Раздел 8. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ГИДРОБИОНТОВ

Питание. Основные показатели оценки питания гидробионтов. Дыхание. Адаптации гидробионтов к дыханию в воде. Интенсивность газообмена.

ПИТАНИЕ

Вопрос об условиях питания гидробионтов является для гидробиологов коренным, т.к. связан с:

· качественным и количественным составом населения водоема

· продуктивностью водоемов.

Пищевая цепь по Вергилию (42-38 г. до н.э. «Буколики»): Волка преследует львица свирепая. Козочку сам волк. Козочка игривая преследует цветущий клевер.

Ян Дубравиус (1547) – питание карпа.

Швейцарский учитель Авраам Трамбле (1742) – экспериментальные исследования по питанию гидры.

Дж. Тилден (1927) – подчеркивал, что водоросли являются основным источником пищи для морских животных. Составил библиографический список работ, посвященный изучению питания гидробионтов за период 1547-1927 из 115 работ.

Относительно вопросов питания гидробионтов накопилось столько идей и фактов, что учение о нем в 1934 году С.А. Зерновым было обособлено в самостоятельную науку – ТРОФОЛОГИЮ.

Производители органической пищи (продуценты)

Хемосинтетики – не нуждаются для своей жизни ни в солнце, ни органических веществах, называются прототрофными, первично-питиющимися организмами (по терминологии Осборна «первичные едоки»).

К ним относятся: азотусвояющие, серные – H₂S, водородные бактерии – H₂ и особенно важные в круговороте веществ в воде и на суше нитрифицирующие бактерии – окисляют NH₃ (используют энергию окисления). Это первые существа на Земле, которые развились из неорганически веществ.

В природе нитратные и нитрозные бактерии встречаются в почве вместе. В хорошо аэрируемой почве бактерии, разлагающие органическое вещество (B. ramosum), работают настолько интенсивно, что в почве образуются участки, почти лишенные органического вещества, где и развивают свою работу нитрифицирующие бактерии. Умершие бактерии возрождаются в других.

Как прототрофные бактерии, так зеленые и другие окрашенные фотосинтезирующие растения не нуждаются для своего питания в органических веществах; поэтому они называются – автотрофными (autos – сам и trophe - пища).

Продуценты - автотрофные водные растение и хемосинтетические бактерии в гидробиологии относят к производителям органического вещества из неорганического.

Гетеротрофные организмы, или потребители (консументы), органической пищи в бассейнах и другие группы организмов с иным способом питания. Они получают нужные им органические вещества в готовом виде, как органические вещества растений или других животных (heteros – другой, trophe - пища).

По составу оформленной пищи всех животных делят на:

· Эврифагов (широкоядных) – мало ограниченных в выборе пищи.

· Стенофагов (узкоядных) – ограниченных в выборе пищи. Монофаги (одноядные) – в отличие от наземных экосистем редки в морских (морской еж Strongylocentrotus своим распределением тесно связан с гидроидом, которым он питается).

Эврифагия способствует широкому распределению животных, а стенофагия, наоборот, этому препятствует.

Количество видов, потребляемых одним организмом, может быть огромным. В составе рациона небольшой рыбки Dorosoma cepedianum обнаружено 140 видов растений и животных. Количество поглощенных особей в одном желудке рыбы (не китообразного!) сига Coregonus обнаружено более экземпляров Bosmina.

Обычно животных по потребляемой пищи делят на

· Всеядных (растения и животные в рационе)

· Хищных (плотоядных)

· Растительноядных (мирных)

По биотопу и типу питания

· Сестонофаги - потребители планктона и нектона, включая плавающий детрит.

· Бентофаги – потребители придонных и бентических организмов, как животного, так и растительного происхождения, включая и детрит. Грунтоеды – потребители грунта, из которого они извлекают детрит и мелкие растения и животных.

Поскольку потребляемая пища разлагается в организме гидробионтов при участии кислорода, количество пищи и кислорода (О₂) находится между собой в обратном отношении.

Высшая водная растительность в пресноводных водоемах и водоросли макрофиты - в морских играют незначительную роль как непосредственная пища животных.

· Высшая водная растительность потребляется личинками насекомых и моллюсками, пресноводная красноперка Scardinius erythrophtalmus.

· Водоросли макрофиты – морской лещ Scaridae, морской таракан Idothea.

Различие между наземными и водными экосистемами – 1. Только на суше мы имеем многообразие специализированных растительно- и специально травоядных животных.

В питании основной массы донных животных играет решающую роль детрит – полуразложившиеся растения (в пресных водах – это Tubificidae, Chironimidae и моллюски; в морских – полихеты, олигохеты, амфиподы).

Наряду с животными к гетеротрофам относятся бактерии и грибы, лишенные хлорофиллоносного аппарата. Есть среди гетеротрофов и растения, которые распадаются на две группы:

· Сапрофиты

· Паразиты.

Поскольку эти организмы питаются преимущественно мертвыми остатками растений и животных, которые минерализуют нередко до углекислоты, аммиака и воды, и таким образом снова делают доступными для автотрофных растений. Эти организмы носят название редуцентов, или восстановителей.

· Консументы – остальные гетеротрофные организмы.

Основные группы водного населения – продуценты, консументы и редуценты хорошо выражены в лице типичных представителей. Однако имеются и переходные формы

o амфитрофные растения Scenedesmus способны наряду с усвоением углекислоты усваивать и органический азот;

o миксотрофные растения – могут помимо усвоения углекислоты потреблять углерод органических соединений (перидинеи, динофитовые водоросли).

Пища меняется с возрастом и сезоном.

Из того факта, что тот или иной организм находится в желудке данного животного, еще нельзя делать вывода, что данное животное этим организмом и питается. Многие водоросли проходят кишечник веслоногих и ветвистоусых рачков, почти не изменяясь. Установлено, что зимние яйца ветвистоусых рачков и обычные яйца циклопов проходят, не перевариваясь, через весь кишечник рыбы и , выйдя из него с испражнениями, развиваются в воде далее во взрослый организм без всякого для себя ущерба.

Способность голодать. Лентовидная планктическая личинка угря, известная под именем Leptocephalus, во время всего процесса своего превращения, который тянется около года, не принимает никакой пищи, причем уменьшается в своих размерах. Длина личинки доходит до 73 мм, а длина выходящего из нее угорька не превосходит 66 мм. Лососи могут не питаться в реке от 5 до 15 месяцев. Яичник самки, составляющий вначале 1/4000 части от ее веса, в конце оказывается равным 1/3 всего ее веса (за счет боковых мышц тела; вес мышц, управляющий плавниками и сердцем не изменяется).

Для глубоководных рыб голодание является хроническим и для них нормальным. Они имеют большую голову, широкую пасть и тощее тело – все признаки, характерные для голодающих рыб.

Теория Пюттера (1909) – «Питание водных животных и круговорот веществ в водоемах»

Питание водных животных в корне отличается от наземных, т.к. происходит путем питания не оформленной пищей. А растворенной в воде. путем всасывания. По мнению Пюттера, многие водные животные подобно гетеротрофным растениям питаются осмотически. (Вспомним, что РОВ в воде в 10 раз больше, чем ВОВ. Различие между наземными и водными экосистемами – 2. В воздухе нет растворенной органики).

Губка Suberites domuncula объемом в 60 см³ для своего питания планктоном должна пропускать через свое тело ежечасно 240 л морской воды, т.е. количество, в 40000 раз превышающее ее собственный объем, что невозможно.

В литре чистой морской воды он находил 92 мг углерода. Это количество в 24 000 раз более, чем количество углерода, заключающегося во всех организмах, населяющих тот же литровый объем воды.

Органические соединения, растворенные в морской воде, попадают в животных или через всю поверхность их тела, если она это допускает, или через специальные, более проницаемые оболочки, например, жабры. На этом основании Пюттер считает объяснимым излишнее развитие жабр у некоторых животных. Например, медуза корнерот и сальпа Salpa tilesii имеют одинаковый вес и одинаковое количество сухого вещества; между тем не имеющая жабер медуза, поглощает в час 0,808 мг кислорода, а снабженная жабрами сальпа только 0,159 мг.

Пюттер воспитывал золотых рыбок, асцидий и актиний в растворе аспаргина, глицерина, и соматозы и всюду находил доказательства тому, что водные организмы, даже высшие, действительно усваивают растворенные в воде простые органические вещества.

Положительный момент теории Пюттера:

· Применение для оценки обмена веществ измерения потребления кислорода (тонкий количественный метод).

· Учет химического состава пищи при оценке ее количества.

Критика:

· Ошибочность химических анализов.

· Возможность организмов питаться наннопланктоном, открытым после работ Пюттера.

Вышли работы, подтверждающие теорию Пюттера

Чистая культура парамеций (генотипически однородная) быстро росла и размножалась в жидкости, составленной из разных неорганических солей и органических веществ.

Головастики Rana temporaria были разделены на две группы. Одна голодала в чистой воде, другая жила в растворе из пептона и сахарозы (1-5 г), или в растворе биоклеина (из ростков злака). Через три недели головастики в чистой воде умерли, биоклеинные нормально превратились в лягушат, а пептонные развивались медленно, но все же дали одного лягушонка.

На основании физиологических методов определения дыхания гидробионтов и содержания органических веществ, в том числе растворимых (РОВ) в воде Пюттер на основании коррелятивных связей доказывал, существование несомненной связи между количеством кислорода, потребленного рачками и:

· Объемом крупных планктических водорослей

· Объемом мелких карликовых водорослей

· Поверхностью всех водорослей

· Количеством света, падающего на поверхность моря.

Доказательства Пюттером преимущественного питания РОВ:

1. В кишечном тракте веслоногих крупные планктические водоросли практически не встречаются.

2. Многие мелкие водоросли проходят через кишечник веслоногих не перевариваясь. Трудно определить количественную связь между потребленным при дыхании кислородом и усвоенной частью клеток водорослей. В среднем рачки потребляли кислорода в 2-3 раза больше, чем его нужно для сжигания всего наннопланктона. Значит наннопланктон не удовлетворяет всей потребности рачков в пище (только 2,5-3%).

3. Бактерии – источник питания. Допустив, что в 1см³ содержится 5 млн. бактерий, то все их количество в 100 л потребует на свое сжигание 7 мг кислорода, а живущие в 100 л рачки фактически потребляют 17-22 мг, т.е. в 2-3 раза больше.

4. Растительный детрит – источник питания. Интенсивность дыхания бактерий и зоопланктона под 1 м² поверхности Немецкого моря составляет 7800 калорий. Между тем 1 м² пашни при хорошем урожае дает 6270 кал яровой пшеницы и овса.

5. Дождь трупов. Масса животных живет ниже массы растений. Отсюда возникло распространенное представление о том, что абиссальные животные питаются трупами организмов, дождем падающих из верхних горизонтов. Распределение кокколитофорид: 50 м – 2980/244; 500 м – 2/8; 600 м – 0/6.

6. Пылевой детрит. Водоросли выделяют в воду коллоидные ассимиляты, которыми питаются рачки. Если это так. то можно было бы ожидать получить хорошую корреляцию между интенсивностью дыхания копепод и поверхностью клеток водорослей, а также количеством света на поверхности моря. Под микроскопом пылевидного детрита не обнаружили; не выявили его и химическим путем. Нет подтверждений о его утилизации бактериями.

Вывод: фактически ни один из упомянутых путей ни отдельно, ни в их совокупности не удовлетворяет пищевых потребностей веслоногих. Остается еще один путь – РОВ.

В 1 л воды Кильской бухты содержится 13 мг органического углерода, для сожжения которого потребуется 37 мг О₂. Содержащееся количество водорослей в этом же объеме воды потребует на свою минерализацию – 0,092 мг, т.е. в 400 раз меньше (!).

Бактерии питаются РОВ осмотически через всю поверхность тела. Что мешает допустить, что также питаются и копеподы? Наличие хитина! Но он проницаем для целого ряда кислот и щелочей. На основе положительной корреляции между интенсивностью дыхания рачков, солнечным светом, падающим на поверхность моря и поверхностью водорослей могло быть объяснимо с потреблением рачками ассимилятов водорослей – РОВ.

Опыт: добавление в воду сахара в количестве 10 мг/л усиливало дыхание рачков более, чем в 4 раза.

Зачем рачкам хорошо развитый кишечник?

Зачем специальные приспособления (цедильный аппарат) для лова планктона? Оформленная пища – главный источник ВИТАМИНОВ.

В опытах Н.В. Беклемишева (1928) на личинках комара анофелеса было показано, что развиваясь в фильтрованной воде в желудках накапливались коллоидные желтоватые частички.

Теория Пюттера в ее крайней форме противоречила совокупность морфологических и физиологических адаптаций водных животных, направленных на добывание и переваривание пищевых частиц.

А. Крог приходит к выводу, что возможность проникновения питательных веществ через внешние покровы водных животных исключается, поглощение РОВ может идти только через кишечник. ОВ, растворенные в воде в большинстве своем не доступны гидробионтам.

В 1930 на специальных экспериментах, проведенных на дафниях, дрейсенах и молодых карповых рыбах, головастиках было показано, что в растворе глюкозы потребляется такое ее количество, которое покрывает только ¼ потребности в пище, в то же время организмы выделяют аналогично поглощенному количество ОВ.

Современными радиоизотопными методами сегодня доказано некоторое усвоение водными животными РОВ.

В 1931 году Крог на основании новых фактов доказывает, что в форме организмов и детрита в воде присутствует достаточное количество пищи для животных. В отличие от Пюттера он считал:

· живые планктонные водоросли накапливают большую часть продуктов ассимиляции, а не выделяют их в воду;

· покровы водных животных непроницаемы для внешнего ОВ.

Свидетельством того, что в природе именно оформленное ОВ является основным источником питания, стало совпадения максимума количества ветвистоусых с наличием максимума белка в фитопланктоне.

После работ Крога точка зрения о том, что растения (фитопланктон), а также детрит, составляют основу трофических цепей в водоемах, снова получила общее признание.

Питание с помощью симбионтов

За счет этого первопища готовиться внутри самого симбионта.

Простейшие, кишечнополостные (особенно кораллы), черви имеют яркую окраску (зеленую, желтую, коричневую) за счет зеленых водорослей:

Zoochlorellae - зеленые

Zooxanthellae – желтые, коричневые

Cryptomonas - коричневые

Примеры: зеленая гидра (Hydra viridis), амеба (Amoeba viridis), зеленая парамеция (Paramaecium bursaria), ресничный червь Convoluta roscoffensis – 3,5 млн./м² побережье Англии и Нормандии, тридактна.

Ø Водоросли имеют укрытие и среду обитания, а также азотистые соединения и СО₂.

Ø Животные получают О₂ и пищу в виде ассимилятов, вырабатываемых водорослями, либо непосредственно.

А. Шорыгин в первые ввел в трофологию показатель индекс избирания – соотношение весовых значений компонента в содержимом кишечника и кормовой базе (в процентном выражении). Эти индексы очень наглядны и позволяют установить во сколько раз один организм, выедается предпочтительнее другого. Степень пищевой активности – отношение суммы значений в пище избираемых компонентов, помноженных на соответствующие индексы избирания, к сумме значений избегаемых компонентов, помноженные на соответствующие индексы избегания.

В.С. Ивлев (1955) показал, что величина индекса избирания не является постоянной для особей вида в отношении того или иного корма. На опытах по питанию карпа хирономидами, водяными осликами и моллюсками было показано, что пищевая элективность резче проявляется у накормленных животных. Голодные – менее разборчивы.

На степень избирания влияет привыкание к данному корму.

Интенсивность питания – количество пищи, потребляемое в единицу времени и отнесенное к весу самого потребителя.

Суточный рацион – количество съеденной пищи, т.е. количество корма, потребленного за сутки.

Пищевой индекс – процентное отношение величины суточного рациона к весу животного (служит для выражения интенсивности питания).

Индекс наполнения – отношение веса пищи, содержащегося в кишечнике. К весу самого организма.

Определение рациона путем реконструкции веса потребленных организмов по их неперевариваемым остаткам, подмешивание в пищу нейтральных неперивариваемых частиц и их учет в фекалиях (опыты мидия-бычки).

Рацион (I) животных определяют косвенными и прямыми способами.

Косвенный метод - расчетные определения, которые основываются на уравнении баланса и данных по продукции (Р) и дыханию (R). В биоэнергетических работах сумму (Р+R) называют ассимиляцией (А) или, более точно, физиологически полезной энергией пищи. Таким образом, зная величину Р и R, а также средний процент ассимилированной (усвоенной) пищи от всего рациона для каждого конкретного организма, либо его популяции можно определить значение I из основного балансового равенства: I= Р+R+F или I= (Р+R) · 100% / А, где F - энергия не усвоенной пищи.

Прямой метод – основан на измерении энергетического эквивалента веса или содержания органического вещества в пище и фекалиях. В этом случае усвояемость (А) рассчитывают по уравнению А= (I-F)/I, где I - количество съеденной пищи, F - количество фекалий. Этот простой и надежный метод имеет, тем не менее, важное ограничение - животные должны обладать оформленными фекалиями.

Усвояемость, или эффективность усвоения, пищи - относительная безразмерная величина, означающая долю усвоенной пищи от потребленной.

Величина эффективности усвоения пищи достаточна стабильна для каждого организма и не зависит от пищевых и температурных условий существования вида. Она сохраняется на одном уровне в течение большей части жизненного цикла организмов и определяется главным образом качественным составом пищи. Исходя из этого, можно полагать, что животные регулируют количество ассимилированной пищи путем регуляции потребления и, следовательно, ассимиляция пищи подчиняется тем же закономерностям, что и ее потребление. В ходе метаморфоза эффективность использования пищи возрастает, достигая трехкратного уровня у беспозвоночных со сложным жизненным циклом, например мидии.

Количество поедаемого корма зависит от видовых особенностей животного и его характера.

· Грунтоеды – имеют самый большой рацион, достигающий иногда несколько тысяч процентов от веса тела.

· Фитофаги – десятки-сотни %.

· Хищники – единицы-десятки.

Пищевой рацион понижается с возрастом (весом) – аллометрическая зависимость: I= aW^b. С увеличением длины дрейсены от 8 до 28 мм величина пищевого индекса снижалась от 12,4 до 1,2%. У полихеты Harmothoe imbricate с увеличением веса от 0,15 до 1,54 г суточный рацион снижался с 2,2 до 0,39%.

Интенсивность питания возрастает, когда корм в изобилии.

Индекс избыточности – отношение энергии. Заключенной в потребленном за сутки корме, к той, которая тратиться на обеспечение всех обменных процессов. Например у личинок ручейников индекс избыточности доходит до 100, у идотеи. Питающейся цистозирой – 10, а у особей, питающихся энтероморфой – 55.

Г.Винберг высказал сомнения относительно избыточного питания, считая:

· потребление кислорода в опытах может сильно занижаться (подбор продолжительности опытов);

· резкое снижение скорости питания в лабораторных экспериментах (плохой корм). Суточный рацион калянусов в естественных условиях выше в 6-27 раз по сравнению с лабораторными.

· необходимость дышать (псевдофекалии мидий).

Изменение интенсивности питания во времени:

· Пателла питается во время приливов

· Количество клеток водорослей в желудке центропагеса выше ночью, чем днем. Паракалянус ночью в 5 раз питается интенсивнее, чем утром.

· У мизид Leptomysis в ночные часы отмечено снижение интенсивности питания.

Изменение питания при понижении температуры.

Усвоение пищи – разница в содержании ОВ в пище и фекалиях.

· Многие цисты и покоящиеся стадии проходят кишечник не перевариваясь.

· Зеленые и синезеленые водоросли также почти не перевариваются (осциллятория, хлорелла, сценедесмус).

Животная пища усваивается лучше, чем растительная (усвоения толстолобиком фитопланктона – 50%, белый лещ – 20%; голландский краб – 95-97%; идотея на животном корме – 98%, растительная – 64%; детрит – 69%).

С увеличением размера животных усвоение корма снижается.

Параллельно с исследованиями трофологического значения организмов развивалось энергетическое направление, ставившее задачей познание круговорота вещества и энергии в водоемах прежде всего с количественной стороны.

Проблемы трофодинамических расчетов:

· Недостаточность и неограниченность пищевых ресурсов, неполное использование пищевого ресурса. Макрофиты – неограниченный пищевой ресурс (лишь несколько % их продукции потребляется беспозвоночными). Детрит литорали озер для ветвистоусых.

· Изменение качества корма в метаморфозе.

Будущее: еще не найдено способа соотнести видовое разнообразие и представление о потоке энергии через экосистему.

ДЫХАНИЕ

Дыхание (или энергетический обмен, скорость обмена веществ, метаболизм) - одна из важнейших физиологических функций организма.

Дыхание – это высвобождение энергии при биологическом окислении.

· Аэробное дыхание – в качестве окислителя (акцептора электронов) используется молекулярный кислород.

· Анаэробное дыхание - в качестве окислителя используются другие субстраты, например, гексоза (брожении). Тогда энергию можно получить в результате гликолиза. Примеры: серебряный карась и карпы зимой могут существовать в условиях аноксии больше месяца.

Аэробное дыхание – преобладающий тип питания у гидробионтов. Добывать водным организмам кислород гораздо сложнее, чем наземным.

Приспособления к дыханию:

· Кожное дыхание (поверхностью тела) – имеют сферическую или сильно сплющенную форму тела; внешние покровы тела довольно тонкие, часто имеют многочисленные выросты - простейшие, плоские черви, медузы, губки, коловратки.

Специализированные органы внешнего дыхания:

· трахейные жабры – тонкостенные внешние и внутренние выросты, снабженные густой сетью разветвленных трахейных капилляров - личинки насекомых (поденки, стрекозы). Расположены ТЖ в разных местах. Например, у личинок стрекоз они развиваются в задней кишке, которая расширяется перед анальным отверстием, образуя жаберный пузырь.

· жабры – полихеты, моллюски, ракообразные, иглокожие и асцидии имеют жабры с большой поверхностью, покрытой тонким эпителием. Жаберный аппарат рыб имеет два механизма, обеспечивающего омывание жабр водой:

1) плаванье с открытым ртом;

2) нагнетание воды путем мышечных сокращений жаберных крышек.

Способы повышения эффективности дыхания у гидробионтов

Ø Движение крови в направлении противоположном движению току воды – обеспечивает высокую эффективность всасывания кислорода из воды.

Ø Чем выше скорость движения рыбы – тем большая поверхность жабр. Пример: дыхательная поверхность жабр макрели больше в 5 раз; у щуки и трески в 1,5 раза, чем у камбалы.

Ø Кислородная емкость крови повышается благодаря дыхательным пигментам.

Ø Всасывание кислорода можно повысить высоким сродством гемоглобина к кислороду (рыбы, живущие в условиях гипоксии).

Ø Плавательный пузырь, пронизанный сеть капилляров – дополнительное приспособление для дыхания.

Ø У рыб, живущих в пересыхающих водоемах, дополнительно развились околожаберные полости, стенки которых покрытые эпителием и густой сетью кровеносных капилляров, имеют гофрированную структуру.

Ø У угря кожное дыхание при выходе на сушу обеспечивает 66% общего газообмена. Речной рак и крабы, имеющие возможность спрятать жабры под панцирь могут также определенное время находиться на суше (пальмовый вор) легкие.

В процессе катаболизма, или разрушения (распада) сложных органических веществ, на который уходят затраты энергии, связанные с дыханием, происходит их выведение из круговорота (извлечение из водоема). В процессе дыхания животные рассеивают в окружающее пространство энергию, количество которой эквивалентно потребленному ими кислороду или деструкции определенного количества органического вещества. Таким образом, зная скорость обмена веществ у отдельных особей и их количество, можно оценить "работу" популяций конкретных видов или сообществ животных по самоочищению исследуемых акваторий.

Различают:

· Стандартный обмен - обмен у животных находящихся в малоподвижном состоянии

· Основной обмен (очень близкое понятие к предыдущему) - дыхание в состоянии полной неподвижности

· Активный обмен - затраты энергии на движение животных.

«Общий обмен» = «активный» + «основной» (или «стандартный»).

Скорость основного обмена (скорость газообмена) - потребление кислорода в единицу времени, отнесенное к целому организму.

Интенсивность обмена (удельная скорость обмена) - скорость обмена, отнесенная к единице массы тела организма.

Для определения энергетических затрат организмов и их роли в деструкции органического вещества необходимы прежде всего количественные сведения об уровне обмена у животных. Скорость потребления кислорода гидробионтами - наиболее доступный показатель скорости обмена веществ (метаболизма).

Адаптации гидробионтов к дыханию

· Увеличение дыхательной поверхности за счет изменения формы тела. Олигохеты в неблагоприятных условиях сильно вытягиваются в длину, благодаря чему поверхность тела увеличивается.

· Истончение покровов на дыхательных поверхностях. У личинок насекомых эпикутикула, тормозящая газообмен, либо не выражена совсем (личинки ручейников, поденок и хирономид), либо существует на некоторых участках тела.

· Увеличение проницаемости наружных покровов. В результате выделения гиалуронидазы степень проницаемости яйцевых оболочек у рыб увеличивается.

Интенсивность дыхания

В пределах одного организма интенсивность дыхания разных тканей может различаться почти в 20 раз, причем в организме другого вида соотношение респирационной активности тех же тканей подчас выражается обратными величинами. Уровень газообмена в пищеварительной железе у Carcinus means в 6 раз выше, чем в жабрах, а у X. hydrophitus, наоборот, в 5 раз ниже.

С увеличением размера организма интенсивность его обмена, как правило, снижается. Величина обмена прямо пропорциональна площади поверхности площади поверхности организмов. Для тел, увеличивающихся с сохранением геометрического подобия, пропорциональна их объему в степени 2/3.

R= a∙W^b

где R - газообмен одного организма, W – сырая масса тела, a - удельная интенсивность дыхания.

Параметры a и b в уравнении, для представителей различных видов и других таксонов, нередко выражаются сходными величинами. Некоторые авторы считают возможным использовать некоторые средние уравнения для характеристики дыхания представителей целых классов (Винберг), типов (Дольник) и даже всех животных (Хемингсен).

Есть данные, свидетельствующие о невозможности выражения интенсивности дыхания различных представителей крупных таксонов одним уравнением. Например, у тропических ракообразных уровень обмена при соответствующей их местообитаниям температуре (30⁰) в 10-12 раз выше, чем у арктических (0⁰). После внесения поправок на температуру в соответствии с нормальной кривой Крога дыхание тропических ракообразных оказывается в 3-4 раза ниже, чем у арктических.

Многие авторы между весом и интенсивностью дыхания видят характеристику плана организации групп, типов роста, хода эволюции (Дольник). В действительности варьирование указанных коэффициентов в пределах больших таксонов, как правило, заметно превышает разницу в средних показателях. Получаемых для большинства групп.

С возрастом из-за гетерогенности роста соотношение в организме различных тканей с разной респираторной активностью меняется, и это накладывает свой отпечаток на интенсивность дыхания растущих особей.

Другая особенность – снижение с возрастом уровня дыхания тканей при увеличении их массы.

Интенсивность дыхания может в несколько раз изменяться в зависимости от подвижности животных. Пресноводный моллюск Pila ovata в покое потребляет в 6 раз меньше кислорода, чем в активном состоянии. Беззубка во время покоя потребляет кислорода в 5-10 раз меньше, чем в период фильтрационной активности. Гребневик Pleurobrachia rhodopis индекс наполнения желудка которых достигал 30%, потреблял кислорода вдвое больше, чем голодные особи.

Зависимость дыхания от внешних условий

Влияние на дыхание в первую очередь оказывает температура воды. Описаны кривой Крога.

Участок температурной шкалы, в пределах которого величина дыхания относительно стабильна, названа Строгановым «температурной зоной адаптации». Зона соответствует той, в которой организмы за счет работы регуляторных механизмов способны сохранять сходный энергетический режим.

У рачков Acartia clausi в интервале 20-25⁰С дыхание не только не возрастает, но даже снижается.

Влияние солености на величину газообмена может быть двояким

· Уклонение тоничности среды от наиболее благоприятной для организма сопровождается увеличением работы осморегуляторных механизмов, что влечет за собой усиление дыхания.

· Угнетение жизнедеятельности организмов, и тогда их газообмен падает.

У моллюска гидробии, обитающей близ реки, потребление кислорода неизменно повышается с увеличением солености.

С падением концентрации кислорода ниже определенных значений интенсивность газообмена гидробионта обычно падает.

Усиление дыхания с повышением проточности воды может быть связано с дополнительными энергетическими затратами на противостояние току, а с другой стороны отражает улучшение условий дыхания.

Дыхание единичных особей может резко отличаться от того, которое наблюдается в группах.

«Групповой эффект» прослежен в дыхании рыб, личинок хирономид, ракообразных и др. животных. Потребление кислорода у одиночных мальков рыбца, а также у рачков-боклавов в 3-4 раза выше, чем в группах с 2-3 до 10 экземпляров интенсивность их дыхания понижалась примерно вдвое.

Дыхание как показатель обмена веществ и энергии

Окисление одинаковых количеств белков, жиров и углеводов тратиться разное кол-во кислорода, но одновременно почти в той же пропорции меняется и кол-во выделяющейся энергии.

Зная величину потребления кислорода организмами, можно получить достаточное точное представление об их энергетических тратах.

Оксикалорийный коэффициент – отношение количества энергии. Выделяющейся при окислении вещества, к весу потребленного кислорода. Среднее значение оксикалорийного коэффициента для водных организмов – 3,38 кал/мг О₂ (14,15 Дж), выделяющейся при окислении вещества. К весу потребленного кислорода (Ивлев).

Величина оксикалорийного коэффициента не зависит от условий, в которых происходит аэробное дыхание, т.е. от условий, в которых находятся организмы.

Устойчивость к дефициту кислорода

Аноксибиоз – это способ пассивного переживания неблагоприятных условий.

Пелагические формы обычно менее толерантны к низким концентрациям кислорода, чем бентосные, а среди последних обитатели ила выносливее форм, населяющих песок, глину или камни.

Речные формы требовательнее к кислороду, чем озерные, а холодноводные оксифильнее обитателей сильно прогреваемых водоемов.

В отсутствие кислорода расход гликогена примерно в 10 раз выше, чем в обычных условиях. Поэтому организмы, богатые этим веществом, способны дольше находиться в состоянии аноксибиоза.

В водоемах высоких широт заморы обычно возникают зимой, когда лед препятствует поступлению кислорода в воду из воздуха. Летние заморы обычно наблюдаются в стоячих водоемах, особенно во время массового появления водорослей.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: