Основные положения СТЭ, их историческое формирование и развитие

В 1930-40-е годы быстро произошел широкий синтез генетики и дарвинизма. Генетические идеи проникли в систематику, палеонтологию, эмбриологию, биогеографию. Термин «современный» или «эволюционный синтез» происходит из названия книги Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942). Выражение «синтетическая теория эволюции» в точном приложении к данной теории впервые было использовано Дж. Симпсоном в 1949 году.

Авторы синтетической теории расходились во мнениях по ряду фундаментальных проблем и работали в разных областях биологии, но они были практически единодушны в трактовке следующих основных положений:

· элементарной единицей эволюции считается локальная популяция;

· материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость;

· естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов;

· дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков;

· вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен;

· видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции.

Таким образом, синтетическую теорию эволюции можно охарактеризовать как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически.

Активность американских создателей СТЭ была столь высока, что они быстро создали международное общество по изучению эволюции, которое в 1946 стало учредителем журнала «Evolution». Журнал «American Naturalist» вновь вернулся к публикации работ по эволюционной тематике, делая акцент на синтезе генетики, экспериментальной и полевой биологии. В результате многочисленных и самых разнообразных исследований основные положения СТЭ прошли не только успешную проверку, но и видоизменялись, дополнялись новыми идеями.

В 1942 немецко-американский орнитолог и зоогеограф Э. Майр издал книгу «Систематика и происхождение видов», в которой была последовательно развита концепция политипического вида и генетико-географическая модель видообразования. Майр предложил принцип основателя, который в окончательной форме был им сформулирован в 1954. Если дрейф генов, как правило, дает причинное объяснение формированию нейтральных признаков во временном измерении, то принцип основателя в пространственном.

После публикации трудов Добржанского и Майра систематики получили генетическое объяснение тому, в чём они давно уже были уверены: подвиды и близкородственные виды различаются в значительной степени по адаптивно-нейтральным признакам.

Ни один из трудов по СТЭ не может сравниться с упомянутой книгой английского экспериментального биолога и натуралиста Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942 год). Труд Хаксли по объему анализируемого материала и широте проблематики превосходит даже книгу самого Дарвина. Хаксли на протяжении многих лет держал в уме все направления в развитии эволюционной мысли, внимательно следил за развитием родственных наук и имел личный опыт генетика-экспериментатора. Видный историк биологии Провин так оценил труд Хаксли: «Эволюция. Современный синтез» была наиболее всесторонней по теме и документам, чем другие работы на эту тему. Книги Холдейна и Добржанского были написаны главным образом для генетиков, Майра для систематиков и Симпсона для палеонтологов. Книга Хаксли стала доминантной силой в эволюционном синтезе".

По объёму книга Хаксли не имела себе равных (645 страниц). Но самое интересное состоит в том, что все основные идеи, изложенные в книге, были очень ясно выписаны Хаксли на 20 страницах ещё в 1936, когда он послал в адрес Британской ассоциации содействия науки статью под названием «Natural selection and evolutionary progress». В этом аспекте ни одна из публикаций по эволюционной теории, вышедшая в 1930-40-х годах, не может сравниться со статьей Хаксли. Хорошо чувствуя дух времени, Хаксли писал: «В настоящее время биология находится в фазе синтеза. До этого времени новые дисциплины работали в изоляции. Сейчас проявилась тенденция к унификации, которая является более плодотворной, чем старые односторонние взгляды на эволюцию» (1936). Ещё в трудах 1920-х годов Хаксли показал, что наследование приобретенных признаков невозможно; естественный отбор действует как фактор эволюции и как фактор стабилизации популяций и видов (эволюционный стазис); естественный отбор действует на малые и крупные мутации; географическая изоляция — важнейшее условие видообразования. Кажущаяся цель в эволюции объясняется мутациями и естественным отбором.

Основные положения статьи Хаксли 1936 года можно очень кратко изложить в такой форме:

1. Мутации и естественный отбор — комплементарные процессы, которые по отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения.

2. Отбор в природных популяциях чаще всего действует не на отдельные гены, а на комплексы генов. Мутации не могут быть полезными или вредными, но их селективная ценность варьирует в разных средах. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия от фенотипического проявления мутаций.

3. Репродуктивная изоляция — главный критерий, свидетельствующий о завершении видообразования. Видообразование может быть непрерывным и линейным, непрерывным и дивергентным, резким и конвергентным.

4. Градуализм и панадаптационизм не являются универсальными характеристиками эволюционного процесса. Большинству наземных растений свойственна именно прерывистость и резкое образование новых видов. Широко распространённые виды эволюционируют градуально, а малые изоляты — прерывисто и не всегда адаптивно. В основе прерывистого видообразования лежат специфические генетические механизмы (гибридизация, полиплоидия, хромосомные абберации). Виды и надвидовые таксоны, как правило, различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Главные направления эволюционного процесса (прогресс, специализация) — компромисс между адаптивностью и нейтральностью.

5. В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации. Этот тип мутаций играет важнейшую роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен.

6. Концепция скоростей действия генов объясняет эволюционную роль гетерохроний и аллометрии. Синтез проблем генетики с концепцией рекапитуляции ведет к объяснению быстрой эволюции видов, находящихся в тупиках специализации. Через неотению происходит «омоложение» таксона, и он приобретает новые темпы эволюции. Анализ соотношения онто- и филогенеза дает возможность обнаружить эпигенетические механизмы направленности эволюции.

7. В процессе прогрессивной эволюции отбор действует в сторону улучшения организации. Главным результатом эволюции было появление человека. С возникновением человека большая биологическая эволюция перерастает в психосоциальную. Эволюционная теория входит в число наук, изучающих становление и развитие человеческого общества. Она создает фундамент для понимания природы человека и его будущего.

Широкий синтез данных сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии, палеонтологии с принципами генетики был осуществлен в трудах И. И. Шмальгаузена (1939), А. Л. Тахтаджяна (1943), Дж. Симпсона (1944), Б. Ренша (1947). Из этих исследований выросла теория макроэволюции. Только книга Симпсона была опубликована на английском языке и в период широкой экспансии американской биологии, чаще всего она одна упоминается среди основополагающих трудов.

И. И. Шмальгаузен был учеником А. Н. Северцова, однако уже в 20-е годы определился его самостоятельный путь. Он изучал количественные закономерности роста, генетику проявления признаков, саму генетику. Одним из первых Шмальгаузен осуществил синтез генетики и дарвинизма. Из огромного наследия И. И. Шмальгаузена особо выделяется его монография «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939). Впервые в истории науки он сформулировал принцип единства механизмов микро- и макроэволюции. Этот тезис не просто постулировался, а прямо следовал из его теории стабилизирующего отбора, который включает популяционно-генетические и макроэволюционные компоненты (автономизация онтогенеза) в ходе прогрессивной эволюции.

А. Л. Тахтаджян в монографической статье: «Соотношения онтогенеза и филогенеза у высших растений» (1943) не только активно включил ботанику в орбиту эволюционного синтеза, но фактически построил оригинальную онтогенетическую модель макроэволюции («мягкий сальтационизм»). Модель Тахтаджяна на ботаническом материале развивала многие замечательные идеи А. Н. Северцова, особенно теорию архаллаксисов (резкое, внезапное изменение органа на самых ранних стадиях его морфогенеза, приводящее к изменениям всего хода онтогенеза). Труднейшая проблема макроэволюции — разрывы между крупными таксонами, объяснялась Тахтаджяном ролью неотении в их происхождении. Неотения играла важную роль в происхождении многих высших таксономических групп, в том числе и цветковых. Травянистые растения произошли от древесных путем ярусной неотении.

Ещё в 1931 году С. Райтом была предложена концепция случайного дрейфа генов, которая говорит об абсолютно случайном формировании генофонда дема как малой выборки из генофонда всей популяции. Изначально дрейф генов оказался тем самым аргументом, которого очень долго не хватало для того, чтобы объяснить происхождение неадаптивных различий между таксонами. Поэтому идея дрейфа сразу стала близка широкому кругу биологов. Дж. Хаксли назвал дрейф «эффектом Райта» и считал его «наиболее важным из недавних таксономических открытий». Джордж Симпсон (1948) основал на дрейфе свою гипотезу квантовой эволюции, согласно которой популяция не может самостоятельно выйти из зоны притяжения адаптивного пика. Поэтому, чтобы попасть в неустойчивое промежуточное состояние, необходимо случайное, независящее от отбора генетическое событие — дрейф генов.

Однако вскоре энтузиазм по отношению к дрейфу генов ослаб. Причина интуитивно ясна: любое полностью случайное событие неповторимо и непроверяемо. Широкое цитирование работ С. Райта в современных эволюционных учебниках, излагающих исключительно синтетическую концепцию, нельзя объяснить иначе как стремлением осветить все разнообразие взглядов на эволюцию, игнорируя родство и различие между этими взглядами.

Экология популяций и сообществ вошла в эволюционную теорию благодаря синтезу закона Гаузе и генетико-географической модели видообразования. Репродуктивная изоляция была дополнена экологической нишей в качестве важнейшего критерия вида. При этом нишевый подход к виду и видообразованию оказался более общим, чем чисто генетический, так как он применим и к видам, не имеющим полового процесса.

Вхождение экологии в эволюционный синтез представляло собой заключительный этап формирования теории. С этого момента начался период использования СТЭ в практике систематики, генетики, селекции, продолжавшийся до развития молекулярной биологии и биохимической генетики.

С развитием новейших наук СТЭ начала вновь расширяться и модифицироваться. Быть может, важнейшим вкладом молекулярной генетики в теорию эволюции было разделение генов на регуляторные и структурные (модель Р. Бриттена и Э. Дэвидсона, 1971). Именно регуляторные гены контролируют возникновение репродуктивных изолирующих механизмов, которые изменяются независимо от энзимных генов и вызывают быстрые изменения (в масштабах геологического времени) на морфологическом и физиологическом уровнях.

Идея случайного изменения генных частот нашла применение в теории нейтральности (Кимура, 1985), которая выходит далеко за рамки традиционной синтетической теории, будучи созданной на фундаменте не классической, а молекулярной генетики. Нейтрализм основан на совершенно естественном положении: далеко не все мутации (изменения нуклеотидного ряда ДНК) приводят к изменению последовательности аминокислот в соответствующей молекуле белка. Те замены аминокислот, которые состоялись, не обязательно вызывают изменение формы белковой молекулы, а когда такое изменение все же происходит, оно не обязательно изменяет характер активности белка. Следовательно, многие мутантные гены выполняют те же функции, что и нормальные гены, отчего отбор по отношению к ним ведет себя полностью нейтрально. По этой причине исчезновение и закрепление мутаций в генофонде зависят чисто от случая: большинство их пропадает вскоре после появления, меньшинство остается и может существовать довольно долго. В результате отбору, оценивающему фенотипы, «по существу безразлично, какие генетические механизмы определяют развитие данной формы и соответствующей функции, характер молекулярной эволюции совершенно отличен от характера фенотипической эволюции» (Кимура, 1985).

Последнее высказывание, отражающее суть нейтрализма, никак не согласуется с идеологией синтетической теории эволюции, восходящей к концепции зародышевой плазмы А. Вейсмана, с которой началось развитие корпускулярной теории наследственности. Согласно взглядам Вейсмана, все факторы развития и роста находятся в половых клетках; соответственно, чтобы изменить организм, необходимо и достаточно изменить зародышевую плазму, то есть гены. В итоге теория нейтральности наследует концепцию генетического дрейфа, порожденную неодарвинизмом, но впоследствии им оставленную.

Появились новейшие теоретические разработки, позволившие еще больше приблизить СТЭ к реально существующим фактам и явлениям, которые ее первоначальная версия не могла объяснить. Достигнутые эволюционной биологией на настоящий момент рубежи отличаются от представленных ранее постулатов СТЭ. При желании, вы можете легко их сравнить друг с другом:

Постулат о популяции как наименьшей эволюирующей единице остается в силе. Однако огромное количество организмов без полового процесса остается за рамками этого определения популяции, и в этом видится значительная неполнота синтетической теории эволюции.

Естественный отбор не является единственным движителем эволюции.

Эволюция далеко не всегда носит дивергентный характер.

Эволюция не обязательно идет постепенно. Не исключено, что в отдельных случаях внезапный характер могут иметь и отдельные макроэволюционные события.

Макроэволюция может идти как через микроэволюции, так и своими путями.

Сознавая недостаточность репродуктивного критерия вида, эволюционисты все еще не могут предложить универсального определения вида как для форм с половым процессом, так и для агамных форм.

Случайный характер мутационной изменчивости не противоречит возможности существования определенной канализированности путей эволюции, возникающей как результат прошлой истории вида. Должна стать широко известной и теория номогенеза или эволюция на основе закономерностей, выдвинутая в 1922—1923 гг. Л.С. Бергом. Его дочь Р. Л. Берг рассмотрела проблему случайности и закономерности в эволюции и пришла к заключению, что «эволюция совершается по разрешенным путям» (Р. Л. Берг, «Генетика и эволюция», избранные труды, Новосибирск, Наука, 1993, стр.283).

Наряду с монофилией признается широкое распространение парафилии.

Реальностью является и некоторая степень предсказуемости, возможность прогнозирования общих направлений эволюции (положения новейшей биологии взяты из: Николай Николаевич Воронцов, 1999, стр. 322 и 392—393).

Уверенно можно сказать, что развитие СТЭ будет продолжаться с появлением новых открытий в области эволюции.

133.Макроэволюция органического мира — это процесс формирования крупных систематических единиц: из видов — новых родов, из родов — новых семейств и т. д. В основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в основе микроэволюции: наследственность, изменчивость, естественный отбор и репродуктивная изоляция. Так же, как и микроэволюция, макроэволюция имеет дивергентный характер. Понятие макроэволюции интерпретировалось многократно, но окончательного и однозначного понимания не достигнуто. Согласно одной из версий, макроэволюция — изменения системного характера, соответственно, огромных промежутков времени они не требуют.

Микроэволюция — это распространение в популяции малых изменений в частотах аллелей на протяжении нескольких поколений; эволюционные изменения на внутривидовом уровне.^[1] Такие изменения происходят из-за следующих процессов: мутации, естественный отбор, искусственный отбор, перенос генов и дрейф генов. Эти изменения приводят к дивергенции популяций внутри вида, и, в конечном итоге, к видообразованию.^[2]

Популяционная генетика — это ветвь биологии, которая обеспечивает математический аппарат для изучения микроэволюционных процессов. Экологическая генетика наблюдает микроэволюцию в реальности. Как правило, наблюдаемые процессы эволюции являются примерами микроэволюции, например, образование штаммов бактерий, обладающих устойчивостью к антибиотикам.

Микроэволюции часто противопоставляют макроэволюции, которая представляет собой значительные изменения в частотах генов на популяционном уровне в значительном геологическом промежутке времени. Каждый подход вносит свой вклад в эволюционные процессы.

Второе понятие микроэволюции — процесс видообразования.

135. БИОЛОГИ́ЧЕСКИЙ ПРОГРЕ́СС, возникающее в процессе эволюции экологическое процветание видов — увеличение численности особей и их расселение в новые местообитания, ведущее к дальнейшему видообразованию. Понятие введено А. Н. Северцовым в рамках учения о главных направлениях эволюционного процесса.

В основе биологического прогресса лежит повышение приспособленности потомков по сравнению с предками. Если вид приспособлен лучше, численность этого вида увеличивается. Стойкое увеличение численности — первый критерий биологического прогресса. Лучшая приспособленность позволяет виду увеличивать ареал — это второй критерий биологического прогресса. При столкновении с новыми условиями среды происходит видообразование, которое со временем приводит к увеличению числа дочерних таксонов. Последний критерий применим не только к видам, но к систематическим группам любого ранга, вплоть до типов.

В противоположность биологическому прогрессу при биологическом регрессе численность вида уменьшается, ареал сокращается, и в течение длительных промежутков времени сокращается число дочерних таксонов, так как часть из них вымирает.

Примером биологически прогрессивного и регрессивного таксонов могут служить два отряда птиц: воробьинообразные, включающие свыше 4000 видов, объединяемых примерно в 900 родов и 40 семейств, и гагарообразные — 1 семейство, состоящее из 1 рода, включающего 4 вида.

По Северцову, биологический прогресс может достигаться разными способами: путем ароморфоза — повышения уровня организации, путем идиоадаптации — выработки частных приспособлений и путем специализации — приспособления к более узким, чем у предков, условиям существования.

Ароморфоз — формирование приспособлений широкого значения, позволяющих ароморфным таксонам существовать в более разнообразных условиях. Например, предки млекопитающих — пресмыкающиеся, не способны поддерживать постоянную температуру тела. У них, кроме крокодилов, трехкамерное сердце, и по всему телу разносится смешанная артериально-венозная кровь. Недостаток кислорода не обеспечивает необходимого для поддержания температуры уровня обмена веществ. Поэтому пресмыкающиеся в тропиках активны круглый год, в умеренном климате на зиму впадают в спячку, а в Арктике их нет. Четырехкамерное сердце и полное разделение артериальной и венозной крови позволяют млекопитающим быть активными круглый год от Арктики до Антарктиды. Зимняя, а у некоторых и летняя, спячка обусловлена у них не холодом, а недостатком пищи.

При идиоадаптации уровень организации не повышается, но биологический прогресс продолжается. Например, акулообразные рыбы возникли в конце силурийского периода, около 400 млн лет назад. Это самые примитивные из современных рыб. Скелет у них полностью хрящевой. У них нет плавательного пузыря, и плотность их тела больше, чем плотность воды. Чтобы не утонуть, акула должна все время плыть. Но в процессе своей идиоадаптивной эволюции акулы выработали ряд приспособлений, позволивших им выдержать конкуренцию и с костными рыбами, и с водными пресмыкающимися мезозойской эры — ихтиозаврами, плезиозаврами и мезозаврами, и с современными зубатыми китами. До сих пор акулы — самые страшные хищники мирового океана. Таковыми им позволяют быть идеально обтекаемая форма тела, очень тонкое обоняние и совершенная система размножения. У акул внутреннее оплодотворение, и многие из них живородящие. Акулы за свою долгую эволюцию прошли два периода биологического прогресса. В палеозое их разнообразие увеличилось до 17 таксонов в ранге семейства — подотряда. Большая часть из них вымерла в начале мезозоя. Но в середине мезозоя, в юрском периоде, начался второй этап биологического прогресса. Сейчас существуют 13 семейств акул и 3 семейства скатов.

Идиоадаптация — приспособление за счет частных изменений в строении и функциях органов при сохранении уровня организации — самый распространенный способ прогрессивной эволюции. Она может продолжаться неограниченно долго, как у акул, но может смениться специализацией. Часто эволюция крупных таксонов начинается периодом ароморфоза, который затем всегда сменяется идиоадаптацией. Таксон, освоивший благодаря ароморфозу более широкую среду обитания, испытывает быструю дивергенцию — происходит так называемая адаптивная радиация. Различные ветви его эволюции — дочерние таксоны приспосабливаются к разнообразию новых условий. Однако, далеко не все крупные таксоны возникают путем ароморфоза. Например, костистые рыбы, составляющие около 95 % современной фауны рыб, возникли путем идиоадаптации. Биологический прогресс этого класса рыб обеспечили наличие плавательного пузыря, создавшего рыбам возможность регулировать плавучесть, и облегчение чешуйного покрова, сделавшее тело более подвижным.

А. Н. Северцов впервые разделил понятия биологического и морфофизиологического прогресса (последний означает усложнение организации). Биологический прогресс, в отличие от морфофизиологического, может достигаться не только путем повышения уровня организации (ароморфоз) и частных приспособлений (идиоадаптация), но и вторичным упрощением организации — общей дегенерацией, которая является одной из форм специализации. Примером биологически прогрессивного таксона, эволюция которого шла по пути общей дегенерации, могут служить ленточные черви.

Биологическому прогрессу противостоит биологический регресс. Он характеризуется обратными признаками: снижением численности особей, сужением ареала, постепенным или быстрым уменьшением популяционного и видового многообразия группы. Биологический регресс может привести вид к вымиранию. Общая причина биологического регресса - отставание в темпах эволюции группы от скорости изменений внешней среды. Быстрое изменение окружающей среды, вызванное деятельностью человека, ведет к увеличению числа видов переходящих в состояние биологического регресса и обреченных на вымирание (если не сохранится приемлемая для них среда).

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: