|
|
Признаки грибов (Fungi, Mycota)Николай Александрович Красильников – основатель кафедры БП в МГУ *крупнейший специалист по систематике микроорг-мов *рассматривал жизнь почв.микроорг-мов во взаимосвязи с высшими растениями 9) Евгений Николаевич Мишустин *установил закон-ть геогр.распр-я микроорг-мов Другие разделы почвенной биологии развивались позднее почвеной бактериологии: Микология: а) Ячевский (составил определитель грибов) б) Селман Ваксман: открыл стрептомицин; отметил, что почва – ест.среда обитания грибов в) Курсанов: организовал кафедру низших растений в МГУ Альгология: Мейер, Рихтер, Голлербах (осн-ль школы почв.альгологов), Штина. Зоология: Меркурий Сергеевич Гиляров: осн-ль почв.зоологии в МГУ, зоол.методы диагностики почв, борьба с почв.вредителями Дмитрий Григорьевич Звягинцев * изучал почву как среду обитания микроорганизмов
Царство - иерархическая ступень научной классификации биологических видов.
до 1970 годов разделяли по царствам по типу питания
С развитием микроскопов (в особенности электронных) ученые обнаружили сущ.различия между одноклеточными организмами. в 1938 г. Герберт Копеланд предложил следующую схему (в царство Монера он отнес бактерий и сине-зеленых водорослей).
Гипотеза симбиогенеза объясняет механизм возникновения некоторых органоидов эукариотической клетки — митохондрий, пластид (митохондрии и пластиды имеют свою ДНКàпредположение о том, что они были клетками, и их поглотили другие клеткиàсимбиоз и эволюция.
Современная классификация основывается на анализе последовательностей генов рРНК.
Почвенные водоросли – экол.группировка тех видов водорослей, жизнь которых постоянно связана с почвой. Бывают наземные (на пов-ти почвы), водно-наземные (в постоянно влажных почвах) и почвенные (внутри почвы) *обнаруживаются во всех почвах, 5000-1.5млн. клеток в 1 г. почвы, 50-1500кг/га в год *пигменты (каротиноиды) защищают защищают клетку от синглетного кислорода. *тело – таллом, осмотрофное питание * вегетативное размн-е, бесполые споры, но бывают и гаметы. Экологические функции: 1) первыми заселяют вулканические пеплы, лаву, антропогенные субстраты 2) накапливают органику с азотом, первичные продуценты 3) экологические индикаторы (на загрязненность отходами, газами) Группы см. в тетради
*живут в пустынях, вулк.ист-ках, явл-ся комп-ми лишайников, см. в тетради
Размерные группы
Трофические группы: *фитофаги (филлофаги и ризофаги) *хищники *некрофаги *копрофаги *сапрофаги Беспозвоночные животные в почве: 1) Простейшие (Protozoa) 2) Коловратки (Rotatoria): коловращ.аппарат из ресничек, 0.01-2 мм, полифаги 3) Нематоды (Nematoda): круглые черви, высокое сод-е азота в биомассе (т.к. едят бактерий) *свободноживущие -водные жители (предпочтительно дно) -полифаги, хищники, бактериофаги итд -до 10^6 особей/кв.м., около 11 000 видов *паразитические 4) Энхитреиды (Oligochaeta): 2-45 мм, метамерия; 120 тыс./кв.м, 50 г/кв.м.; чувствительны к температуре, устойчивы к холоду. Главная пища – отмирающие корни! (т.е. живут в прикорневой зоне, подстилке итд). 5) Дождевые черви (Lumbricidae) 6) Моллюски (Mollusca): фитофаги и хищники *легочные улитки (Helix pomatia=виноградная) *голые слизни (Agriolimax agrestis, Limax maximus) – обитатели леса 7) Тихоходки (Tardigrada): около 900 видов, 0.1-1.5 мм, гидробионты; 4 сегмента-4 пары ног, 10^2-10^3 экз./г; в осн.во влажных почвах и мхах, питаются остатками/выделениями растений либо хищники. Очень-очень-очень выносливы! 8) Членистоногие (Arthropoda) *Жабродышащие (Brahiata) -Ракообразные (Crustacea) Мокрицы (Oniscidea), около 3500 видов. В пустынях могут выполнять роль дождевых червей (мокрица Hemilepistus) *Трахейные (Tracheata) -Myriapoda: около 1000 видов а)Symphila, Pauropoda – мелкие, в почв.подстилке б) Diplopoda – в подстилке. Переваривают целлюлозу (симбиоз с микроорг-ми) в) Chilopoda – ядовитые хищники -Insecta (см. вопрос 27) *Хелицеровые (Chelicerata) -Arachnida а) Орибатиды: 13 г/кв.м., до 10^4 экз/куб.дм. Сапрофаги. б) Пауки (Aranei): до 100 экз./кв.м., хищники.
Простейшие (Protozoa) *одноклеточные; до 10^5 клеток/г, до 30-40 г/кв.м. *осн.роль – регуляция числ-ти бактерий и грибов *гидробионты Осн.группы: *Жгутиконосцы (Mastigophora): мелкие, имеют жгутик (1 или неск.), размер – неск.мкм -растительные (Euglena) -животные (Bodo, Oicomonas, Cercomonas, Monas) *Саркодовые (Sarcodina): до 20-50 мкм, есть псевдоподии; питаются бактериями, грибами, мертвой органикой -раковинные амебы (Testacea) *Инфузории (Ciliophora): до 180 мкм -равноресничные (Patamecium) -кругоресничные (Vorticella) -спиральноресничные (Stentor)
Дождевые черви (Lumbricidae): метамерия, 2-2000 см; до 500/кв.м, до 1т/кв.м. *подстилочные (Dendrobaena octaedra, Lumbricus castaneus *подстилочно-почвенные (Lumbricus rubellus) *норники (Lumbricus terrestris) Осн.функции в почве: -механическое разрушение раст.остатков, нейтрализация кислых продуктов распада растительных тканей -минерализация и гумификация органического материала -избирательная стимуляция некоторых групп бактерий и грибов в почве
Членистоногие (Arthropoda) *Жабродышащие (Brahiata) -Ракообразные (Crustacea) Мокрицы (Oniscidea), около 3500 видов. В пустынях могут выполнять роль дождевых червей (мокрица Hemilepistus) *Трахейные (Tracheata) -Myriapoda: около 1000 видов а)Symphila, Pauropoda – мелкие, в почв.подстилке б) Diplopoda – в подстилке. Переваривают целлюлозу (симбиоз с микроорг-ми) в) Chilopoda – ядовитые хищники -Insecta (см. вопрос 27) *Хелицеровые (Chelicerata) -Arachnida а) Орибатиды: 13 г/кв.м., до 10^4 экз/куб.дм. Сапрофаги. б) Пауки (Aranei): до 100 экз./кв.м., хищники.
Признаки грибов (Fungi, Mycota) признаки растенийпризнаки животных -неогр.верхушечный рост хитин в клет.стенке -поперечные перегородки мочевина, гликоген *мицелий (сост.из гиф. Плектенхима – ложная ткань, образ.гифами) *плеоморфизм: один вид имеет неск.стадий развития, кот. разл-ся по -внешности -местообитанию -функциям Пример: Zygomycota, Ascomycota. *гетерокариоз (в одной клетке неск.ядер) *1-2 т/га, до 35 км/г *за сутки разлагают в 2-7 раз больше, чем потребляют (т.к. выделяют ферменты) По типу мицелия грибы делят на: 1) Низшие -неклеточный мицелий -нет перегородок -гетерокариоз 2) Высшие -клеточный мицелий По размножению выделяют: 1) Chitridiomycota (они одни имеют подвижные зооспоры) 2) Zygomycota (спорангий-бесполое, зигоспора-половое (подробнее см.вопрос 28)) 3) Ascomycota (имеют сумку (аск) с 8 спорами, нет подвижных форм) 4) Basidiomycota (базидии, пряжки на мицелии) Также выделяют Deuteromycota (у них не найден половой процесс) и грибоподобные миксомицеты (относятся к Protozoa) Роль грибов в почвах: -структурирование почвы -синтез меланиновых пигм-овàвлияние на окраску гумуса -гетеротрофная нитрификация (подр.см.вопрос 41) -растворение труднодоступных фосфатов, выд-е орг.к-т
Дрожжи – грибы, вегетативная стадия которых представлена одиночными почкующимися или делящимися клетками. Не обособлены в отдельный таксон, встречаются среди Ascomycota, Basidiomycota. *клетки разной формы, могут формировать псевдомицелий (настоящий мицелий формируется при апикальном росте, а псевдо – при почковании) *около 1000 видов *в природе часто в ассоциации с растениями Роль дрожжей в почве: -трансформация орг.в-ва -влияют на состав гумуса и водопрочность агрегатов -в ассоциации с бактериями эффективнее фиксируется азот (дрожжи – углеродное питание бактерий) -образуют комплексы с минеральными элементамиàповышают их доступность Примеры: -Saccharomyces cerevisiae – винные дрожжи -Lipomyces – типично почвенные дрожжи (L.tetasporus, L.starkey, L.lipofer) *не способны к брожению (только прямое окисление органики) *разлагают множество сложных соединений (крахмал, гетероциклы)
Лишайники (Lichene) – группа симбиотических организмов (гриб+водоросль) -гриб дает воду -водоросль синтезирует органику *тело – таллом (гомеомерный – симметрия на срезе, гетеромерный – нижний слой толще и плотнее, водоросли сосредоточены ближе к вершине) *образуют лишайниковые вещества *медленный рост (0.2-100мм), прикреплены к субстрату *размн-ся делением таллома, либо с помощью сумки гриба *уст-вы к высушиванию, поглощают воду из атмофсеры По типу субстрата различают: *эпигейные (напочвенные. Не встречаются в плодородных почвах, т.к. сильная конкуренция): Cladina, Aspicilla *эпилитные (наскальные): Lecidea, Lecanora Также встречаются актинолишайники: -слоистый таллом -актиномицет стимулирует образование хлорофилла Роль лишайников в почве: *разрушают горные породыàпервичное почвообразование (выделяют орг.к-ты)
Актиномицеты – Грам«+» бактерии -ветвящийся мицелий (0.5-1 мкм): часть проникает в плотный субстрат, а часть – воздушный мицелий. -синтезируют гидролазы (способны разлагать много чего как грибы) *размн-ся мицелием или спорами (форм-ся на возд.мицелии; часто неподвижные, иногда со жгутиками) *продуценты антибиотиков (н-р, стрептомицин) *могут быть патогенами человека, животных, растений Роль в почве: *образуют симбиотические азотфиксирующие ассоциации с растениями *активные разлагатели сложных органических соединений
*были открыты Ивановским в конце 19 века (вирус табачной мозаики не задерживался батериальными фильтрами) *группа чрезвычайно мелких паразитов, развиваются только внутри клеток других организмов. Отличие: вирус – паразит животных и растений, а фаг – паразит микроорганизмов. *не имеют клет.стр-я, живут в виде вирионов (НК+капсид) *в почве вирусы и фаги не размножаются, но долго сохраняются
Лизогения (фагоносительство) – явление, при котором: -колония заражена фагом извне -фаг не убивает клетку (умеренный фаг) и передается при делении -НО если клетка ослабляетсяàфаг может убить
Обмен в-в - набор химических реакций, которые возникают в живом организме для поддержания жизни. *Осн.источник энергии –АТФ *в-ва попадают в клетку через фосфолипидную мембрану Практически все реакции протекают с участием ферментов. Фермент – катализатор белковой природы. Ферменты специфичны 1 субстрат – 1 фермент). Бывают: *констутивные (всегда синт-ся клеткой) *индуцибельные (синт-ся только при наличии опр.субстрата) Клетка может управлять скоростью отдельных реакций с помощью 2 механизмов: 1) механизм репрессии конечного продукта (в одной из реакций есть аллостерический (регуляторный) фермент, который связывается с конечным продуктом и изменяет активность начального фермента) 2) механизм катаболитной репрессии (если есть 2 субстрата, то сначала исп-ся тот, кот.обеспечивает более быстрый рост) По зависимости от факторов роста (в-в, лимитирующих рост – витаминов, аминок-т итд): -прототрофы (не зависят от факторов роста) -ауксотрофы (зависят) По типам питания выделяют 1) источник энергии -фототрофы (свет) -хемотрофы (химические связи в в-вах) 2) донор водорода (электронов) -органика -неорганика 3) источник углерода -автотрофы (угл.газ) -гетеротрофы (органика) Пример: фотолитоавтотрофы (растения, зеленые бактерии), хемоорганогетеротрофы человек) итд. Физиологическая группа – сов-ть микроорг-мов, осуществляющих одну и ту же общую физиологическую функцию в цепи превращ-я в-в. Например: аммонификаторы, нитрификаторы, сульфатредукторы итд.
Катаболизм – процесс распада какого-либо в-ва на более простые с выделением АТФ (энергии). Пример: гликолиз (глюкозаàмол.к-та), брожение. Создаются в-ва с макроэнерг.связями, чаще всего АТФ при реакциях фосфорилирования: 1) субстратное (брожение). Бродят углеводы, спирты, орг.к-ты, гетероциклы. Накапливаются орг.к-ты, спирты, ацетон, угл.газ, водород. По главному продукту различают брожения (спиртовое, молочнокислое, маслянокислое) 2) фотофосфорилирование (анаэробный процесс). -хлорофилл (водоросли (эукариоты), зеленые бактерии (прокариоты)) -родопсин (галобактерии) У эукариот и цианобактерий в ходе фотосинтеза выделяется кислород, у остальных – нет. 3) окислительное фосфорилирование. Суть: кислород акцептирует электрон. -дыхание (перенос электрона на молек.кислород) -анаэробное дыхание (перенос электрона на неорганические акцепторы: сульфаты, нитраты, карбонаты) Процессы катаболизма регулируются механизмом катаболитной репрессии (см.выше)!
Анаболизм – сов-ть процессов синтеза более сложных в-в из простых, протекающих при затратах энергии (АТФ). Пример: фотосинтез, синтез белков итд. *C:N=5:1 в биомассе, НО C:N=25:1 в среде, т.к. 1/5 C включается в в-ва клеток, а остальное расходуется на энергетические нужды. *Источник С – органика, угл.газ *Источник N – белки, нитраты, молек.азот Процессы анаболизма регулируются механизмом репрессии конечного продукта (см.выше)!
-редуценты (актиномицеты, цитофаги) -могут быть продуцентами (цианобактерии, зеленые водоросли)
Энергетический процесс (применительно ко всему живому) – сов-ть процессов обмена в-в, обеспечивающих снабжение клеток энергией. Энергетические процессы подразделяются на: *процессы образования и накопления химической энергии (АТФ, гликоген) -фотосинтез -хемосинтез -нитрификация *процессы превращения химической энергии в механическую, тепловую и другие виды энергии (потребление АТФ) -окисление органики, разложение полимеров -денитрификация
-разл-е опадаàформ-е гумуса -фиксация азота (только прокариоты): Rhizobium, Bradirhizobium, Azospirillum (симбиотич.), Azotobacter (свободножив.) -перевод труднодоступных мин.солей в доступную форму (мобилизация; в особенности фосфор)
Круговорот углерода – геохимический цикл планетарного масштаба, состоящий из взаимно противоположных процессов: фиксации угл.газа и минерализации орг.в-ва. 1) Связывание углекислого газа (в основном растения) *фотосинтез (180 млрд.т/г) *хемосинтез (аноргоксидация) *гетеротрофная фиксация (н-р, карбоксилирование) *обр-е метана (метаногены – см.вопрос 30)
2) Минерализаация (в основном бактерии) *окисление метана (метанотрофы – см.вопрос 31) *разл-е полимеров (см.соотв.вопросы 42,46,47 итд): гидролитики
Клубеньковые бактерии – симбиотические палочковидные бактерии типа Протеобактерии. -заражение корня генетически запрограммировано и происходит в период прорастания семян -бактерии в клубеньке=бактероидыàфиксация азота Другие виды азотфиксирующего симбиоза: *актинориза (Franckia). Встречается у ольхи, облепихи. *взаим-е цианобактерий (Anabaena azollae) с водным папоротником (Azolla). Растет на пов-ти рисовых полейà150-300 кг азота на 1 гаàрисовые поля обеспечены азотом *в лишайниках с цианобактериями Сущ-ет нитрагин (препарат на основе клубеньковых бактерий)
Архебактерии – группа микроорганизмов -рибосомы по св-вам похожи и на эукариот, и на бактерий -способны образовывать метан (уникальная способность) -большинство архей – экстремофилы (живут в условиях с высокими температурами, кислотностью итд) -не способны к паразитизму Виды архей: 1) метаногены (см.вопрос 30) 2) экстремальные галофилы *разв-ся в рассолах (не менее 10% NaCl) * нет кислорода, но есть светàобр-ся пурпурные мембраны с родопсиномàсинтез АТФ *Halo- и Natrono- 3) экстремальные термофилы (Crenarcheota) *только в горячих источниках (обычно в зонах вулканической активности) с температурой до 200-300 градусов. Типичные представители: а) Sulfolobus acidoaldarius *не имеет опр. формы *растет в среде при рН=1 *имеет пили – волоски для прикрепления к частичкам серы (дыхание)
б) Thermoplasma *нет клет.стенки *анаэробны, восстанавливают серу в) Picrophilius *при рН=0.2-2.2, температуре 105 градусов
Протеобактерии – Грам(-) бактерии -1500 видов -разнообразные формы, функции (в честь греч.бога Протея) По последовательностям 16S-рРНК делятся на: 1) альфа-подкласс *пурпурные несерные *простекобактерии: есть простека (вырост). Caulobacter. *симбиот.азотфиксаторы (клубеньковые; см.вопрос 24) *свободножив.азотфиксаторы: Azotobacter (влажные нейтр.и слабощел.почвы) Beijerinckia (слизистые бактерии, кислые почвы) 2) бета-подкласс *метанотрофы *нитрификаторы 3) гамма-подкласс *энтеробактерии – факультативно анаэробные Грам(-) палочки -эпифитные -в кишечной флоре млекопит. (Escherichia coli, Salmonella) -в воде и почвах (Serratia, Proteus) *серные пурпурные *псевдомонады: Грам(-) аэробные палочки и кокки 4) дельта-подкласс *сульфатредукторы *бделловибрионы – пиявки, пожирающие бактерий. *миксобактерии – скользящие аэробные органотрофные бактерии, обр-ют плодовые тела( Myxococcus)
1) Коллемболы. 50 000 экз./кв.м. Хищники, сапрофаги. 0.2-2 мм. Живут в подстилке, любят воду. Формируют гумусовый слой подстилки, регулируют числ-ть микроорг-мов. Делятся на 3 группы: -поверхностные (в подстилке; сильные конечности, окрашены), -гемиэдафические (в гумусовом слое) -эуэдафиты (в мин.гор-тах) 2) Личинки насекомых 3) Муравьи (Formica rufa и термиты – общественные насекомые -концентрирование органического вещества внутри гнезда -обогащение почвы углеродом, азотом, обменными снованиями -перемешивание почвы
Микоплазмы - прокариотные одноклеточные, грамотрицательные микроорганизмы, не имеющие клеточной стенки (только цитоплазм.мембрана) *хемогетеротрофы, в основном факультативные анаэробы *размн-ся непр.делениемàклетки разной формы *самые мелкие из клеточных, имеют кольцевую двунитчатую ДНК, но ген.инфы меньше, чем в кишечной палочке (Escherichia coli) *могут быть патогенами человека, животных, растений Роль в почве: -окисление железа и марганца (часто в ассоциации с др.орг-ми): Metallogenium symbioticum окисляет Mn и Fe в ассоциации с грибами
Бактерии-метаногены – группа микроорганизмов домена Археи. *карбонатное дыхание, хемолитоавтотрофы *строгие анаэробы *часто симбионты человека и простейших (водородных бактерий) * *Methano- -coccus -bacterium -spirillum
Метанотрофы – микроорганизмы, окисляющие метан.
*облигатные метанотрофы: Methylo- -monas -bacillus -coccus *факультативные метанотрофы Роль: -продуценты белка из дешевого сырья -борьба с метаном в угольных шахтах -вовлекают метан в цикл углерода
Микробная сукцессия – последовательные закономерные изменения в комплексе почвенных микроорганизмов и в происходящих микробиол.процессах. ВАЖНО: не важно, приведут ли эти изменения к установлению новой микробной системы! Лесная подстилка - слой органических остатков на поверхности почвы в лесу, напочвенный покров из разлагающегося опада. Состоит из: *L-слой (опавшие в этом/прошлом году листья) -много грибов, макромицетов ( т.е. грибов с большими плодовыми телами: Mycena) -разлагаются сахара, крахмал, пектин, белки (примеры см.в соотв.вопросах) *F-слой (ферментационный; материалу 2-4 года) -очень активное дыхание, высокая числ-ть и разнообразие микроорг-мов -много Basidiomycota, микромицеты (разл-ют целлюлозу: Trichoderma, Mycogonea) -идет распад уст.полимеров (ксиланы¸целлюлоза, хитин, лигнин)àмного бактерий-гидролитиков (актиномицеты, грибы) *H-слой (гумус; материалу 5-10 лет) -меньше доступной органикиàменьше микробов -остается много актиномицетов, бацилл и коринеподобных бактерий -завершается распад уст.полимеровàнакапливается гумус
Осн. инф-я про алюминий: *3 место по содержанию в земной коре, 1 место среди металлов *в почве нах-ся в комплексах, солях, перв.и втор.минералах *соед-я алюминия подвижнее в кислой среде *выветривание алюмосиликатовàпоявление полуторных окислов Al: -если остаютсяàлатеритообразование -если выносятся из нек.гор-овàподзолообразование (обр-ся комплексы алюминия с фульвок-тами) Роль почвенных микроорганизмов: 1) минерализация комплексов (Metallogenium+гриб Penicillium sp.) 2) накопление соед-й алюминия в почв.профиле (Metallogenium) 3) обр-е комплексов с алюминием
Осн.инф-я про железо: *2 место в земной коре (после алюминия) *доступно в кислой среде, недоступно в щелочной (т.к. выпадает в осадок) *переменная валентность: -органика, нет кислорода: Fe(3)àFe(2) и легко мигрирует -есть кислород: Fe(2)àгидроксид Fe(3) бурого цвета Микроорганизмы могут: 1) окислять соед-я железа Железобактерии – сборная группа микроорганизмов -способны окислять соед-я железа -откладывать его окиси на своей поверхности -наиб.активно растут вблизи донных отложений на болотах и ручьях Делятся на: а) автотрофные облигатно-ацидофильные железобактерии *окисляют железо при низком рН=2-3, энергия идет на хемосинтез *обитают в желез.водных ист-ках, подз.водах сульфидных местор-й итд. *Thiobacillus ferrooxidans (тионовые), Sulfolobus acidocaldarius (археи), Leptospirillum ferrooxidans (Грам(-)) Прим.: Виноградский считал такие бактерии истинными железобактериями б) гетеротрофные железоокисляющие *разв-ся при рН~7 Бывают: -нитчатые железобактерии *Грам(-), облигатные аэробы (Leptothrix, Toxothrix) *имеют слиз.чехлы для накопления окисл.железа -одноклеточные железобактерии *при рН=7, нужна органика и железо *Pseudomonas putida, Seliberia stellata (обр-ют орнштейны в почве) -микоплазмы (сапротрофы) *часто в ассоциации/паразитируют *Siderococcus, Metallogenium 2) восстанавливать соединения железа (часто до вивианита) Также встречаются магнитобактерии (Magnetospirillum) *особые геныàимеют магнетит и магнитосомыàмагнитотаксис *роль не ясна, активно изучаются!
-разрушение минералов почв.породàвовлечение новых элементов в круговорот *Thiobacillus ferrooxidans (разл-е сульфидов) -образование бокситов, отложение сульфидов, карбонатов итд -преобразование аморфного кремнезема в кварц (очистка от органики): Thiobacillus thioparus, Bacillus mucilaginosus
Проводится: 1) сульфатредукторами- облигатными анаэробами («сульфатное дыхание»). Были открыты Бейеринком. Сульфатредукция: *приводит к содонакоплению *до сероводорода *Desulfo- -vibrio -nema -sarcina -bacter *распространены во всех почвах, но в основном в почвах с анаэробными усл-ями (болота, затопл.территории итд) 2) термфофильными анаэробными бактериями (тиосульфаты до серы) *Thermoanaerobacter, Clostridium thermosulfurigenes
Осн.инф-я о сере: *входит в состав нитрогеназы и нитратредуктазы *ежегодно вымывается 10-80кг/га серыàвозникает проблема – дефицит серы В своем цикле сера претерпевает след.изм-я: 1) окисляется *аэробно: -серые бесцветные (откладывают серу внутриклеточно, нет пигмента (отл-е от цианобактерий): Thiospira, Thiobacterium, Thiothrix -тионовые (хемолитоавтотрофы, обр-ют серную к-ту; некоторые могут жить анаэробно, исп-я нитраты вместо кислорода (denitrificans)):Thiobacillus, Thiomicrospira -термоацидофильные археи *анаэробно: -серные пурпурные (Rhodospirillales; Грам(-), много мембран): Thiocaspa, Thiospirillum, Chromatium -зеленые бактерии (Chlorobiales): Chlorobium, Chloronema 2) восстанавливается *из сульфатов (подробнее см.пред.вопрос) *сераàсульфиды (только анаэробно!) -Thermoproteus, Pyrococcus, Desulforococcus – кислая среда, высокая температура 3) освобождается при разложении органики
1-восстановление: -бесцветные серобактерии: Thiospira, Thiothrix, Beggiatoa -тионовые в аэробных усл-ях: Thiobacillus итд -фотосинтез.серные в анаэробных: Chloronema, Chlorobium 2, 3-тионовые, археи 4-все микробы и растения 5-сульфатредукторы 6-термоацидофильные анаэробы 7-облигатно анаэробные термофильные Clostridium
Осн.инф-я о фосфоре: *входит в состав АТФ, НК, фосфолипидов. *чаще всего фосфор нах-ся в недоступной растениям форме в почве, и даже внося удобрения, погл-ся около 15-20% (т.к. железо и алюминий могут связывать фосфаты)
В природе микроорганизмы могут проводить след.процессы: 1) минерализация фосфоорганических соед-й. *фосфор нах-ся в окисленной форме (остаток фосф.к-ты) -фитин (фермент – фитаза) -лецитин (фосфолипаза) -фосф.эфиры сахаров (фосфатаза) -НК 2) мобилизация неорг.соед-й фосфора (перевод их в доступные формы) *фосфор нах-ся в минералах/нераств.солях фосф.к-тыàнужны к-ты, чтобы растворитьàмобилизовать фосфор -орг.к-ты: нитрификаторы, тионовые, лишайники, микоризные грибы -неорг.к-ты: гетеротроф.бактерии ризосферы (обр-ют угольную к-ту)
Иммобилизация – процесс закрепления потребляемого азота в орг.полимерах. Обратный процесс – минерализация. 10-30% азота микробной массы поступает в растения, всего же в Нечерноземной зоне РФ потоки азота через микробов оцениваются в 250кг/га. Как повысить: *вносим солому осенью под зерновыеàменьше азота вымывается *вносим молибденàазота иммобилизуется больше, т.к. повышается акт-ть нитрогеназы и нитратредуктазы.
Денитрификация (анаэробное нитратное дыхание=~70%энерг.выхода) – сумма процессов, ведущих к частичному или полному восстановлению нитратов. Протекает в анаэробных условиях, подавляется кислородом. Бывает: *ассимиляционная
Нитрификация - микробиологический процесс окисления аммиака до азотистой кислоты или её самой далее до азотной кислоты. Впервые нитрификаторов выделил Виноградский в спец.элективной среде. Все они: *Грам(-) *облигатные аэробы, часто подвижные. *рН=7.5-8, 25-30 градусов Цельсия Считается, что нитрификация локализуется на цитоплазматической мембране
Бывает: *автотрофная (энергия окисления исп-ся на хемосинтез: Nitroso- (Nitro-) -monas -spira -coccus *гетеротрофная (в почвах с кислой средой нитрификацию проводят грибы и нек.микроорганизмы (Arthrobacter, Pseudomonas), которые окисляют параллельноàне получают энергии от нитрификации)
Биол.фиксация азота – сов-ть процессов восстановления молекулы азота и включения её в состав своей биомассы ПРОКАРИОТАМИ(!) Биол.фиксация проходит по след.схеме:
Активный центр нитрогеназы – Fe:S:Mo=6:8:1 Можно использовать метод Габера-Боше, но он очень энергозатратен (225 ккал на 1 молекулу азотаà2 молекулы аммиака) и загрязняет окр.среду Азотфиксация по особенностям диазотрофов делится на: *ассоциативную (растения/животные дают пищу бактериям (экссудаты итд)àони фиксируют азот): Escherichia *симбиотическую (подр.см.вопрос 24) Также встречаются свободноживущие азотфиксаторы (Azotobacter, Clostridium pasteurianum). Clostridium pasteurianum был первым открытым азотфиксатором (Виноградский, 1898 г.).
Аммонификация – процесс минерализации азотосодержащих орг.соед-й с выделением аммиака. По типу разлагаемого соед-я делится бывает: *аммон-я белка (см.вопрос 42) *аммон-я НК(фермент – нуклеаза, разлагают почти все) *аммон-я мочевины и моч.к-ты (фермент уреаза; н-р бактерии рубца жвачных)
*аммон-я хитина (ферм-т хитиназа) Выделяющийся аммиак: -потребляется раст-ми как ист-к азота -окисляется в нитриты, нитраты (см.вопросы 40-41) -иммобилизуется почв.микробами (подр.см.вопросы 39-41)
Осн.инф-я: о водороде: *3 место по распр-ю в биосфере, НО в атмосфере его очень мало (т.к. он молекулярный, а осн.его часть – в соед-ях) *реагирует при нагревании (т.к. при нагревании распадается на радикалы Н) *связывает в одну систему работу аэробов и анаэробов
Водород образуется по след.схеме:
*у азотфиксаторов: нитрогеназа - катализатор обр-я водорода *у водорослей и цианобактерий: фотолиз водыàобр-е водорода Водородные бактерии – группа бактерий, окисляющих водород в аэробных условиях (10^8 т/год) *Грам(+): коринеподобные Nocardia, Arthrobacter, Streptomyces *Грам(-): Hydrogeno-(-bacter, phaga,), Rhizobium, Azospirillum Роль вод.бактерий: *продуценты белка, источник ферментов *биорегенерация воздуха
Целлюлоза – линейный полисахарид, составленный из структурных остатков бета-глюкозы. Обычно синт-ся растениями, но есть и исключения (Acetobacter xylinum, клубеньковые бактерии). Осн.цель разл-я: вернуть угл.газ в атмосферу, т.е. замкнуть цикл углерода. Один из самых сложных комплексов реакций разложения (см.рис)
Пектины – кислые полисахариды, обр.межклет.в-во. Ферменты: *протопектиназа (перевод в раств.формы) *пектинэстераза (обр-е пектин.к-т) *полигалактуроназы (разл-ет пектин на молекулы галактуроновой к-ты) Разлагаются (в аэробных усл-ях): *грибами (Rhizopusà AlternariaàCladosporium, Trichoderma (разр-ют целлюлозу)) *Penicillium frequentans
Крахмал – запасной полисахарид растений. Крахмал=амилоха (20-25%)+амилопектин (75-80%). Разл-ся амилазами (внеклет.микробные ферменты) Амилоза – синяя окраска с йодомàопределяем амилолитическую акт-ть у микробов Амилопектин – красно-фиол.окраска с йодом
Бывает: *автротрофная 1) фотосинтез *кислородный: цианобактерии *бескислородный: пурпурные серные и несерные, зеленые бактерии
2) хемосинтез (см.след.вопрос) 3) образование метана (см.вопрос 30) *гетеротрофная
Хемосинтез — способ автотрофного питания, при котором источником энергии для служат реакции окисления неорганических соединений. Могут использовать только бактерии или археи! Был открыт в 1887 г. Виноградским. По субстратам окисления различают: *железобактерии (см.вопрос 34) *серобактерии =тионовые (см.вопрос 37) *водородные бактерии (см.вопрос 45) *карбоксидобактерии -автотрофы -бактерии из разных таксонов: Arthrobacter, Pseudomonas, Alcaligenes, Streptomyces *нитрификаторы (см.вопрос 41)
Отличия бакт.фотосинтеза от фотосинтеза растений: *бактерии не выделяют кислород (искл-е: цианобактерии) *имеют особые пигменты – бактериохлорофилл, бактериородопсин
Осн.инф-я о кислороде: *самый распр.эл-т на Земле (89% в гидросфере, 47% в литосфере, 21% в атмосфере)
Токсические эффекты молек.кислорода и его производных: *окисление самих бактерий (для анаэробов) *окисление клеточных метаболитов (для аэробов). Особенно чувствительна нитрогеназа *синглетный кислород (радикал О) может повреждать важные комп-ты клетки;«тушится» каротиноидами *обр-е перекиси водорода, супероксидовàнужны ферменты для их разл-я (н-р, пероксидаза, супероксиддисмутаза)
54. Разложение растительных полимеров в аэробной и анаэробной зонах почвы???
55.Нитрагин, ризоторфин Нитрагин – препарат на основе клубеньковых бактерий, предназначенный для обработки семян бобовых перед посевом. Впервые получен в Германии в 1896 г. Прим.: каждой культуре должен соотв.свой штамм Получение: *выделяем произв.штамм клубеньковых бактерий: разрезаем клубенекàсовершаем посев *оцениваем: Штамм должен иметь след.св-ва: 1) специфичность по отн-ю к необх.раст-ю 2) генетическая уст-ть 3) св-во доминирования 4) инвазивность (сп-ть проникать в корни) 5) активность (сп-ть к азотфиксации)àэффективность (пов-е урожая) Прим.: *мелкие белые клубеньки – плохой штамм *сложно оценить прибавку урожая (именно от внесения препарата) 
Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту: ©2015 - 2024 stydopedia.ru Все материалы защищены законодательством РФ.
|
(в почве)
, где Н+ - акцептор электрона
