ПРИЛОЖЕНИЕ 1 Анатомия и физиология Tursiops truncatus

У дельфина афалины, как и у других дельфинов, тело построено по общему для всех млекопитающих плану. Оно имеет обтекаемую форму, что позволяет им быстро передвигаться в воде при минимальной затрате энергии. Эти животные имеют характерные морфологические и физиологические особенности, которые помогают понять их отличий от человека. Их анатомические особенности ограничивают их поведение в одних областях, но расширяют их возможности в других. В результате у них имеются некоторые потребности, отличающиеся от наших. Ниже дано описание многих известных анатомических особенностей дельфинов. Кроме того, предпринята попытка выявить, в каких областях наши знания отрывочны или явно недостаточны. Вообще можно утверждать, что, за одним-двумя исключениями, анатомия и физиология этих животных не подвергались тщательному исследованию (исключение составляют лишь таламус и гипофиз). Производя вскрытия наших дельфинов, я, насколько это было возможно, проверил большинство известных анатомических данных. Многое в анатомии и физиологии этих животных можно понять, учитывая предполагаемые пути их эволю ции. Считается, что они произошли от какой-то ранней формы (или форм) млекопитающих, развивавшихся на суше, а затем вновь вернувшихся в море. Эта рабочая гипотеза помогает понять различные особенности их анатомии, такие, как рудиментарные задние конечности или тазовые кости, щетинки на морде у новорожденных и т. п.

А. КОСТНАЯ СИСТЕМА

Скелет дельфинов, будучи сильно изменённым, лишь отдалённо напоминает скелет человека; кисти и задние конечности у них отсутствуют. Особенности их скелета состоят в следующем.

Верхние и нижние челюсти удлинены и выступают вперёд по отношению к основанию черепа, образуя клюв. В этом клюве имеется 88 зубов,^[17] которые сидят как на верхней так и на нижней челюстях. Выдаваясь вперёд, нижняя челюсть образует нечто вроде «подбородка», выступающего впереди верхней челюсти. Именно эта нижняя челюсть принимает на себя основной удар, когда животное таранит, например, акулу или кита.

Лобная кость расположена сзади дыхала и позади Верхнечелюстной межчелюстной костей.

Эти кости накладываются друг на друга и увеличивеют толщину передней стенки черепа примерно до 38 миллиметров в точке, лежащей позади дыхала по средней линии. Чтобы убить акулу, дельфин её таранит. Во время такого удара челюсти плотно сомкнуты, так что верхние зубы входят в промежутки между нижними. Удар при таране передаётся с «подбородка» на верхнюю челюсть, «лоб», череп и позвоночник. Утолщённая передняя стенка черепа распределяет приложенную силу по всей остальной, довольно обширной части черепа. К черепу прикрепляются очень мощные мышцы, лежащие вдоль поз воночника; они придают животному обтекаемую форму, так что шея практически отсутствует.

Типичные для млекопитающих передние конечности видоизменены у дельфинов в грудные плавники. Плавник представляет собой пятипалую конечность, все элементы которой слиты в единое целое. Он состоит из таких же отделов, что и рука человека: пальцы, запястье, предплечье (две кости), плечо. Для всех сочленений такой конечности характерна очень малая подвижность. И только шаровидный плечевой сустав характеризуется Свободой движений во всех направлениях. Дельфины Могут вращать, отводить в сторону и прижимать грудНой плавник к телу как единое целое.

От задних конечностей и таза остались лишь две небольшие кости, расположенные около половых органов. Стебель хвоста, переходящий в хвостовой плавник, состоит из сочлененных между собой позвонков и мышц, обеспечивающих поступательное движение.

Позвоночный столб начинается у черепа и кончается у выемки хвостового плавника. Он содержит 64 позвонка — 7 шейных, 13 грудных, 17 поясничных, ни одного крестцового и 27 хвостовых.

Б. МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА

Самыми крупными из мышц головы являются мышцы челюстей, обладающие необыкновенной силой. Особенно хорошо развита одна из жевательных мышц — височная.

Пожалуй, к наиболее важным мышцам тела относят ся очень мелкие, тонкие и хорошо дифференцированные мышцы, расположенные по ходу дыхательного тракта и функционирующие при фонации (издавании звуков). Уже вокруг наружного отверстия дыхала имеется множество мышц, служащих для его открывания; закрывается же дыхало пассивно [24]. Резко выступающая часть дыхала по своему виду напоминает «язык» (так называемый "носовой клапан"). Она представляет собой эластичную ткань и обладает необычайной гибкостью. Многие из мышц этой области прикреплены к коже и другим тканям (салу и костям), лежащими впереди дыхала. Непосредственно под дыхалом расположены воздушные мешки. Ниже этих мешков воздухоносные пути разделяются костной носовой перегородкой.

Воздушные мешки имеют черезвычайно сложную систему мышц, отходящих от них почти во всех направлениях. Очевидно, эти мешки дают возможность дельфинам издавать звуки под водой. Они используются также при фонации с помощью дыхала в воздушной среде. Ниже носовой перегородки в носоглотке расположен сфинктер, который сжимает верхние части гортанных хрящей и тем самым обеспечивает непрерывность воздухоносных путей, пересекающихся с путями прохождения пищи. Этот хрящ отделяет воздухоносные пути от путей прохождения пищи в течение большей части времени. Сама гортань снабжена множеством мелких мышц. Четкая нервная регуляция обеспечивает участие этих мышц в фонации под водой и дыхании.

Как и у других млекопитающих, грудные плавники дельфина приводятся в движение «плечевыми» и лопаточными мышцами. Эти мышцы очень тонко регулируют положение плавника, от чего зависит направление движения при плавании. Грудные плавники, по-видимому, действуют в качестве стабилизаторов, при помощи которых животное может совершать "фигуры высшего пилотажа", начиная от «бочки» и кончая всеми обычными поворотами самолета. Грудные плавники соответствуют элеронам самолета или рулям глубины подводной лодки. Совершая ими гребные движения, дельфин может медленно подниматься или опускаться, сохраняя горизон тальное положение тела. Грудной плавник сравнительно жесткий; создается впечатление, что у взрослого животного в нем нет мощных мышц.

Мышцы тела, идущие от головы вдоль спины и брюха, черезвычайно сильно развиты. Они служат для сгибания тела и движения головы при выполнении дельфинами особого рода вертикально направленных S-образных плавательных движений. Имеется четыре группы мышц, обеспечивающих поступательное движение. Эти группы отделены друг от друга позвонками и их отростками. Каждая группа мышц оканчивается сухожилиями, которые продолжают направление мышечных пучков, окружены толстыми оболочками проходят в хвостовой плавник. Существуют верхние и нижние пары сухожилий. С каждой стороны сухожилия прикрепляются к верхней и нижней сторонам хвостового плавника. Эти сухожилия имеют в толщину около 1,25 сантиметра. Они очень прочны и передают хвостовому плавнику сокращение мощных мышц тела. Попеременное натяжение верхних и нижних сухожилий вызывает движение хвоста животного вверх и вниз, так что стебель хвоста изгибается. Таким образом, дельфины передвигаются в воде при помощи характерных для всех китов специфических движений хвоста в вертикальном направлении. Правые и левые повороты осуществляются за счет одностороннего сокращения мышц, причем хвостовой плав ник используется как руль. По-видимому, у дельфинов возможна совершенно независимая регуляция каждой из четырех групп мышц, что позволяет им изгибать хвостовой плавник и стебель хвоста в любом направлении. Хвостовой плавник прикрепляется к задней части стебля хвоста. Последний хвостовой позвонок расположен уже в плавнике.

В. ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ

Одно из загадочных свойств дельфинов — это их способность развивать высокую скорость (более 30 узлов) при очень небольшой мощности (около двух лошадиных сил). Это можно объяснить отчасти строением кожи и подлежащих структур. Очень гладкая кожа чехлом покрывает все тело животного; вместе с подлежащим слоем сала она придает телу дельфина обтекаемую форму. Кроме того, кожа защищает животное от «обрастания» мелкими морскими организмами и исключает возникновение в воде вокруг животного завихрений.

В отличие от кожи других млекопитающих кожа дельфина лишена волос; это снижает ее сопротивление току воды. Однако на опрнделенной стадии развития зародыша можно видеть по 6 щетинок с каждой стороны морды; вскоре после рождения эти щетинки исчезают.

Как у большинства морских хищников, кожа дельфина на спине темная, а на брюхе светлая.

По-видимому, в море такая окраска является защитной: животное не бросается в глаза.

Темная спина освещена сильнее, чем светлое брюхо, так что животное как бы сливается с морем, особенно при наличии в воде большого количества рассеянного света. У Tursiops truncatus в окраске спины обычно имеются все оттенки от серого до черного, а брюхо — чисто белое или розовое.

Кожа дельфинов черезвычайно гладкая. Тем не менее она совершенно не обрастает морскими организмами — ни морскими желудями, ни водорослями, ни другими организмами, которые можно найти на различных соору жениях, возводимых в морях. Мне удалось выявить один из механизмов, поддерживающих такую гладкость кожи. Животное завернули в белую ткань и оставили в аквариуме на два дня. Сняв ткань, мы обнаружили, что она покрыта тонким слоем слущенной кожи — черной кожи со стороны спины животного и белой со стороны брюха. По-видимому, у дельфинов вырабатывается очень много эпидермиса, который постепенно слущивается в море, унося с собой все прилипшие к дельфину организмы.

На ощупь кожа дельфинов напоминает резину. Очевидно, это свойство придают ей сплетения коллагеновых волокон в подкожной жировой клетчатке. По-видимому, благодаря эластичности кожи, лежащей на жировой подушке, в непосредственно соприкасающихся с ней слоях воды не возникает завихрений, что способствует снижению сопротивления воды при плавании [6,19].

Ламинарный поток около вентральной поверхности тела сохраняется, очевидно, также за счет мышц, расположенных внутри подкожного слоя сала. Эти, по-види мому, богато иннервированные мышцы расходятся во всех направлениях. Можно предположить, что существуют локальные рефлекторные пути, идущие от кожных рецепторов (концевых органов) давления и вибрационной чувствительности. Благодаря рефлекторным сокращениям мышц соответствующим образом изменяется форма подкожного слоя сала и покрывающей его кожи и тем самым поддерживается ламинарность потока. Таким образом, роль подкожного сала и покрывающей его эластичной кожи нельзя считать чисто пассивной.

Прокалывая кожу иглами самых различных размеров (например, диаметром 3–4 миллиметра), удалось выявить еще одно свойство покровных тканей: они участвуют в остановке кровотечения. Сало, лежащее под кожей, заполняет сделанное иглой отверстие и закупоривает его, останавливая кровотечение. Это можно наблюдать также при ранении животного — сначала начинается кровотечение, а затем из раны выделяется белое вещество.

(Я видел, как одна рыбешка объела сало вокруг раны и оставила только маленькую пробку.)

После этого кожа разрастается, сдавливает пробку и окончательно затягивает отверстие.

Кожа придает гладкую поверхность и плавникам дельфина; на задних краях хвостового и грудных плавников она черезвычайно тонкая. В этих местах под кожей расположена только сеть коллагеновых волокон, благодаря чему достигается прекрасная обтекаемость плавников.

Как хвостовой, так и грудные плавники имеют характерную упругость. Если их согнуть рукой, они вновь выпрямляются, принимая свою обычную уплощенную форму. Однако плавники очень легко повреждаются при соприкосновении с твердыми предметами, например с натянутой сетью.

Спинной, грудные и хвостовой плавники принимают участие в теплообмене [49]. Кроме того, спинной плавник служит килем, который создает боковое сопротивление и с помощью которого животное может совершать в воде резкие повороты.

Г. ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Подобно всем млекопитающим, дельфины дышат воздухом. Воздух входит и выходит в основном через дыхало, расположенное в верхней части головы. Мы не видели ни одного животного, которое дышало бы ртом. Однако мы получили данные, что дельфины могут выпускать воздух из легких через рот и даже издавать при этом звуки ртом в воздушной среде.

Путь воздуха от дыхала к легким довольно сложен. Дыхало расположено непосредственно перед лбом животного. Впереди дыхала находится большой лобный выступ, лежащий на верхней челюсти и состоящий из сети коллагеновых волокон, заполненной жировой тканью.

Таким образом, истинный лоб животного скрыт за дыхалом и расположен далеко позади выступающего внешнего «лба». (Ф. Дж. Вуд высказал предположение, что лобный выступ может функционировать как звуковая линза.^[18])

Дыхало дельфина соответствует носу человека, с той разницей, что оно сдвинуто по направлению ко лбу и повернуто отверстием вверх. У края дыхала имеется язык ("носовой" клапан) и своя передняя наружная «губа», движением которых животное управляет примерно так же, как мы управляем движениями наших губ и языка. В самом дыхале ниже первых двух воздушных мешков, над нижними воздушными мешками, расположены две внутренние «губы», регулирующие просвет дыхательных путей; особенно широко они открыты во время выдоха и вдоха. Функция воздушных мешков и «губ», по-видимому, состоит в том, чтобы:

1) собирать воду, входящую через открытое дыхало в конце вдоха,

2) изгонять эту воду при закрытых нижележащих сфинктерах,

3) хранить запас воздуха и перегонять его из мешка в мешок, чтобы издавать звуки в воде или в воздушиой среде.

Когда животное хочет издать звуки в воздушной среде, оно может выдуть воздух через дыхало, пропуская его между «языком» и наружной «губой». Оно может также открыть наружный клапан дыхала и «губу» и использовать внутренние «губы» — при этом возникают громкие звуки, напоминающие вой сирены и крики толпы на стадионе. Очевидно, оно может также использовать мешки и «губы» для свиста.

Во время вдоха и выдоха вся эта система широко открыта выше того места, где воздухоносные пути разделяются надвое костной перегородкой. Во время вдоха носоглоточный сфинктер, по-видимому, удерживает гортань (однако это еще не доказано).

Сама гортань открывается, а черпаловидные хрящи отходят друг от друга. Тем самым создается канал для прохождения воздуха через глотку в трахею. Черпаловидные хрящи гортани могут перекрывать воздухоносные пути, отделяя трахею от верхнего носового хода.

Гортань может быть полностью отделена и от носоглотки при помощи мышц глотки, прикрепляющихся к подъязычной кости. При этом она будет опускаться и изгонять воду из верхних отделов бронхиального дерева и трахеи в рот.^[19] Однако обычно при дыхании и фонации гортань соединяется с носоглоткой.

Что происходит с гортанью во время глотания, пока не известно. Считают, что ее продолжает удерживать носоглоточный сфинктер. Я же предполагаю, что гортань освобождается из сфинктера и лежит, уплощенная, на дне глотки в течение всего акта глотания.^[20] Черпаловидные хрящи очень велики и имеют длинные отростки, которые соприкасаются друг с другом по средней линии. Может быть, именно эти отростки черпаловидных хрящей обусловливают короткие звуки дельфиньего сонара, напоминающие скрип двери, а также «человекоподобные» звуки. Однако это еще надлежит выяснить.

Трахея у дельфина широкая и короткая; трубка от респиратора (диаметром 2,8 сантиметра) как раз соответствует ее диаметру. Мы установили, что длина трахеи составляет всего лишь 5 сантиметров и что она делится на три (или даже на четыре) крупных бронха,^[21] которые почти сразу разветвляются на более мелкие. Стенки трахеи и бронхов (за исключением бронхиол) снабжены хрящевыми кольцами. Когда режешь легкие ножом, чувствуешь довольно-таки сильное сопротивление этой хрящевой ткани. Альвеолы у дельфина гораздо крупнее, чем у человека, имеют в диаметре 1–3 миллиметра и хорошо видны невооруженным глазом. По-видимому, вся дыхательная система приспособлена для чрезвычайно быстрого опорожнения и наполнения легких. Активная фаза дыхательного акта длится всего лишь 0,3 секунды. За этот короткий промежуток времени животное выдыхает, а затем вдыхает 5-10 литров воздуха.

При прохождении воздуха через дыхательную систему во время активной фазы, очевидно, возникает очень много завихрений, что обеспечивает полное перемешива ние газов, возможно даже в альвеолах. Между активными фазами существует довольно большой промежуток времени, в течение которого в крупных альвеолах жи вотного происходит обмен газов путем диффузии. Обычно этот промежуток составляет приблизительно 20 секунд.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: