Цитокинез растений и животных

Цитокинез – деление цитоплазмы.

В животной клетке под плазмалеммой кольцом на том уровне, на котором прежде располагался экватор веретена, активируются элементы цитоскелета – актиновые микрофиламенты. Рядом с ними полимеризуется миозин. Актино-миозиновое кольцо сжимается, и возникает перетяжка плазмалеммы – непрерывная борозда, опоясывающая клетку по экватору. В конце концов клеточные мембраны в области борозды смыкаются, полностью разделяя две клетки.

В растительных клетках нити веретена во время телофазы сохраняются только в области экватора, где они сдвигаются к периферии клетки. Их число увеличивается, и они образуют боченковидное тельце – фрагмопласт. В эту область перемещаются также микротрубочки, рибосомы, митохондрии, ЭПС и АГ. АГ образует множество мелких пузырьков. Пузырьки появляются сначала в центре клетки, а затем, направляемые микротрубочками, перемещаются и сливаются друг с другом, образуя клеточную пластинку, расположенную в плоскости экватора.

Вопрос №48

Вопрос №49

Амитоз (или прямое деление клетки)(от греч. а - частица отрицания и mitos - нить), происходит в соматических клетках эукариот реже, чем митоз. Впервые он описан немецким биологом Р. Ремаком в 1841г., термин предложен гистологом В. Флеммингом позднее – в 1882г. В большинстве случаев амитоз наблюдается в клетках со сниженной митотической активностью: это стареющие или патологически измененные клетки, часто обреченные на гибель (клетки зародышевых оболочек млекопитающих, опухолевые клетки и др.). При амитозе морфологически сохраняется интерфазное состояние ядра, хорошо видны ядрышко и ядерная оболочка. Репликация ДНК отсутствует. Спирализация хроматина не происходит, хромосомы не выявляются. Клетка сохраняет свойственную ей функциональную активность, которая почти полностью исчезает при митозе. При амитозе делится только ядро, причем без образования веретена деления, поэтому наследственный материал распределяется случайным образом. Отсутствие цитокинеза приводит к образованию двуядерных клеток, которые в дальнейшем не способны вступать в нормальный митотический цикл. При повторных амитозах могут образовываться многоядерные клетки.

Это понятие ещё фигурировало в некоторых учебниках до 1980-х гг. В настоящее время считается, что все явления, относимые к амитозу — результат неверной интерпретации недостаточно качественно приготовленных микроскопических препаратов, или интерпретации как деления клетки явлений, сопровождающих разрушение клеток или иные патологические процессы. В то же время некоторые варианты деления ядер эукариот нельзя назвать митозом или мейозом. Таково, например, деление макронуклеусов многих инфузорий, где без образования веретена происходит сегрегация коротких фрагментов хромосом.

Вопрос№50

Мейоз – форма клеточного деления, сопровождающегося уменьшением числа хромосом с диплоидного 2n до гаплоидного n. В исходной клетке происходит однократное удвоение хромосом (редупликация), за которым следует 2 цикла клеточных и ядерных делений, каждое из которых делится на фазы. Одна диплоидная клетка дает 4 гаплоидных.

Первое мейотическое деление.

Интерфаза 1. Увеличение числа органелл, увеличение клетки в размерах. Редупликация хромосом. 2п4с.

Профаза 1. Самая продолжительная фаза, разделяется на 5 стадий:

- лептотена – спираллизация, компактизация хромосом;

- зиготена – гомологичные хромосомы сближаются и образуют пары – биваленты, начинается скрещивание, коньюгация (синапс), начало в нескольких точках, потом по всей длине;

- пахитена – обмен участками ДНК (кроссинговер); соединение хромосом в кроссоверных участках, образуются мостики – хиазмы;

- диплотена – деспираллизация и частичное расхождение гомологичных хромосом, хиазмы пока сохраняются;

- диакинез – хромосомы полностью уплотняются, хорошо видны; ядерная оболочка и ядрышко исчезают, центриоли мигрируют к полюсам клетки, образуется веретено деления.

Метафаза 1. Биваленты выстраиваются в экваториальной плоскости.

Анафаза 1. Центромеры с двумя хроматидами расходятся к полюсам.

Телофаза 1. Образование двух клеток с набором п2с, т.е. одинарным гаплоидным с двойными кол-вом ДНК; у некоторых растительных и у всех животных клеток хроматиды деспираллизуются.

Второе мейотическое деление.

Интерфаза 2. Происходит только в животных клетках, короткая; репликации ДНК не происходит.

Профаза 2. Ядрышки, ядерные мембраны разрушаются, хроматиды укорачиваются. Образование веретена деления.

Метафаза 2. Хромосомы выстраиваются в плоскости экватора.

Анафаза 2. Центромеры делятся, две сестринские хроматиды направляются к противоположным полюсам. Отделившиеся хроматиды называются хромосомами, на каждом полюсе формируется гаплоидный набор.

Телофаза 2. Хромосомы деспираллизуются. Нити веретена деления исчезают. Вокруг хромосом формируется ядерная оболочка. Образуются клетки с гаплоидным набором хромосом nс. Таким образом, в результате мейоза одна диплоидная клетка дает 4 гаплоидных (половых) клетки с измененными в результате кроссинговера хромосомами. Биологическое значение мейоза: создает возможность для возникновения новых генных комбинаций, что ведет к изменениям в генотипе и фенотипе потомства, т.е. является основой генотипической изменчивости (три механизма – кроссинговер, независимое расхождение бивалентов в первом мейотическом делении, расхождение гомологичных хромосом и аллельных генов в разные гаметы). В результате получаются особи, генетически отличные от обоих родителей. Так обеспечивается разнообразие особей одного вида, создаются предпосылки к освоению разнообразных условий обитания, большей приспособленности к изменяющимся условиям среды.

Отличия митоза от мейоза

Митоз Мейоз

1) в процессе митоза происходит толь-ко одно деление клетки;

2) ДНК синтезируется перед делением клетки, в интерфазе (в S-период интер-фазы);

3) профаза занимает небольшой про-межуток времени;

4) в профазе конъюгация и кроссинго-вер не происходят;

5) в метафазе по экватору располага-ются отдельные хромосомы, состоящие из двух хроматид;

6) вначале разъединяются плечи хро-матид;

7) в анафазе центромеры делятся и хроматиды расходятся к полюсам;

8) в результате митоза количество хромосом в клетке остаётся неизмен-ным;

9) митоз происходит в гаплоидных, диплоидных и полиплоидных клетках;

10) происходит при образовании сома-тических клеток, а также при образова-нии гамет у растений (у которых имеет место чередование поколений). 1) в процессе мейоза происходит два деления (первое и второе деление мейоза);

2) ДНК синтезируется только перед первым деле-нием мейоза. Между первым и вторым мейотиче-скими делениями репликации ДНК не происходит;

3) профаза-I занимает очень большой промежуток времени и делится на 5 стадий;

4) во время профазы гомологичные хромосомы конъюгируют и могут обмениваться участками (происходит кроссинговер);

5) в метафазе-I по экватору клетки располагаются не отдельные хромосомы, а пары конъюгирован-ных хромосом – биваленты. В метафазе-II по эква-тору клетки располагаются хромосомы;

6) сила отталкивания проявляется в области цен-тромер;

7) центромеры делятся только во втором делении мейоза; хроматиды расходятся только во втором делении мейоза;

8) количество хромосом в клетке после мейоза уменьшается вдвое;

9) происходит только в диплоидных и полипло-идных клетках;

10) происходит при гамето- и спорогенезе.

Вопрос №51

овогене́з яйцо + возникновение — развитие женской половой клетки — яйцеклетки(яйца).

Во время эмбрионального развития организма гоноциты вселяются в зачаток женской половой гонады (яичника), и всё дальнейшее развитие женских половых клеток происходит в ней.

Периоды оогенеза

Оогенез совершается в три этапа, называемых периодами.

Период размножения

Попав в яичник, гоноциты становятся оогониями. Оогонииосуществляют период размножения. В этот период оогонии делятся митотическим путем. У позвоночных животных (в том числе у человека) этот процесс происходит только в период эмбрионального развития самки.

Период роста

Половые клетки в этом периоде называются ооцитами первого порядка. Они теряют способность к митотическому делению и вступают в профазу I мейоза. В этот период осуществляется рост половых клеток.

В периоде роста выделяют 2 стадии:

· Стадия малого роста (превителлогенез) — объём ядра ицитоплазмы увеличивается пропорционально и незначительно. При этом ядерно-цитоплазматическое отношение не нарушается. На этой стадии происходит активный синтез всех видов РНК — рибосомных, транспортных и матричных. Все эти типы РНК синтезируются преимущественно впрок, т.е. для использования уже оплодотворенной яйцеклеткой.

· Стадия большого роста (вителлогенез) — объём цитоплазмыооцита может увеличиться в десятки тысяч раз, в то время как объём ядра увеличивается незначительно. Таким образом,ядерно-цитоплазматическое отношение сильно уменьшается. На этой стадии в ооците I порядка образуется желток. По способу образования желток принято разделять на экзогенный и эндогенный. Присущий большинству видов животных экзогенный желток строится на основе белка-предшественникавителлогенина, который поступает в ооцит извне. Упозвоночных вителлогенин синтезируется в печени матери и транспортируется к содержащему ооцит фолликулу покровеносным сосудам. Попадая затем в пространство, непосредственно окружающее ооцит (периооцитное пространство), вителлогенин поглощается ооцитом путёмпиноцитоза.

Период созревания

Созревание ооцита — это процесс последовательного прохождения двух делений мейоза (делений созревания). Как уже говорилось выше, при подготовке к первому делению созреванияооцит длительное время находится на стадии профазы I мейоза, когда и происходит его рост.

Из двух делений созревания первое у большинства видов является редукционным, так как именно в ходе этого деления гомологичныехромосомы расходятся по разным клеткам. Таким образом, каждая из разделившихся клеток приобретает половинный (гаплоидный) набор хромосом, где каждый ген представлен лишь однойаллелью.

Поскольку первому делению созревания предшествовала S-фаза, каждая из разошедшихся хромосом содержит двойное количествоДНК (две хроматиды). Эти генетически идентичные хроматиды и расходятся по сестринским клеткам во втором делении созревания, которое является эквационным (как и обычное делениесоматических клеток). После двух делений созревания числохромосом в каждой из клеток оказывается гаплоидным (1n), а общее количество хроматина в каждом клеточном ядре будет соответствовать 1с.

Типы оогенеза

· Диффузный оогенез — развитие яйцеклеток может происходить в любой части тела (губки, кишечнополостные,ресничные черви). При диффузном оогенезе ооциты являютсяфагоцитирующими клетками, не синтезируют и не накапливаютжелточные включения, а растут за счёт поступления низкомолекулярный соединений из фаголизосом. В этихооцитах вырабатываются в большом количествегидролитические ферменты, необходимые для переваривания фагоцитируемых структур.

· Локализованный оогенез — развитие яйцеклеток происходит в женских гонадах — яичниках.

· Солитарный оогенез — ооцит может развиваться без участия вспомогательных питающих клеток (некоторыекишечнополостные, черви, моллюски). При этом растущие половые клетки лишены вспомогательных элементов, желточные белки и РНК синтезируются ими самостоятельно. Все необходимые для макромолекулярных синтезов ооцитполучает из окружающей среды (полости гонады) в виде простых низкомолекулярных соединений.

· Алиментарный оогенез — развитие ооцита происходит при участии вспомогательных питающих клеток.

· Нутриментарный оогенез — ооцит окружён трофоцитами (клетками-кормилками), связанными с ним цитоплазматическими мостиками (высшие черви,насекомые). Трофоциты — абортированные половые клетки, т.е. имеющие общее происхождение с ооцитом. На один ооцит приходится огромное количество клеток-кормилок, снабжающих половую клетку РНК. В вителлогенезе трофоциты участия не принимают: желтокобразуется за счёт поступлений высокомолекулярных веществ из вне.

· Фолликулярный оогенез — растущий ооцит окружён фолликулярными (соматическими по происхождению) клетками, которые вместе с ним образуют функциональную структуру — фолликул (подавляющее число животных, в т.ч. все хордовые). Фолликулярные клетки не участвуют в синтезе белков желтка, все видыРНК синтезируются в самом ооците. Исключение составляют фолликулярные клетки птиц и ящериц, синтезирующие РНК для ооцита.

Сперматогене́з — развитие мужских половых клеток (сперматозоидов), происходящее под регулирующим воздействиемгормонов. Одна из форм гаметогенеза.

Сперматозоиды развиваются из клеток-предшественников, которые проходят редукционные деления (деления мейоза) и формируют специализированные структуры (акросома, жгутик и пр.). В разных группах животных сперматогенез различается. У позвоночных животных сперматогенез проходит по следующей схеме: вэмбриогенезе первичные половые клетки — гоноцитымигрируют в зачаток гонады, где формируют популяцию клеток, называемых сперматогониями. С началом полового созреваниясперматогонии начинают активно размножаться, часть из них дифференцируется в другой клеточный тип — сперматоциты I порядка, которые вступают в мейоз и после первого деления мейоза дают популяцию клеток, называемых сперматоцитами II порядка, проходящих впоследствии второе деление мейоза и образующих сперматиды; путём ряда преобразований последние приобретают форму и структуры сперматозоида в ходе спермиогенеза.

Сперматогенез у человека

Схема поперечного сечения семенного канальца

Сперматогенез у человека в норме начинается в пубертатномпериоде (около 12 лет) и продолжается до глубокой старости. Продолжительность полного сперматогенеза у мужчин составляет примерно 73—75 дней^[1]. Один цикл зародышевого эпителия составляет приблизительно 16 дней^[2]

Сперматозоиды образуются в яичках, а именно в извитых семенных канальцах. Стенка семенного канальца делится базальной мембраной на люминальную и адлюминальную стороны. На люминальной стороне расположены клетки Сертоли(сустентоциты) и предшественники половых клеток (сперматогонии, сперматоциты I и II порядков и сперматиды).

Сперматогонии, лежащие непосредственно на базальной мембране извитых семенных канальцев, проходят несколько последовательных стадий митотического деления. Общее количество сперматогоний в яичке мужчины составляет около 1 млрд. Различают две основные категории сперматогоний: А и В. Сперматогонии А, которые делятся митотически, сохраняют способность к делению и поддерживают свою популяцию. Остальные дефференцируются в сперматогоний В, которые «эвакуируются» клеточными контактами сустентоцитов (образуют под основанием половой клетки новый контакт и резорбируют старый). Сперматогония В делится митотически, дифференцируясь в сперматоцит I порядка, вступающий в мейоз.

В результате первого деления мейоза образуются две дочерниеклетки сперматоциты второго порядка, каждый из которых содержит гаплоидный набор (23 у человека) d-хромосом ^[3]. Вторичные сперматоциты расположены ближе к просвету канальца. Во втором делении мейоза образуются две сперматиды. Таким образом, в результате деления одной сперматогонии образуются четыре сперматиды, каждая из которых обладает гаплоидным набором хромосом.

В ходе сложного процесса спермиогенеза сперматиды дифференцируются в зрелые сперматозоиды. Дифференцирующиеся сперматиды лежат в углублениях плазматической мембраны клеток Сертоли. При спермиогенезекомплекс Гольджи формирует акросому, содержащую протеолитические ферменты , которые при контакте с яйцеклеткойрастворяют участок её блестящей оболочки (zona pellucida).

Сложный процесс сперматогенеза регулируется гонадотропнымигормонами гипофиза и стероидными гормонами яичка. После полового созревания гипоталамус начинает выделять гонадотропный рилизинг-гормон, под влиянием которого гипофизсекретирует фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), стимулирующий развитие и функционирование клетки Сертоли илютеинизирующий гормон (ЛГ), стимулирующий клетки Лейдига к выработке тестостерона. Тестостерон оказывает воздействие на развитие клеток Сертоли, а также на предшественники половых клеток (в ассоциации с андроген-связывающим белком, выделяемым клетками Сертоли).

Секреторная активность гипофиза регулируется клетками Сертоли и клетками Лейтига. Тестостерон, выделяемый клетками Лейдига подавляет активность гипофиза к выработке ЛГ и ФСГ. Ингибин и эстрадиол, образующийся в клетках Сертоли, подавляют гипофиз к выработке ФСГ и клетки Лейдига к выработке тестостерона. Морфофункциональное состояние яичка регулируется гормонами аденогипофиза — ФСГ и ЛГ, причём уровень гормонов постоянный, имеются лишь незначительные колебания.

Вопрос №55

Дистрофические изменения в клетках

В нервных клетках обнаруживались выраженные в значительной степени дистрофические изменения. Объем нервных клеток чаще всего оставался без изменений, лишь иногда наблюдалось набухание и округление их формы и прокрашивание отростков на значительное расстояние (более выраженное в глубоких слоях коры и больших узлах основания). Изменение ядра нервной клетки в наиболее легкой степени выражалось в утолщении его оболочки, изменении формы и более интенсивной окраске. Следующей степенью поражения было потемнение ядра, иногда ядро имело вид сморщенного, темного деформированного комочка.

Слабая окраска ядер и картины их распада наблюдались при превращении клеток в «клетки-тени». Хроматофильное вещество в большой части нервных клеток подвергалось расплавлению, распылению, перераспределению, в другой части нервных клеток наблюдался его гиперхроматоз.

Характеризуя в целом типы изменений нервных клеток, следует отметить, что наиболее часто встречалось набухание (острое заболевание Ниссля). Элементы набухания сочетались иногда с появлением в цитоплазме нервных клеток и базофильно окрашивающихся мелких зернышек и потемнением ядра, т. е. признаками тяжелого заболевания. Реже наблюдалось более интенсивное окрашивание и деформация ядра с обесцвечиванием тела клетки — переход в ишемическое заболевание. Наконец, весьма распространенным явлением было обесцвечивание тела клетки и ядра с последующим их превращением в нервные «клетки-тени». Эта форма обозначается П.Е. Снесаревым (1950) и М.М. Александровской (1955) как цитолиз.

Весьма характерным является выпадение групп нервных клеток, наличие тяжело пораженных клеток в непосредственной близости с неизмененными. Более крупные нервные клетки изменялись меньше. Тяжелые распространенные изменения были обнаружены в коре головного мозга, более значительные — в височной и затылочной долях. Более чувствительными среди отдельных слоев коры были клетки второго, третьего и пятого слоев. В аммоновом роге также обнаруживались значительные изменения, особенно выраженные во втором листке пирамидного слоя в области латерального перегиба (так называемом «зоммеровском секторе»). Последний участок часто содержал значительное количество «клеток-теней». Следующим по степени поражения отделом является слой клеток Пуркинье мозжечка. В ряде случаев были обнаружены также изменения зернистого слоя мозжечка в виде участков просветления и диффузного крошковидного распада клеток-зерен. Значительно измененными оказались большие узлы основания. Обычно вегетативные ядра гипоталамической области обнаруживали относительно мало изменений. Обращали на себя внимание частые кровоизлияния в области стенок третьего желудочка. В области ствола большие изменения обнаруживались в нижних оливах, собственных ядрах моста и сетчатой субстанции, в то время как ядра черепно-мозговых нервов были изменены в гораздо меньшей степени. Изменения в спинном мозгу были сходны с изменениями в ядрах черепно-мозговых нервов.

В вегетативных ганглиях обнаруживалось меньше изменений, чем в чувствительных. В последних — гассеровом, пучковидном, межпозвоночных узлах — часто обнаруживался частичный и тотальный хроматолиз, эксцентричность ядер их, гиперхроматоз и сморщивание. Изменения в нервных узлах сердца и интрамуральных узлах кишечника были умеренными.

Вопрос №56

Хромосомные аберрации (хромосомные мутации, хромосомные перестройки) — тип мутаций, которые изменяют структуру хромосом. Классифицируют делеции (утрата участка хромосомы),инверсии (изменение порядка генов участка хромосомы на обратный), дупликации (повторение участка хромосомы), транслокации (перенос участка хромосомы на другую), а также дицентрические и кольцевые хромосомы. Известны также изохромосомы, несущие два одинаковых плеча. Если перестройка изменяет структуру одной хромосомы, то такую перестройку называют внутрихромосомной (инверсии, делеции, дупликации, кольцевые хромосомы), если же двух разных, то межхромосомной (дупликации, транслокации, дицентрические хромосомы). Хромосомные перестройки подразделяют также на сбалансированные и несбалансированные. Сбалансированные перестройки (инверсии, реципрокные транслокации) не приводят к потере или добавлению генетического материала при формировании, поэтому их носители, как правило, фенотипически нормальны. Несбалансированные перестройки (делеции и дупликации) меняют дозовое соотношение генов, и, как правило, их носительство сопряжено с клиническими отклонениями от нормы.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: