ТИП ИГЛОКОЖИЕ (ECHINODERMATA)

Иглокожие представляют собой самостоятельный и весьма своеобразный тип животного мира. По плану своего строения они совершенно не сравнимы ни с какими иными животными и благодаря особенностям своей внешней организации и оригинальной форме тела, напоминающей звезду, цветок, шар, огурец и пр., очень давно привлекают к себе внимание. Название «иглокожие» дано еще древними греками. В античное время уже различали среди животного мира морских звезд, голотурий и морских ежей, и история изучения этих животных связана с именами Аристотеля и Плиния. В XVIII и в начале XIX в. ими занимались такие видные ученые, как Клейн (Kiein, J.), Линней (Linnaeus, С), Ламарк (Lamarck, J. В.) и Кювье (Cuvier, G.). Однако большинство старых зоологов соединяло иглокожих либо с червями, либо с кишечнополостными.

Название лучистые, или зоофиты, сохраняется за иглокожими вплоть до 1847 г., когда X. Ф р е й и Р. Лейкарт (Н. Frey und R. Leuckart) выделили их в отдельный самостоятельный тип, указав на значительные отличия иглокожих от лучистых, в частности от кишечнополостных животных.

Последующие работы таких ученых, как Людвиг (Ludwig, Н.), Агассиц (Agassiz, А), А. Ковалевский, И. Мечников, Тиль (Theel, Н.), Мэк Брайд (Mac Bride, Е. W.), Либеркинд (Lieberkind, I.), Фишер, (Ficher, W. К.), Мортенсен, (Могtensen Т.Н.) и др., значительно расширили представление о систематике, анатомии и эмбриологии иглокожих, о родственных отношениях между отдельными представителями этого типа. Русский ученый Мечников своими работами по развитию иглокожих установил их родство с кишечножаберными, показав, что ветвь иглокожих родственно близка ветви хордовых животных. Датским ученым Мортенсеном была не только разработана система для современных и ископаемых классов иглокожих, но и дана классификация личинок параллельно системе взрослых. Это особенно важно, так как личинки иглокожих очень своеобразны, весьма отличны от взрослых форм, ведут пелагический образ жизни и долгое время считались самостоятельными организмами.

Среди советских исследователей, особенно много сделавших для развития знаний об иглокожих животных, прежде всего необходимо отметить А. М. Д ь яконова и Д. М. Федотова, которые своими работами по анатомии, морфологии, развитию, регенерации, филогении и палеонтологии данной группы способствовали выяснению положения иглокожих среди вторичноротых.

В настоящее время нет сомнений в том, что тип иглокожих относится к группе наиболее высокоорганизованных беспозвоночных животных — к группе вторичноротых.

Иглокожие появились на Земле давно, свыше 520 млн. лет назад. Остатки этих животных находят уже в отложениях раннего кембрия. Обладание известковым скелетом способствовало довольно хорошему сохранению иглокожих в ископаемом состоянии, поэтому их история нам известна лучше, чем история других беспозвоночных, тем более что особенности скелета иглокожих в значительной степени позволяют судить о всем строении животного.

Древние иглокожие достигали в палеозойскую эру огромной численности и большого разнообразия форм. Это были преимущественно двустороннесимметричные, главным образом прикрепленные животные с мешковидным, шаровидным иличашечкообразным телом, покрытым пластинками в виде панциря.

Большинство животных относилось к подтипу прикрепленных иглокожих — пельматозоа (Pelmatozoa), к пяти его классам:гетеростелей (Heterostelea), цистидей, или цистоидей (Cystidea), бластоидей (Blastoidea), эдриоастероидей (Edrioasteroidea) иморских лилий (Crinoidea). А из подтипа свободноподвижных иглокожих—Eleuterozoa—только один небольшой ископаемый класс Ophiocistia, насчитывающий всего 5 родов и менее чем 10 видов, был ограничен палеозоем, остальные же классы этого подтипа достигают расцвета и в настоящее время. Представители класса Ophiocistia (рис. 122) обладали дисковидным или шаровидным телом, лишенным выступающих лучей и сплошь покрытым пластинками. Рот помещался в центре стороны, обращенной к субстрату, и был снабжен крепкими подвижными челюстями. Эти животные появились в среднем силуре и уже в среднем девоне исчезли.

Наиболее древние и примитивные формы, ближе всего стоящие к предкам иглокожих животных, относились к классу гетеростелей(рис. 122). Они имели мешковидное сдавленное тело, лишенное радиальной симметрии, и обладали рядом признаков, сближающих их с низшими хордовыми животными и с ланцетником. Характерные черты типа иглокожих получают значительное развитие у цистидей, которые господствовали в морях 500—400 млн. лет назад. В связи с прикреплением к субстрату у них развилась и закрепилась радиальная симметрия, причем уже можно было наблюдать появление пятилучевой симметрии. Цистидей были чрезвычайно разнообразной формы (рис. 122), процветали в силуре и вымерли в девоне. Вполне вероятно, что от них произошли бластоидей и морские лилии. Бластоидей(рис. 122) являлись очень обособленными формами, которые вымерли в пермский период, не оставив потомства. Напротив некоторые представители класса морских лилий дожили до наших дней.

Ископаемые морские лилии (рис. 122), представленные в силуре, девоне и в нижнем карбоне, согласно Фишеру, 5 тыс. видами, относившимися к 5 отрядам, почти полностью вымерли к концу палеозоя. Лишь немногие их представители перешли в мезозойскую эру и постепенно исчезли. Однако в начале мезозоя, приблизительно 180 млн. лет назад, появилась новая группа морских лилий — отряд артикулята (Articulata), представители которого не только сохранились до наших дней, но и достигают наибольшего расцвета в настоящее время.

Эдриоастероидей (рис. 122), известные с раннего кембрия до карбона, вероятно, тоже происходили от ранних цистидей, так как наиболее примитивные представители их по уровню своей организации были близки к цистидеям. Однако они уже обладали целым рядом признаков, сближающих их с морскими звездами, поэтому их часто называют сидячими морскими звездами. Эдриоастероидей располагались на субстрате ртом кверху. Большинство из них прирастало к субстрату широкой поверхностью тела и только очень немногие имели стебелек, а некоторые формы, очевидно, вообще не прирастали к субстрату, хотя лежали неподвижно на дне. Таким образом, эволюция древних классов иглокожих подтипа палъматозоа почти полностью прошла в палеозое, и до нашего времени дошел только один отряд класса морских лилий.

Ныне живущие иглокожие, которых насчитывается около 6000 видов, за исключением класса морских лилий, относятся к подтипу свободноподвижных иглокожих — элеутерозоа (Eleutherozoa).

Среди современных иглокожих (табл. 17) различают класс Морские звезды (Asteroidea) со звездообразным или многолучевым телом и ртом, расположенным в центре нижней стороны, обращенной к субстрату; класс Офиуры, или Змеехвостки (Ophiuriidea), очень похожие на морских звезд, но с лучами, сильно отшнурованными от диска; класс Морские ежи (Echinoidea)—почти шарообразные животные, без вытянутых лучей; класс Морские кубышки, или Голотурии (Holothurioidea), — мешковидные или червеобразные животные, рот и анальное отверстие у которых почти всегда находятся на разных концах тела; класс Морские лилии (Crinoidea) — напоминающие цветы, с сильно ветвящимися лучами, у которых рот и анальное отверстие сближены и лежат на одной стороне, обращенной вверх.

Размеры тела иглокожих обычно колеблются в пределах от 5 до 50 см, но имеются виды, длина которых не превышает нескольких миллиметров, а у других, наоборот, может достигать даже 2 м.

Известные нам классы иглокожих очень своеобразны и весьма отличаются друг от друга, но, несмотря на большое многообразие форм, они имеют целый ряд признаков, свойственных только данным животным, которые указывают как на общ* ность происхождения всей этой группы, так и на своеобразный путь ее эволюции. Действительно, лишь иглокожие обладают особой водоносной (амбулакральной) системой, состоящей из серии тонкостенных каналов, наполненных жидкостью, имеют лучистый план строения, обычно кратный 5, и сильно развитый скелет, который по своему происхождению, в отличие от других беспозвоночных животных, является внутренним.

Амбулакральная система у большинства форм служит для движения, осязания, а у морских лилий и некоторых ежей выполняет дыхательную функцию. Она в наиболее типичном случае состоит из кольцевого канал а, окружающего ротовое отверстие с внутренней стороны, и 5радиальных каналов (рис. 123), отходящих от кольцевого и заканчивающихся слепо или небольшим чувствительным отростком.

Радиальные каналы, проходя по внутренней стороне луча, дают попарно боковые веточки к ножкам, которые называются амбулакральными ножками. Ножки представляют собой тонкие цилиндрические очень растяжимые трубочки, снабженные обычно на конце присоской, реже лишенные ее. У основания каждой ножки находится тонкостенный пузырек, или ампула. Между радиальными каналами (и н т е ррадиально) от кольцевого канала амбулакральной системы отходят тонкостенные, сильно растяжимые, часто очень больших размеров мешки — полиевы пузыри, служащие резервуарами жидкости амбулакральной системы. Число полиевых пузырей сильно варьирует, иногда их отходит несколько даже в одном интеррадиальном промежутке, у других форм они вообще могут отсутствовать. Межрадиально с кольцевым каналом соединяется непарный каменистый канал, названный так из-за твердости своих стенок, в которых содержатся отложения углекислого кальция. На противоположном своем конце каменистый канал соединяется с лежащей у большинства форм на поверхности животного пластинкой, которая называется мадрепоровой пластинкой или мадреп оритом. Он пронизан мельчайшими отверстиями — порами, через которые в амбулакральную систему поступает морская вода. Детали строения и функция амбулакральной системы могут претерпевать ряд изменений как у различных классов, так и в пределах одного класса, отряда и даже семейства иглокожих. Так, у части голотурий радиальные каналы сильно укорачиваются до степени коротких обрубков или вообще исчезают. У некоторых звезд, офиур и голотурий бывает несколько каменистых каналов и несколько мадрепоровых пластинок, причем у большинства голотурий каменистый канал теряет сообщение с наружной средой и вместе с мадрепоритом свисает в полость тела. У морских звезд, ежей и представителей одного отряда офиур кольцевой канал имеет особые гроздевидные придатки, состоящие из простых или разветвленных трубочек. Это тидемановы тельца, назначение которых точно не установлено. Особенно большие изменения в строении и функции претерпевают амбулакральные ножки. Например, у морских лилий они лишены ампул, присасывательных дисков, остроконечны, никогда не служат органами движения, а выполняют чувствительную и дыхательную функцию. Две пары ножек, расположенные около рта, превращаются в ротовые щупальца, помогающие при захвате пищи. У многих голотурий у одного и того же экземпляра встречаются как двигательные ножки, снабженные присосками, так и ножки, лишенные присосок, превращенные в сосочки и выполняющие уже другие функции, а у представителей двух отрядов голотурий ножки на теле вообще редуцируются и исчезают. Ротовые щупальца голотурий представляют собой частично видоизмененные ножки.

Среди морских ежей тоже встречаются виды с очень разнообразными по форме и функции амбулакральными ножками. У них бывают наряду с двигательными ножками конические, розеткообразные, кистевидные ножки, которые несут уже другие функции. Несмотря на такое изме нение ножек, основное их значение у морских звезд, большинства голотурий и ежей — передвижение животного по дну морей. В этом случае жидкость амбулакральной системы гонится из кольца в радиальные каналы, откуда по боковым ветвям поступает в ампулы ножек. Благодаря сокращению мышц жидкость из ампул перегоняется в ножки, которые от этого сильно вытягиваются, и подошвы ножек соприкасаются с субстратом. От этого соприкосновения сокращаются мышцы подошвы (присоски), последняя вдавливается, и между подошвой и субстратом образуется разреженное пространство, обусловливающее прикрепление ножки к субстрату. Прикрепление ножек к субстрату благодаря давлению воздуха и воды и действию клейкой слизи, выделяемой железистыми клетками присоски, столь прочно, что при попытке достать прикрепившееся животное ножки скорее обрываются, чем отстают от субстрата. Последующее сокращение прикрепившихся ножек подтягивает все тело животного, а жидкость из сократившейся ножки вновь поступает в расслабленную к этому времени ампулу. Клапаны, находящиеся в ампулах, регулируют наполнение их жидкостью.

Другой характерной чертой иглокожих является лучистое строение тела, обычно кратное 5, которое сказывается в том, что тело их поделено на 10 частей (секторов). Секторы, в которых расположены амбулакральные ножки и радиальные каналы амбулакральной системы, называются а м булакрами или радиусами. Они чередуются смежрадиальными секторами, которые называются интеррадиусами или интерамбулакрами. У разных классов иглокожих радиусы и интеррадиусы выражены различно. У одних они слиты с общим телом животного (голотурии и морские ежи), у других радиусы могут сильно вытягиваться, образуя подвижные или неподвижные лучи, иногда называемые руками. В таких случаях животные приобретают звездообразную форму (звезды, офиуры). Иногда лучи могут древовидно разветвляться, что наблюдается у ветвящихся офиур, или делиться перистообразно, как у морских лилий. У звездообразных форм число лучей тоже может меняться от 5 до 16 и даже до 50. Изредка среди обычных пятилучевых форм могут попадаться четырехи шестилучевые экземпляры.

Не менее характерной чертой типа иглокожих наряду с амбулакральной системой и лучистым планом строения является наличие у них известкового скелета, заложенного в соединительнотканом слое кожи. Кожа иглокожих состоит из однослойного покровного эпителия, толстого слоя кутиса, или собственно кожи, и снова слоя ресничного эпителия, ограничивающего собой вторичную полость тела, или целом. Наружный покровный эпителий у большинства форм (исключение составляют голотурии) снабжен ресничками, расположенными неравномерно. Действие этих ресничек вызывает возникновение на поверхности тела животного токов воды, идущих в определенных направлениях и служащих для подачи пищи, дыхания и очищения тела от грязи. В наружном эпителии кожи имеется большое количество железистых клеток, выделяющих слизистый, клейкий или ядовитый секрет, а у некоторых видов встречаются железистые клетки, секрет которых вызывает свечение организмов. Здесь также находятся скопления пигментных клеток, придающих удивительно красивую и яркую окраску иглокожим животным. Кутис, подстилающий наружный эпителий, состоит из соединительной ткани, в которой можно различить три слоя. В его нижнем, внутреннем, слое располагаются мышцы, сильно развитые у голотурий, у которых они образуют кожно-мускульный мешок, и значительно редуцированные у морских лилий, ежей и большинства офиур в связи с развитием у них прочного скелета. В наружном слое кутиса, под эпителием, образуются скелетные элементы, поэтому по своему происхождению из мезодермального слоя они скорее соответствуют покровным костям позвоночных животных, а не раковине улиток.

Для построения своего скелета иглокожие используют углекислый кальций, растворенный в морской воде. По своему происхождению скелет всех иглокожих является внутренним и возникает в виде мелкого, едва заметного под микроскопом зернышка углекислого кальция внутри клеток соединительной ткани. Это зернышко растет, приобретает трехлучевую форму, выпадает из давшей ему начало клетки и становится межклеточным известковым тельцем. При дальнейшем развитии лучи известкового тельца начинают ветвиться, соседние ветви соединяются друг с другом, замыкая отверстия и образуя мелкие продырявленные пластиночки. Более крупные пластинки скелета получаются путем слияния многих мелких пластиночек своими краями, поэтому они всегда имеют губчатую структуру. Форма образующихся скелетных элементов специфична и передается по наследству. Она зависит от той роли, которую выполняют скелетные элементы в организме. Хотя форма скелетных элементов иглокожих весьма разнообразна, но всем им присущи оптические и кристаллографические свойства одного кристалла известкового шпата. Поэтому подобно последнему каждый скелетный элемент иглокожего обладает двояким лучепреломлением. Однако скелетные элементы иглокожих не являются просто кристаллами известкового шпата, так как их удельный вес и показатель преломления меньше, чем у кристаллов известкового шпата. Это биокристаллы, которые возникают в плазме клеток главным образом из кальцита с незначительным добавлением органической массы. Поэтому они не ограничены плоскостями кристалла, а форма их определяется деятельностью внутриклеточной образовательной плазмы. Известковый скелет иглокожих может быть развит слабо и состоять из отдельных очень мелких пластинок чрезвычайно разнообразной формы, что мы наблюдаем почти у всех голотурий и в амбулакральных ножках морских ежей, либо достигать мощного развития (все остальные классы иглокожих). В последнем случае он состоит из хорошо заметных пластинок, которые могут скрепляться неподвижно друг с другом в виде плотной скорлупы, или образовывать более или менее рыхлую или плотную сеть, или соединяться друг с другом подобно позвонкам. Пластинки скелета довольно часто несут на своей поверхности разнообразные иглы, бугры, мелкие гранулы или особые хватательные органы — педицеллярии.

Обладание таким скелетом со всевозможными выростами послужило основанием для того, чтобы назвать данных животных «иглокожими», хотя не все представители этого типа имеют иголки.

Среди скелетных элементов, пожалуй, самыми примечательными являются хватательные органы — педицеллярии. Они встречаются у морских звезд и ежей иногда в очень большом количестве и представляют собой видоизмененные иглы. Часто педицеллярии достигают такой сложности, что трудно бывает себе представить их происхождение от самой обычной иглы скелетной пластинки. Так, у морских звезд наряду с самыми простыми педицелляриями, сидящими непосредственно на теле животного и представляющими собой 2 иглы, наклоненные друг к другу, либо две (двустворчатые педицеллярии) или несколько створок, часто расположенных в ряд (гребенчатые педицеллярии), встречаются педицеллярии с более удлиненными очень подвижными створками (рис. 142), снабженными зубцами, выростами и сидящими на особом основании. Такие педицеллярии часто образуют пучки или валики вокруг игл и могут прикрепляться к телу животного при помощи мягкой шейки или стерженька. Они очень подвижны, снабжены мышцами, захлопывающими и раскрывающими створки. Основная функция таких педицеллярии — очистка кожных покровов от посторонних частиц, защита мягких частей звезд от повреждений различными мелкими животными. Часто педицеллярии служат и для захвата добычи, но иногда они используются как органы нападения или защиты и тогда бывают снабжены ядовитой железой. Ядовитые педицеллярии встречаются у морских ежей вместе с другими типами педицеллярии, получившими дальнейшее развитие и усложнение своей организации по сравнению с педицелляриями морских звезд.

Скелетные пластинки иглокожих очень часто имеют лучистое расположение. Лучистое строение у иглокожих проявляется не только во внешних формах или в размещении пластинок скелета, но и в расположении внутренних органов. Так, нервная и кровеносная системы иглокожих, подобно рассмотренной выше амбулакральной системе, построены по лучистому типу и имеют сходное с ней расположение.

Нервная система иглокожих довольно примитивна, состоит из трех отделов, два из которых, называемые гипоневральной и апикальной системами, являются преимущественно двигательными. Они развиты весьма различно и подчас очень слабо в разных классах данного типа животных, тогда как третий, чувствительный отдел (эктоневральная система) очень постоянен и хорошо развит у всех иглокожих. Все три отдела нервной системы тесно связаны между собой, так как при таком распределении функций без этой связи не было бы возможным осуществление передачи воспринятого извне раздражения к мышцам, железам и другим органам. Каждый из названных отделов нервной системы состоит из нервного кольца и отходящих от него радиальных нервных стволов, число которых соответствует числу амбулакров (рис. 124). Кольцо и нервные стволы состоят из нервных клеток и нервных волокон и представляют собой нервные центры, воспринимающие и проводящие раздражения. Наиболее поверхностно на ротовой стороне животного расположен чувствительный (эктоневральный) отдел нервной системы, залегающий у морских лилий и звезд непосредственно в наружном эпителии амбулакральных желобков, а у змеехвосток, морских ежей и голотурий — в эпиневральных каналах, образованных погружением стенок амбулакральных желобков внутрь и замыканием их в трубки. Нервное кольцо эктоневральной системы окружает глотку или пищевод, а радиальные стволы у большинства форм доходят до конца амбулакров, повторяя сложные разветвления лучей и посылая веточки к различным органам. Глубже этой системы и отделяясь от нее только тонким слоем соединительной ткани находится второй, двигательный отдел нервной системы — г и п оневральная система. У голотурий эктоневральная и гипоневральная системы так тесно примыкают друг к другу, что долгое время их даже не различали. Наиболее значительно этот отдел нервной системы развит у морских лилий и офиур в связи с усиленной подвижностью лучей, причем у офиур радиальные нервы образуют ганглиозные утолщения, посылающие нервы к мышцам позвонков лучей. Третий отдел — апикальная энтоневральная система— расположен еще глубже предыдущего, на стороне, противоположной ротовой, и связан с эпителием полости тела. Эта двигательная система отсутствует у голотурий, слабо развита у морских звезд, ежей, офиур и только у морских лилий получила достаточное развитие. У морских лилий она ведает движением лучей и их частей и имеет сложное строение.

Благодаря такому строению нервной системы, когда преобладающее развитие получает эктоневральный отдел, многие иглокожие становятся весьма чувствительными к внешним раздражениям, хотя органы чувств у них в целом развиты слабо. Многочисленные чувствительные клетки, одиночные или собранные в группы, имеющиеся на амбулакральных ножках морских звезд, офиур, ежей и голотурий, коже рук морских лилий, ротовых щупальцах и т. д., служат органами осязания. Специальные органы зрения встречаются сравнительно у немногих иглокожих, хотя все эти животные обладают значительной светочувствительностью. Наиболее развитые глаза, построенные по типу глазных ямок (рис. 125), имеются у большинства морских звезд. Они расположены на конце каждого луча у основания концевого щупальца радиального канала водоносной системы. Более слабо развитые глаза встречаются в передней части тела некоторых голотурий. Такие глаза определяют только степень яркости, но не различают отдельных предметов. Пигментные пятна морских ежей, расположенные, подобно глазкам морских звезд, над концами радиальных каналов водоносной системы, тоже весьма чувствительны к свету и могут рассматриваться как редуцированные глаза. Несмотря на то что световое раздражение проводится главным образом через глаза, удаление их не лишает животное светочувствительности. Так, весьма обычная у нас в Белом море морская звезда Asterias rubens с отрезанными вместе с глазками кончиками лучей продолжает уползать от очень яркого света и очень сильной темноты. Да и остальные иглокожие, например офиуры, у которых нет органов зрения, сильно реагируют на изменение освещенности, так как вся кожа иглокожих обладает диффузной восприимчивостью к свету.

Чувства обоняния и вкуса у иглокожих развиты хорошо. Они могут воспринимать вкусовые раздражения даже на значительных расстояниях, хотя органы обоняния и вкуса у них развиты слабо и представлены многочисленными чувствительными клетками, расположенными на амбулакральных ножках, щупальцах офиур, ротовых ножках некоторых ежей, на щупальцах отдельных голотурий. Некоторые зоологи считают органами вкуса также небольшие, едва заметные глазу образования — сферидии, встречающиеся почти у всех морских ежей. Они обычно расположены близко ко рту на середине амбулакров и состоят из плотного, сильно преломляющего свет вещества, покрытого ресничным эпителием. Сферидии (рис. 125) соединены с панцирем коротким стебельком, в основании которого находятся чувствительные клетки и сплетения нервов. Окончательно функция этих органов не выяснена. Сходство их со статическими органами медуз заставляет предположить, что у морских ежей они скорее могут играть роль органов чувства равновесия, чем органов вкуса.

Статическими органами, позволяющими животному определять, где верх и где низ, являются о т о ц ис т ы (рис. 125), встречающиеся лишь у двух семейств голотурий, представители которых либо живут на больших глуби нах, либо зарываются в песок. Отоцисты имеют форму пузырька, содержащего несколько или много мелких отолитов, и связаны непосредственно с радиальными нервами.

Кровеносная система иглокожих также построена по лучистому типу. Она состоит из околоротового кольца и пяти радиальных кровеносных сосудов, идущих в амбулакры между радиальными нервными стволами и каналами водоносной системы (рис. 126). У морских звезд, ежей и офиур на стороне, противоположной ротовой имеется второе кольцо кровеносной системы, которое дает боковые ветки к половым железам и соединяется с первым кольцом особым осевым органом, характерным только длг иглокожих животных. Строение его будет рассмотрено дальше. Однако кровеносна} система у иглокожих представляет собой систему скорее лакун, чем кровеносных сосудов. Она лишена собственных стенок и образована просветами в рыхлой соединительной ткани. Жидкость кровеносной системы по своему составу близка к жидкости полости тела или амбулакральной системы. Кровеносная система иглокожих скорее сравнима с лимфатической системой позвоночных животных, ибо основное ее назначение — разносить по телу питательные вещества. Поэтому в толще стенки кишки имеются кровеносные лакуны или, как у голотурий и морских ежей, хорошо развитые спинной и брюшной кровеносные сосуды, способные периодически сокращаться, что вызывает слабое движение «крови». Пульсации, обычной для кровеносной системы, у иглокожих нет, но имеется пульсация перикардия, стенки которого, как и у хордовых животных, образуют впячивание — сердце. Пульсация перикардия вызывает слабое движение кровеносной жидкости, однако правильного движения «крови» у иглокожих нет, да и газового обмена, столь характерного для кровеносных систем, у них не установлено. Функцию газового обмена выполняет жидкость полости тела.

Очень тесное отношение к кровеносной и нервной системе имеет система каналов, выстланных эпителием и развивающихся из обособленных участков общей вторичной полости тела. Эта система каналов окружает кровеносные сосуды, поэтому называется псевдогемальной (перигемальной) системой. Она состоит из кольца вокруг глотки или пищевода, расположенного между амбулакральным кольцом и околоротовым нервным кольцом, и пяти радиальных каналов, заходящих в амбулакры и проходящих между радиальными нервами и амбулакральными каналами. Жидкость псевдогемальной системы соответствует жидкости полости тела, содержит большое число амебоцитов, а близкое расположение этой системы к нервной дает возможность предположить, что она служит для питания нервных тяжей и предохранения их от сдавливания. Псевдогемальная система развита неодинаково у разных иглокожих. Так, у морских ежей и голотурий имеются только радиальные' каналы этой системы, а у морских лилий она вообще, как правило, отсутствует.

Лучистый план строения иглокожих проявляется отчасти и в расположении половых органов. Половая система состоит из полового тяжа и половых желез, образующихся в качестве выростов первого. Наиболее своеобразное и примитивное строение имеет половая система морских лилий. У них половые тяжи в виде пяти плотных клеточных лент проходят в лучи и ветвятся, повторяя разветвления последних. Концевые веточки их заходят в особые выросты на лучах, называемые пиннулами, и принимают вид полых слепых мешков. Половые продукты развиваются из клеток половых мешков внутри пиннул и выводятся наружу через разрыв их стенок. У морских звезд, офиур и ежей половой тяж имеет вид пятиугольного кольца, стенки которого, разрастаясь, дают начало половым железам, расположенным интеррадиально. Половые железы у морских звезд имеют вид пяти пар ветвящихся гроздевидных мешочков, помещающихся в основании лучей или заходящих в них далеко. Они открываются наружу короткими каналами между лучами. У офиур многочисленные мелкие половые железы расположены на внутренней стороне пяти пар особых выводковых сумок (бурс). Половые железы открываются непосредственно в половые сумки, которые сообщаются с внешней средой через узкие щели, находящиеся на ротовой стороне диска в основании лучей. У морских ежей пять гроздевидных половых желез помещаются в верхней части панциря, причем у многих неправильных ежей пятимерное строение нарушается исчезновением задней железы. У голотурий же правильное лучистое расположение элементов половой системы совершенно утрачивается. У них имеется единственная половая железа, состоящая из пучка простых или ветвящихся трубочек. Все трубки соединяются в один половой проток, который у большинства форм открывается наружу в передней части тела, в спинном интеррадиусе.

Нарушение пятилучевой симметрии у современных иглокожих встречается довольно часто. Так, все голотурии и неправильные морские ежи являются билатеральносимметричными животными и ясно обладают обнаруживающимися передним и задним концами тела. Да и у всех остальных иглокожих, кроме некоторых многолучевых звезд, ветвистых офиур и лилий, у которых наблюдается увеличение числа каменистых каналов и мадрепоровых пластинок, фактически можно провести только одну плоскость симметрии, несмотря на лучистое строение, из-за положения осевого комплекса органов, расположенных лишь в одном из интеррадиусов. Эта черта современных иглокожих унаследована ими от билатеральносимметричных предков, тогда как двусторонняя симметрия голотурий и неправильных ежей скорее должна рассматриваться как вторичное явление, связанное с утратой радиальной симметрии предков в связи с переходом их к ползающему и роющему образу жизни.

Осевой комплекс органов очень характерен для строения иглокожих и представляет собой пространственное объединение весьма разнородных органов. Он образован амбулакральной, кровеносной и половой системами, а также участками вторичной полости тела. Основными составными частями этого комплекса являются каменистый канал, мадрепоровая пластинка с поровыми каналами, осевой орган, идущий вдоль каменистого канала в виде продолговатого мешка, два обособленных участка вторичной полости тела (левый и правый осевые синусы), заключающие в себе осевой орган, и, наконец, половой тяж, помещенный в особом участке полости тела — половом синусе. Осевой орган образован сплетением кровеносных сосудов, отходящих от ротового кровеносного кольца, перикардием (правый осевой синус) и значительным количеством соединительной ткани, а также подвижными клетками — амебоцитами. Функция осевого комплекса довольно многообразна, но еще недостаточно выяснена. С помощью пульсирующего перикардия вызывается движение жидкости в кровеносной системе; путем притока и оттока морской воды через мадрепоровую пластинку происходит регулирование постоянного гидростатического давления в амбулакральной системе и удаление ненужных веществ; осевой орган служит, с одной стороны, местом накапливания и выведения из организма продуктов распада, с другой стороны, лимфатической железой, образующей амебоциты — клетки, свободно передвигающиеся в жидкости полости тела. Возможно, что осевой орган, связанный с половым тяжем, является также органом внутренней секреции. Осевой комплекс органов имеется у морских звезд, ежей и офиур, хотя его положение и соотношение органов в нем неодинаковы у разных классов в связи со смещением мадрепорита. У морских лилий и голотурий осевого комплекса органов нет, а имеются лишь каменистые и поровые каналы, которые очень часто открываются непосредственно в общую полость тела.

Целом иглокожих у большинства форм достигает значительного объема, выстлан ресничным эпителием, заключает в себе кишечник и большую часть внутренностей, покрытых этим эпителием. Лишь у морских лилий в связи с развитием значительного количества соединительнотканых мезодермальных тяжей, заполняющих полость тела, да у ряда офиур, у которых имеются особые эктодермальные сумки (бурсы), глубоко вдающиеся в полость тела, объем его резко уменьшается. Вторичная полость тела возникает из двух задних целомов личинки, причем мезентерий, отделяющий правый и левый целомы личинки, у многих взрослых иглокожих сильно редуцируется и сохраняется только у голотурий, следуя за изгибами кишечника. Полость тела заполнена полостной, или перивисцеральной жидкостью, очень прозрачной и близкой по своему составу к морской воде, но содержащей примесь белков и большое количество клеточных элементов. Эта полостная жидкость находится в постоянном движении, вызванном ресничным эпителием, выстилающим полость тела, и играет очень важную роль в процессах обмена веществ. Клеточные элементы (амебоциты), содержащиеся в перивисцеральной жидкости, участвуют в распределении питательных веществ и в выделении продуктов распада.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: