Современное представление об организации хромосом.

Современное состояние клеточной теории.

История цитологии тесно связана с изобретением и усовершенствованием. Первый микроскоп был создан вконце 16 века голландцами. Впервые применил его Роберт Гук - увидел, что пробка состоит из полостей, окруженных стенками (назвал клеткой). До 1830 г. представление о клетке: главное в клетке целлюлозная оболочка 183 3 - Броун описывает ядро клетки. Пуркинье вводит термин – протоплазма. Постепенно накапливалось большое количество сведений и фактов. Одно из крупнейших обобщений 19 века стала клеточная теория. Она была изложена втрудах Шванна (1838 г):

1- все живое состоит из клеток. Клетка элементарная биологическая единица

2- клетки растений и животных гомологичны 1858г-Вирхов

3- всякая клетка от клетки

4- многоклеточный организм - это сумма клеток или клеточное государство. Дальнейшие исследования позволили подтвердить клеточную теорию. И сейчас, принимая в виду весь накопленный материал, доказательства клеточная теория имеет вид:

1. все организмы состоят из клеток(клетка элементарная единица живого)

2. клетки одноклеточных и многоклеточных животных и растений сходны по строению, химическому составу, принципам обмена веществ иосновным проявлением жизнедеятельности. Т.е клетка - элементарная, структурная, функциональная и генетическая единица живого.

3. все живые организмы развиваются из одной или группы клеток. Каждая новая клетка образуется в результате деления исходной клетки.

Клетка- это элементарная живая система способная к самообразованию, саморегулированию

4) многоклеточные организмы представляют собой сложные ассоциации клеток и их производных, объединенные в системы тканей и органов и связанные между собой клеточными, гуморальными и нервными механизмами регуляции.

21. Жизненный цикл клетки.

Клеточный цикл - это жизнь клетки от одного деления до другого или до смерти. У одноклеточных животных совпадает с жизнью особи, как и у нейронов. В непрерывно размножающихся клетках совпадает с митотическим циклом. Жизненный цикл состоит из двух фаз - собственно деления клетки и промежутка между делениями - интерфазы. На интерфазу падает до 90% продолжительности клеточного цикла. В свою очередь митоз и интерфаза подразделяются на ряд периодов. Ключевой стадией интерфазы, после которой возможно деление клеток, называется синтетическим периодом (S-период) - промежуток времени, когда удваивается ДНК ядра (Интересно отметить, что удвоение ДНК митохондрии и хлоропластов может и не совпадать с S-периодом - оно происходит независимо от ядра). В большинстве случаев между предыдущим делением и началом S-периода существует промежуток времени Gi - постмитотический (пресинтетический) период. В это время происходит активный рост и функционирование клетки, обусловленные довольно интенсивным синтезом РНК, возобновлением транскрипции и накоплением синтезированных белков, а также подготовка к синтезу ДНК. В S-период происходит удвоение ДНК через удвоение числа хроматид. В Сг-период (премитотнческнй, постсинтетический) происходит подготовка к делению клетки, в том числе синтез белков веретена деления. В середине Сг-периода синтез РНК достигает максимальной интенсивности. Во время митоза синтез РНК прекращается полностью, а синтез белка составляет не более V* от интерфазного уровня. Установлено, что для прохождения клеткой цикла необходимо последовательное включение определенных генов. Синтез белков, обеспечивающих каждую стадию цикла, осуществляется чаще всего заранее. п - количество хромосом; с - количество ДНК. Митоз начинается с конденсации хромосом, в интерфазе можно лишь наблюдать распределенный материал хромосом - хроматин. Параллельно начинает формироваться митотический аппарат (ахроматиновая фигура). Центриоли клеточного центра реплицируются и расходятся к противоположным полюсам. Формируется веретено деления. Ядрышки (места синтеза рибосом) исчезают. Это происходит в профазе. В поздней профазе ядерная оболочка разрушена. В метафазе хромосомы перемещаются на экватор клетки. К кннетохорам прикрепляются нити веретена. Хроматиды разъединяются, оставаясь связанными в области центромер. Максимальная конденсация. На стадии анафазы хроматиды (сестринские хромосомы) полностью разъединяются и расходятся к противоположным полюсам. В телофазе деспирализация хромосом, формируется ядерная оболочка, митотический аппарат разрушается и происходит цитокинез. Деление клеток может происходить и с помощью амитоза без формирования мнтотнческого аппарата путем перешнуровывания клетки. Например, у растений в клетках эндосперма или паренхиме клубней, а у животных в мочевом пузыре. В нервной, мышечной ткани, например, клетки вообще не делятся. Существуют группы клеток (# стволовые), которые постоянно делятся, а их потомки перестают делиться, некоторое время функционируют и отмирают (# клетки крови, кишечника, в проводящей системе растений). Выход клеток из цикла может быть необратимым, но многие клетки, не размножающиеся в обычных условиях, могут приобрести эту способность вновь. Клетки печени, например, внорме почти не делятся, но после удаления части органа вступают в клеточный цикл и делятся 1-2 раза. Выход клеток из цикла происходит в естественных условиях сразу после митоза: вместо Gi они вступают в Go-период, или состояние покоя. Это время выполнения клеткой специализированных функций. Возвращение клеток в цикл (если оно возможно) начинается со вступления их под действием стимулирующих агентов в Gi-период.

В мейозе между двумя делениями отсутствует S-период. У прокариот, например у E.coli клетки делятся каждые 20 минут, а репликация (S-период) длится 40 мин: каждый последующий раунд репликации начинается до завершения предыдущего; репликация идет дихотомически. Продолжительность клеточного цикла у бактерий может составлять всего 20-30 минут, а у клеток эукариот обычно длится не менее 10-12 ч, часто сутки и более. Исключение составляют быстроделящиеся клетки самых ранних зародышей, весь цикл у них может проходить за 1S-20 минут. В эмбриональном развитии во время дробления клеточный цикл минимальный за счет отсутствия Gi и у большинства Gr периода, в связи с этим с каждым делением клетки становятся мельче. Продолжительность цикла зависит от типа клеток, их возраста, гормонального баланса, количества ДНК в ядре, температуры и т. д. Жизнь клетки от момента ее возникновения врезультате деления материнской клетки до ее собственного деления или смерти называется жизненным (или клеточным) циклом. В

течении жизни клетки растут, дифференцируются, выполняют специфические функции, размножаются и служат источником пополнения гибнущих в организме клеток. ПериодG'-самый вариабельный по продолжительности. В это время в клетки активируются процессы биологического синтеза, в первую очередь структурных и функциональных белков. Клетка растет и готовится к следующему периоду. ПериодS - главный в мнтотическом цикле. В делящихся клетках млекопитающих он длится около 6-10 ч. клетка продолжает синтезировать РНК, белки, осуществляется синтез ДНК.

Период G² относительно короток, в клетках млекопитающих он составляет порядка 2-5 ч. В это время количество центриолей, митохондрий и пластид удваивается, идут активные метаболические процессы, накапливаются белки н энергия для предстоящего деления. Клетка приступает к делению.

Современное представление об организации хромосом.

Это дискретная единица генома, компонент клеточного ядра. Это нуклеопротеиновые тела, в которых хранится, передается потомству и реализуется наследственная информация. Свое название получили благодаря способности интенсивно окрашиваться основными красителями. Термин был предложен в 1888 Вальдейером.

Хромосомы находятся в 2 состояниях: 1- рабочем (в виде хроматина) 2- неактивном (в виде конденсированных хромосом). В интерфазе Хром. Деконденсированы и находятся в активном состоянии. Во время митоза и мейоза они распределяют и переносят генетический материал в дочерние клетки. Хром. Имеет палочковидную форму и представлена 2 идентичными хроматидами. Центромера-первичная перетяжка, удерживает хроматиды вместе. В области центромеры лежит кинетохор-структура, к которой прикрепляются микротрубочки веретена деления, тк он управляет передвижениями хромосом в митозе. Центромеры не являются хромоспецифичными. Кинетохор-комплекс центромеры с белками и микротрубочками. Структура различна у р организмов (3-слойная у животных и низших растений; у высших растений в виде шара). Благодаря кинетохорам происходит точное распределение хроматид хромосом между дочерними клетками. Типы хромосом по разделению центромерой: метацентрические (равноплечие); субметацентрические (слабо неравноплечие); субакроцентрические (неравноплечие); акроцентрические (резко неравноплечие). Концевые элементы Хром, которые обеспечивают структурную стабильность, целостность и полную репликацию, называют теломерами. Кариотип-совокупность признаков, по которым идентифицируют хромосомы (число, размер, морфология хром). Благодаря митозу и мейозу поддерживается постоянство кариотипа. Он видоспецифичен.

1ровень укладки- нуклеосомная нить.коэфициент упаковки равен 7 (в 7 раз укорачивается молекула ДНК). Открыты в 1973 году. Если обработать хромосомы формалином, то хроматин выглядит как петли шириной 2 нм -фибрилл, соединяющих белковые глобулы («бусины на нитке»). Каждая глобула получила название нуклеосома с коэффициентом седиметацни 10,5-12 S, и молекулярной массой 300 кДа. 1974 г. - Корнберг установил, что хроматин включает повторяющиеся последовательности из гистонов ДНК.

Нуклеосомы - частица, внутренняя часть которой состоит из 2 (Н2А+Н2В) и (НЗ+Н4). Нуклеосому обвивает 1,75 витка ДНК, 146 пн. Общее количество ДНК на нуклеосому -160-240 пн. Нуклеосомный комплекс дает структуру в 11 нм в диаметре. Сердцевина нуклеосомы - нуклеосомный кор (core).

Центральная глобула HI контактирует с нуклеосомой, а вытянутые участки - с линкерной ДНК. По отношению друг к другу нуклеосомы могут располагаться линейно и зигзагообразно. Нуклеосомный уровень укладки обеспечивает укорочение нити ДНК в 7 раз. Осуществляется за счет взаимодействия гистонов с ДНК нмежду собой без HI и кислых белков. Весь гаплоидный набор хромосом человека связан с 15-10^й нуклеосом. 1 ген человека (1000 пн) - с 50 нуклеосомами. Сборка нуклеосом происходит менее чем за 1 миллисекунду.

2 уровень- нуклеомерный уровень. Коэффициент упаковки равен 6. Каждый нуклеомер представлен 2 нитками нуклеосомной нити, в каждой нитке по 4 нуклеосомы. Выявляются фибриллы диаметром 30 нм, которые образуются из 11 нм фибрилл. Ряд моделей для описания фибрилл:

Модели дискретной 30 им фибриллы. Нуклеосома организована в нуклеомеры. Модели непрерывной фибриллы, т.е. соленоид.

Промежуточные модели в виде непрерывной фибриллы, но представляющей не суперспираль.

Нуклеомерная модель. Пригожий, 1977 г, Кирьянов, 1982. Образуются супергранулы, содержащие 6-8 или 8-12 нуклеосом. В каждую гранулу входит 1600 н ДНК. Эти гранулы - нуклеомеры или супербиды. В составе нуклеомера образуются 2 витка нуклеосом. HI находится в центре, организуя нуклеомер.

Соленоидная модель. Цепь нуклеосом может быть закручена сама на себя. Диаметр 25-30 нм. На виток - 6-7 нуклеосом.

Факторы, ведущие к закручиванию в спираль:

1.Взаимодействие между собой HI.

2 Взаимодействие НЗ и HI. Стабилизация

3, Участие NaCl и негнстоновых белков.

Возможно на разных участках разные модели справедливы.

Промежуточная модель. Subirana, 1985 г. Нуклеосомы располагаются слоями, в каждом слое 5-6 частиц. Внутри слоя пары нуклеосом соединены линкерами и расположены зигзагообразно, следовательно компенсация напряжения. Оказалось, что эта модель адекватна для нативного состояния. Коэффициент укладки = 40. Третий уровень укладки. Хромомер.(компактное тело, коэффициент упаковки равер 40. Если их подвергнуть деконденсации, образуется 1и 2 уровни.

4 уровень- Хромонемный уровень. Коэффициент упаковки равен 5. Толщина уровня 3000-40000 а. это сближенные хромомеры.

5 уровень – хроматида илии дочерняя хромосома илии анафазная хромосома. Характерна спиральная укладка хромонемы. Следует, что в 1-ой хроматиде 1 молекула ДНК, следовательно, гены в хромосоме расположены линейно- наличие уникальной последовательности ДНК. Расположение в строгом порядке обеспечивает протекание процессов синтеза РНК и редупликации ДНК в определенной временной последовательности.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: