробки, а феллодерма так и остаётся. Кроме того, клетки феллодермы могут становиться отчасти паренхимными клетками, заполняющими полость между ксилемой и флоэмой (по строению она от паренхимы почти не отличается). Функция: питание феллогена.

9.

Колленхима— паренхимнаямеханическаяткань, клетки которой на поперечном разрезе имеют разнообразную форму, близкую к 4—5 гранной, а на продольном несколько вытянуты по оси. Появляется только как первичная ткань и служит для укрепления молодых стеблей и листьев, когда продолжается растяжение клеток в длину.

Обеспечивая прочность органу, колленхима в то же время способна растягиваться по мере роста молодых органов. Пластичное растяжение оболочек возникает лишь при активном влиянии цитоплазмы, которая выделяет снижающие упругость оболочек вещества. Оболочка клеток колленхимы характеризуется высоким содержанием целлюлозы (около 30 %) и гемицеллюлоз (свыше 50 %), воды, бедна пектиновыми веществами, лигнин в ней обычно отсутствует. Особенность оболочки — многослойность. В оболочке встречаются редкие простые поры, пронизанные многочисленными плазмодесмами. Другая особенность клеток состоит в том, что выполнять свои функции арматурной ткани они могут только в состоянии тургора. При потере молодыми органами воды тонкие участки оболочек складываются гармошкой, листья и стебли теряют упругость и обвисают, то есть завядают. Клетки колленхимы рано вакуолизируются: уже в самом начале дифференциации (отложения утолщения) образуется центральная вакуоль, однако слой постенной цитоплазмы, куда перемещается и ядро, до прекращения роста остается шире, чем в соседней основной ткани. Ядро обычно крупнее, а цитоплазма насыщена органоидами (главным образом — митохондриями и диктиосомами).
Колленхима относится к простым тканям, поэтому границы её обычно очерчены довольно резко. Однако иногда образуются переходные формы от колленхимы клеток к типичной паренхиме.

10.Флоэ́ма — то же, что и луб — проводящая тканьсосудистых растений, по которой происходит транспорт продуктов фотосинтеза к частям растения, где происходит их использование (подземные части, конусы нарастания) или накопление (зреющие семена, плоды). Вместе с ксилемой (древесиной), обеспечивающей транспорт воды и минеральных солей, образует проводящие пучки.

По своему происхождению флоэма делится на первичную, дифференциирующуюся из прокамбия и вторичную, дифференциирующуюся из камбия. Первичная флоэма, в свою очередь, подразделяется на протофлоэму и метафлоэму, в отличие от вторичной флоэмы, у первичной отсутствуют сердцевинные лучи.

Клеточный состав и первичной, и вторичной флоэмы одинаков; они состоят из нескольких типов клеток различной морфологии, выполняющих различные функции:

· Ситовидные элементы (ситовидные клетки, ситовидные трубки и клетки-спутницы), обеспечивающие основной транспорт

· Склеренхимные элементы (склереиды и волокна), выполняющие опорную функцию

· Паренхимные элементы (паренхимные клетки), обеспечивающие ближний радиальный транспорт

12.Механическая ткань — вид ткани в растительном организме, волокна из живых и мёртвых клеток с сильно утолщённой клеточной стенкой, придающие механическую прочность организму. Возникает из верхушечной меристемы, а также в результате деятельности прокамбия и камбия.

Выделяют следующие типы механических тканей:

· колленхима — эластичная опорная ткань первичной коры молодых стеблей двудольных растений, а также листьев. Состоит из живых клеток с неравномерно утолщёнными не одревесневшими первичными оболочками, вытянутые вдоль оси органа;

· склеренхима — (лубяные волокна) прочная ткань из быстро отмирающих клеток с одревесневшими и равномерно утолщенными оболочками, обеспечивает прочность органов и всего тела растений.Различают два типа склеренхимных клеток: волокна и склереиды. Волокна — это длинные тонкие клетки, обычно собранные в тяжи или пучки (например, лубяные или древесинные волокна).Склереиды — это округлые мертвые клетки с очень толстыми одревесневшими оболочками. Ими образованы семенная кожура, скорлупа орехов, косточки вишни, сливы, абрикоса; они придают мякоти груш характерный крупчатый характер. Встречаются группами в корке хвойных и некоторых лиственных пород, в твердых оболочках семян и плодов. Их клетки круглой формы с толстыми стенками и маленьким ядром.

13.Меристе́мы, или образовательные ткани, или меристематические ткани — обобщающее название для тканейрастений, состоящих из интенсивно делящихся и сохраняющих физиологическую активность на протяжении всей жизни клеток, обеспечивающих непрерывное нарастание массы растения и предоставляющих материал для образования различных специализированных тканей (проводящих, механических и т. п.).

По своему местоположению меристемы делятся на:

· верхушечные (апикальные) — точки роста, расположенные вблизи верхушки побега или кончика корня;

· боковые (латеральные) — камбий, перицикл — по периферии корня или побега они способствуют так называемому вторичному росту этих органов растения в толщину;

· вторичная (феллоген) — пробковый камбий; формирует покровную ткань — пробку;

· вставочная (интеркалярная) — отдельные участки в зонах активного роста (в междоузлиях стебля и у оснований растущих листьев);

· раневая (травматическая) — возникает из клеток паренхимы и «затягивает» пораженный участок.

14. Под названием основныхобъединяют ткани, составляющие основную массу различных органов растения. Их также называют основной паренхимойили просто паренхимой. Основная ткань состоит из живых паренхимных, более или менее округлых клеток с тонкими целлюлозными стенками. Между клетками имеются межклетники. В клетках обычно заметны вакуоли. Основная паренхима может выполнять какую-либо основную функцию, например, в листе она является ассимилирующей, в органах водных растений пронизана воздухоносными ходами и носит название аэренхимы. Особенно часто основная ткань служит для отложения запасныхпродуктов.

Аэренхима (воздухоносная ткань) - ткань, с преобладающей функцией газообмена (вентиляции), имеющая крупные межклетники. Паренхимные клетки воздухоносной ткани могут иметь различные модификации и сочетания, что обуславливает характер межклетников. Аэренхима развита у растений с затрудненным газообменом.

Запасающие ткани несут функцию накопления и хранения запасов воды и пластических (органических) веществ. Ткани, запасающие воду (водоносные ткани), состоят либо из живых паренхимных клеток с тонкими целлюлозными оболочками, иногда ослизняющимися, либо из мертвых клеток - трахеид с одревесневающими оболочками

15. ткани растений, в которых собирается избыточное количество воды, образуются и сосредотачиваются конечные продукты обмена веществ растений в виде различных смол, масел, камедей, слизей и др. веществ. Чаще всего В. т. имеют открытые выходы наружу (гидатоды, нектарники, эпидермальные железки по выделению эфирных масел, смол, солей) и реже они представляют собой замкнутую систему (млечники, смоляные каналы, вместилища смол и эфирных масел).

В зависимости от конечного расположения секретируемых веществ их делят на две группы:

· ткани внутренней секреции (эндогенные структуры) — выделенные вещества остаются внутри растения;

· ткани наружной, или внешней секреции (экзогенные структуры) — выделяют секреты наружу.

17. Уже в самом начале зоны роста масса клеток дифференцируется на три зоны: эпиблему , первичную кору и осевой цилиндр , который может быть сплошным или полым.

Снаружи молодые корневые окончания покрыты эпиблемой . Эпиблема дифференцируется из самого наружного слоя верхушечной меристемы , называемого дерматогеном . Она достигает полного развития в зоне поглощения, где ее клетки образуют корневые волоски . В зоне проведения эпиблема довольно быстро слущивается. Количество корневых волосков иногда весьма значительно.

Первичная кора обычно дифференцируется из периферийного отдела верхушечной меристемы, лежащего глубжедерматогена , - периблемы . Осевой (центральный) цилиндр формируется из внутренней части меристемы - плеромы . Первичная кора, на которую приходится основная масса ткани молодого корня, образована паренхимными клетками и обычно дифференцируется на уровне зоны растяжения. Она рыхлая и имеет систему межклетников, по которой вдоль оси корня циркулируют газы, необходимые для дыхания и поддержки обмена веществ. У болотных и водных растений межклетники особенно обширны и вся коровая часть оказывается занятой аэренхимой . Кроме того, кора является той частью корня, через которую активно проходит радиальный (ближний) транспорт воды и растворенных солей отэпиблемы к осевому цилиндру .

18. Иначе обстоит дело с голосеменными и двудольными , у которых в дальнейшем происходят вторичные изменения и в конечном итоге формируется вторичная структура корня, при которой радиальное расположение проводящих тканей заменяется коллатеральным. Образование вторичной структуры корня связано прежде всего с деятельностью камбия , который обеспечивает рост корня в толщину. Камбий возникает из тонкостенных паренхимных клеток в виде разобщенных участков с внутренней стороны тяжей флоэмы между лучами первичной ксилемы . Камбиальную активность вскоре приобретают и некоторые участки перицикла , располагающиеся кнаружи от лучей первичной ксилемы. В результате образуется непрерывный камбиальный слой. К центру камбий откладывает клетки вторичной ксилемы , а к периферии - клетки вторичной флоэмы .

Клетки камбия , заложившегося в перицикле , образуют широкие радиальные светлые лучи паренхимы, располагающиеся между тяжами вторичной проводящей ткани, которые можно рассматривать в качестве открытых коллатеральных пучков. Эти лучи, иногда называемые первичными сердцевинными лучами, обеспечивают физиологическую связь центральной части корня с первичной корой корня . Позднее могут закладываться и вторичные сердцевинные лучи, "связывающие" вторичную ксилему и флоэму . Они обычно уже первичных. В результате деятельности камбия первичная флоэма оттесняется кнаружи, а "звезда" первичной ксилемы остается в центре корня. Ее лучи сохраняются долго, иногда до конца жизни корня. Помимо вторичных изменений, происходящих в центральном осевом цилиндре, существенные перемены происходят и в первичной коре корня . Вследствие быстрого нарастания изнутри вторичных тканей, обусловливающего сильное утолщение корня, первичная кора нередко разрывается. К этому времени клетки перицикла , делясь по всей окружности осевого цилиндра, образуют широкую зону паренхимных клеток, во внешней части которой закладываетсяфеллоген , откладывающий наружу пробку, а внутрь - многослойную феллодерму . Пробка изолирует первичную кору от проводящих тканей, кора отмирает и сбрасывается. Клетки феллодермы и остатки перицикла в дальнейшем разрастаются и составляют паренхимную зону, окружающую проводящие ткани

Иногда паренхимную зону называют вторичной корой корня. Снаружи корни двудольных , имеющие вторичное строение, покрыты перидермой

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: