Тема 15. Тип Хордовые (Chordata), эволюция хордовых

К типу Хордовые относится около 43 тыс. современных видов, распространенных по всему земному шару: они заселяют моря и океаны, реки и озера, континенты и острова. Внешний облик и размеры представителей различных систематических групп сильно различаются.

Однако, несмотря на огромное разнообразие представителей типа, могут быть выделены определенные черты организации, присущие только представителям этого типа:

1. Наличие на протяжении всей жизни или определенных фаз развития спинной струны (хорды), играющей роль внутреннего осевого скелета. У большинства позвоночных животных хорда в ходе онтогенеза заменяется позвоночным столбом, состоящим из отдельных позвонков;

2. Центральная нервная система, имеющая форму трубки, располагается над хордой. У позвоночных животных дифференцируется на два отдела – головной и спинной мозг;

3. Передний отдел пищеварительной трубки (глотка) пронизан открывающимися наружу жаберными отверстиями (у наземных позвоночных образуются только у зародышей, однако легкие формируются также как парные выпячивания на задней стороне глотки);

4. Пульсирующий отдел кровеносной системы (сердце) расположен на брюшной стороне тела под хордой и пищеварительной трубкой.

О происхождении хордовых можно говорить лишь на гипотетическом уровне. Ископаемые остатки непосредственных предков хордовых не сохранились, поэтому о ранних стадиях эволюции хордовых можно судить лишь на основании косвенных данных: путем сопоставления строения взрослых форм и сравнительного изучения эмбриогенеза.

В настоящее время считается, что предшественниками хордовых являлись морские донные червеобразные животные, перешедшие к сидячему образу жизни и питавшиеся путем фильтрации. Эволюционируя, они дали начало четырем типам: Иглокожие, Погонофоры, Полухордовые (классы Перистожаберные и Кишечнодышащие) и Хордовые.

Дальнейшая эволюция хордовых, очевидно, шла тремя путями.

Представители одной ветви (давшие начало современным оболочникам) на раннем этапе эволюции перешли к донному сидячему образу жизни на твердых грунтах. Этот процесс сопровождался развитием эффективного фильтровального аппарата, обеспечивающего питание при неподвижном образе жизни, упрощением строения (редукцией ряда органов и систем органов, в т.ч. органов чувств, хорды, центральной нервной системы), образованием на поверхности тела толстой оболочки (туники), пропитанной минеральными солями и защищающей от хищников. Наличие подвижной, относительно сложной по строению личинки позволило животным широко расселяться, способность к бесполому размножению – быстро заселять занятые участки. Все это обеспечило очень устойчивое положение в биоценозах, о чем свидетельствует большое число ныне живущих оболочников.

Представители другой ветви (давшие начало современным бесчерепным) сохранили донный образ жизни, но выработали приспособления для закапывания в грунт. В связи с этим упростилась исходная организация. Развитие миохордального комплекса позволило им увеличить подвижность, а разрастание глотки, увеличение количества жаберных щелей и развитие околожаберной полости дали возможность перейти к жизни в грунте, сохранив пассивный характер питания. В результате эта ветвь уцелела до настоящего времени в виде бесчерепных, освоивших довольно узкий спектр биоценозов песчаных грунтов. Небольшое число современных видов, ограниченное количество освоенных биотопов отражает противоречивость организации: наличие примитивного пассивного характера питания при довольно высокой подвижности.

Представители третьей ветви увеличили подвижность и перешли к активному питанию, дав начало группе позвоночных животных (отделились около 500 млн. лет назад, в ордовикском периоде палеозойской эры). Повышение подвижности сопровождалось совершенствованием нервной системы и органов чувств, усложнением поведения, возникновением сложных форм поведения.

Дальнейшая их эволюция была связана с переходом активно плавающих позвоночных в новую среду обитания – опресненные предъустьевые пространства и реки. Здесь, в условиях низкой, по сравнению с морями, конкуренции с беспозвоночными, формируются бесчелюстные (около 450 млн. лет назад, конец ордовика-начало силура), от которых начинает обосабливаться группа челюстноротых. Дифференциация челюстей обеспечивает более успешное кормодобывание. В дальнейшем обе эти группы заселяют как пресноводные, так и солоноводные системы.

К концу силура–началу девона (около 370–380 млн. лет назад) из примитивных челюстноротых формируются современные группы рыб.

Уже в середине девона (около 320 млн. лет назад) от кистеперых рыб обособились земноводные, что явилось началом освоения суши позвоночными животными. Земноводные широко заселили многочисленные в этот период побережья пресных водоемов и заболоченные территории.

В середине каменноугольного периода (около 250–260 млн. лет назад) от земноводных обособились пресмыкающиеся. Они господствовали всю мезозойскую эру (около 120 млн. лет), освоив практически все среды обитания. Расцвет пресмыкающихся и значительная засушливость климата способствовала гибели значительного числа видов древних амфибий. В конце триаса (около 170–200 млн. лет назад) от различных групп рептилий обособились группы птиц (предки – псевдозухии) и млекопитающих (предки – звероподобные рептилии).

К концу мелового периода (около 60–80 млн. лет назад) вымерли многие группы пресмыкающихся. Их вымиранию способствовали неблагоприятные изменения климата, смена характера растительного покрова, сопровождавшие альпийский горообразовательный цикл, а также усилившаяся в это время конкуренция с птицами и млекопитающими.

На протяжении всей Кайнозойской эры шла интенсивная эволюция этих групп позвоночных животных.

В настоящее время тип Хордовые подразделяют на следующие систематические единицы:

Тип Хордовые Chordata

Подтип Бесчерепные Acrania

Класс Головохордовые Cephalochordata

Подтип Оболочники (Личиночнохордовые) Tunicata (Urochordana)

Класс Асцидии Ascidiae

Класс Сальпы Salpae

Класс Аппендикулярии Appendiculariae

Подтип Позвоночные (Черепные) Vertebrata (Craniota)

Раздел Бесчелюстные Agnatha

Класс Круглоротые Cyclostomata

Раздел Челюстноротые Gnathostomata

Надкласс Рыбы Pisces

Класс Хрящевые рыбы Chondrichthyes

Класс Костные рыбы Osteichthyes

Надкласс Четвероногие Tetrapoda

Класс Земноводные (Амфибии) Amphibia

Класс Пресмыкающиеся (Рептилии) Reptilia

Класс Птицы Aves

Класс Млекопитающие Mammalia

Вопросы для самоподготовки

1. Перечислите черты организации, присущие представителям типа Хордовые.

2. Перечислите черты организации, встречающиеся как у представителей типа Хордовые, так и у животных, относящихся к другим типам.

3. Представителей каких 3-х типов животных можно считать ближайшими родственниками Хордовых?

4. В чем проявляется метамерия у представителей типа Хордовые?

5. Перечислите основные систематические единицы, на которые подразделяется тип Хордовые.

Тестовая контрольная работа

1. Хорда является образованием, представляющим собой: а) полую трубку, б) эластичный тяж, в) позвоночный столб.

2. Материалыом для формирования хорды является: а) мезодерма, б) эктодерма, в) энтодерма.

3. Центральная нервная система Хордовых представлена: а) полой трубкой, б) эластичным тяжом, в) узловой цепочкой.

4. Назовите полость тела, характерную для хордовых: а) первичная, б) вторичная, в) смешанная.

5. Хордовые относятся к подразделу: а) первичноротые, б) вторичноноротые, г) третичноротые.

Тема 16. Подтипы Оболочники и Бесчерепные

Теоретическая часть

Подтип оболочники объединяет более 1000 видов морских животных. Многие ведут сидячий (прикрепленный) образ жизни, другие медленно перемещаются в толще воды.

Питаются пассивно. Фильтраторы. Гермафродиты, каждая особь функционирует то в качестве самца, то в качестве самки. Оплодотворение – в воде вне организма. Многие виды способны и к бесполому размножению (почкование). Имеется плавающая хвостатая личинка, отличающаяся по строению от взрослого животного.

Систематика. Включает 3 класса:

Асцидии (около 1000 видов). Одиночные или колониальные. Взрослые особи плотно прикреплены к субстрату. Похожи на двугорлую банку (есть ротовой и клоакальный (атриальный) сифоны). Клоакальный сифон располагается на спинной стороне, противоположная сторона считается брюшной. Тело снаружи покрыто оболочкой – туникой.

Сальпы (25 видов). Пелагические морские животные. Способны к реактивному движению (ротовой сифон расположен напротив клоакального). Характерно чередование полового и бесполого поколений (метагенез), связанное с образованием сложных полиморфных колоний.

Аппендикулярии (около 60 видов). Напоминают личинок асцидий. Настоящей туники нет. Клетки мантии выделяют слизь, содержащую хитиноподобные вещества, при застывании образующие «домик». В его передней задней частях имеются отверстия.

Ток воды через домик создается постоянной работой хвоста.

Подтип Бесчерепные объединяет 30-35 видов мелких морских животных. По форме тела напоминают рыбок. Живут в песчаных грунтах, питаются пассивно. Фильтраторы.

Наиболее типичный представитель класса – обыкновенный ланцетник. Длина взрослой особи 4-8 см.

Оплодотворение наружное. Имеется выраженная стадия личинки (свободноплавающая, более сложная морфологически, питается активно).

Представители класса Головохордовые мелкие морские животные, иногда проникают в эстуарии, по форме тела напоминают рыбок. Живут в песчаных грунтах, питаются пассивно.

Тело удлиненное, полупрозрачное, сжатое с боков. Тело окаймлено плавниковой складкой, которую подразделяют на спинной плавник, ланцетовидный хвостовой плавник и подхвостовой плавник; по бокам брюшка располагаются 2 метаплевральные складки, сливающиеся с подхвостовым плавником.

Кожа – однослойный эпидермис (эпителиальная ткань) и тонкий слой кориума (студенистая соединительная ткань). Имеются эпидермальные железы, выделения которых предохраняют тонкую кожу от повреждений.

От переднего до заднего конца тела тянется хорда (нотохорд), к ней прилегают 50-80 мышечных сегментов (миомеры), разделенных соединительнотканными перегородками. Миомеры состоят из поперечнополосатых мышц. Миомеры одной стороны смещены на половину сегмента по отношению к миомерам другой стороны. Сокращение миомеров последовательно изгибает тело в горизонтальной плоскости.

Центральная нервная система представлена толстостенной нервной трубкой, лежащей над хордой, причем ее передний конец немного не доходит до конца хорды (отсюда – название «головохордовые»). Внешне подразделения на головной и спинной мозг нет, однако во внутреннем строении и функциях имеются некоторые отличия. Основные органы чувств: тактильные (механо-) рецепторы и хеморецепторы, представленные нервными окончаниями в поверхностном слое кожи; ямка Келликера (орган обоняния), расположен на поверхности тела; глазки Гессе (светочувствительные клетки), расположенные в нервной трубке, преимущественно в области невроцеля.

Пищеварительная и дыхательная система тесно связаны. На переднем конце тела - предротовая воронка с венчиком щупалец. В ней находится ротовое отверстие, окруженное парусом (мускулистая перегородка, препятствующая попаданию в глотку слишком крупных пищевых частиц). Оно ведет в обширную глотку, стенки которой пронизаны жаберными щелями (более 100 пар). Жаберные щели ведут в атриальную полость, открывающуюся наружу атриопором. На дне глотки располагается эндостиль (желобок, выстланный железистым и реснитчатым эпителием), способствующий продвижению пищевых частиц из глотки в кишечник. Глотка сужается и переходит в относительно короткую кишку, заканчивающуюся анальным отверстием. От начальной части кишечника отходит печеночный вырост, стенки которого выделяют пищеварительные ферменты.

Кровеносная система замкнутая. Характерно: наличие 1 круга кровообращения; отсутствие сердца (ток крови создается пульсацией брюшной аорты; наличие воротной системы печени; отсутствие дыхательных пигментов в крови. Насыщение крови кислородом происходит как в жаберных артериях, так и во всех поверхностных сосудах тела.

Выделительная система нефридиального типа. Над глоткой располагается около 100 пар нефридиев, открывающихся в атриальную полость над вершинами жаберных щелей.

Ланцетники раздельнополы. Семенники и яичники очень похожи по внешнему виду. У каждой особи развивается около 25 пар половых желез, не имеющих собственных протоков. Зрелые половые клетки выпадают в атриальную полость через разрыв стенки железы и выводятся наружу через атриопор. Оплодотворение наружное (обычно выделение половых продуктов происходит сразу после захода солнца).

Имеется выраженная стадия личинки (продолжительность стадии около 3 месяцев). Личинка свободноплавающая, более сложная морфологически, питается активно.

Систематика. Подтип объединяет 30-35 видов, составляющих 1 класс – Головохордовые. Класс включает 3 семейства. Наиболее типичный представитель класса – обыкновенный ланцетник. Длина взрослой особи 4-8 см.

Практическая часть

Вопросы для самоподготовки

1. Как называются складки, располагающиеся по бокам брюшка у ланцетника?

2. Куда поступает вода после прохождения через жаберные щели ланцетника?

3. Как называется отверстие, через которое у ланцетника вода из околожаберной полости выводится наружу?

4. Как называется мускулистая перегородка, расположенная на границе ротового отверстия и глотки у ланцетника?

5. Как называются протоки, впадающие в венозный синус у ланцетника?

6. Назовите основной элемент выделительной системы ланцетника

7. Как называются соединительнотканные перегородки между мышечными сегментами ланцетника?

8. Как называются светочувствительные клетки, расположенные по бокам нервной трубки у ланцетника? Объясните, с чем связано такое расположение светочувствительных элементов.

9. Перечислите особенности организации ланцетника, обусловленные малоподвижным образом жизни и пассивным способом питания.

10.

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 17

Тема: ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ ЛАНЦЕТНИКА

Тип ХОРДОВЫЕ

Подтип БЕСЧЕРЕПНЫЕ

Класс ГОЛОВОХОРДОВЫЕ

Представитель Ланцетник, Branchiostoma lanceolatum Pall.

Цели: Изучение внешнего и внутреннего строения ланцетника.

Материалы и оборудование:фиксированные особи взрослого ланцетника; препарат целого ланцетника, лежащего на боку на предметном стекле; препарат поперечного разреза ланцетника в области глотки; препарат поперечного разреза ланцетника в области кишки; штативные лупы.

Ход работы:

1. Рассмотреть внешний вид фиксированного ланцетника.

2. Под лупой изучить строение систем органов.

3. Зарисовать:

а) ланцетник (вид сбоку) с системами органов.

б) поперечный разрез ланцетника в области глотки.

в) поперечный разрез ланцетника в области кишки.

4. На рисунках обозначить:

спинной плавник

хвостовой плавник

метаплевральные складки

подхвостовой плавник

атриопор

анальное отверстие

предротовую воронку

щупальца

миомеры

миосепты

хорду

нервную трубку

глазки Гессе

глотку

жаберные щели

кишку

печеночный вырост

половые железы

5. Сделать вывод по работе соответственно поставленной цели.

Задания для самостоятельной работы

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: