Признаки грибов (Fungi, Mycota)
Николай Александрович Красильников – основатель кафедры БП в МГУ
*крупнейший специалист по систематике микроорг-мов
*рассматривал жизнь почв.микроорг-мов во взаимосвязи с высшими растениями
9) Евгений Николаевич Мишустин
*установил закон-ть геогр.распр-я микроорг-мов
Другие разделы почвенной биологии развивались позднее почвеной бактериологии:
Микология:
а) Ячевский (составил определитель грибов)
б) Селман Ваксман: открыл стрептомицин; отметил, что почва – ест.среда обитания грибов
в) Курсанов: организовал кафедру низших растений в МГУ
Альгология:
Мейер, Рихтер, Голлербах (осн-ль школы почв.альгологов), Штина.
Зоология:
Меркурий Сергеевич Гиляров: осн-ль почв.зоологии в МГУ, зоол.методы диагностики почв, борьба с почв.вредителями
Дмитрий Григорьевич Звягинцев
* изучал почву как среду обитания микроорганизмов
- Царства живой природы
Царство - иерархическая ступень научной классификации биологических видов.
до 1970 годов разделяли по царствам по типу питания
С развитием микроскопов (в особенности электронных) ученые обнаружили сущ.различия между одноклеточными организмами. в 1938 г. Герберт Копеланд предложил следующую схему (в царство Монера он отнес бактерий и сине-зеленых водорослей).
Гипотеза симбиогенеза объясняет механизм возникновения некоторых органоидов эукариотической клетки — митохондрий, пластид (митохондрии и пластиды имеют свою ДНКàпредположение о том, что они были клетками, и их поглотили другие клеткиàсимбиоз и эволюция.
Современная классификация основывается на анализе последовательностей генов рРНК.
- Почвенные водоросли, экологические функции, основные группы.
Почвенные водоросли – экол.группировка тех видов водорослей, жизнь которых постоянно связана с почвой. Бывают наземные (на пов-ти почвы), водно-наземные (в постоянно влажных почвах) и почвенные (внутри почвы)
*обнаруживаются во всех почвах, 5000-1.5млн. клеток в 1 г. почвы, 50-1500кг/га в год
*пигменты (каротиноиды) защищают защищают клетку от синглетного кислорода.
*тело – таллом, осмотрофное питание
* вегетативное размн-е, бесполые споры, но бывают и гаметы.
Экологические функции:
1) первыми заселяют вулканические пеплы, лаву, антропогенные субстраты
2) накапливают органику с азотом, первичные продуценты
3) экологические индикаторы (на загрязненность отходами, газами)
Группы см. в тетради
- Цианобактерии
*живут в пустынях, вулк.ист-ках, явл-ся комп-ми лишайников,
см. в тетради
- Беспозвоночные животные в почве. Размерные и трофические группы
Размерные группы
Трофические группы:
*фитофаги (филлофаги и ризофаги)
*хищники
*некрофаги
*копрофаги
*сапрофаги
Беспозвоночные животные в почве:
1) Простейшие (Protozoa)
2) Коловратки (Rotatoria): коловращ.аппарат из ресничек, 0.01-2 мм, полифаги
3) Нематоды (Nematoda): круглые черви, высокое сод-е азота в биомассе (т.к. едят бактерий)
*свободноживущие
-водные жители (предпочтительно дно)
-полифаги, хищники, бактериофаги итд
-до 10^6 особей/кв.м., около 11 000 видов
*паразитические
4) Энхитреиды (Oligochaeta): 2-45 мм, метамерия; 120 тыс./кв.м, 50 г/кв.м.; чувствительны к температуре, устойчивы к холоду. Главная пища – отмирающие корни! (т.е. живут в прикорневой зоне, подстилке итд).
5) Дождевые черви (Lumbricidae)
6) Моллюски (Mollusca): фитофаги и хищники
*легочные улитки (Helix pomatia=виноградная)
*голые слизни (Agriolimax agrestis, Limax maximus) – обитатели леса
7) Тихоходки (Tardigrada): около 900 видов, 0.1-1.5 мм, гидробионты; 4 сегмента-4 пары ног, 10^2-10^3 экз./г; в осн.во влажных почвах и мхах, питаются остатками/выделениями растений либо хищники. Очень-очень-очень выносливы!
8) Членистоногие (Arthropoda)
*Жабродышащие (Brahiata)
-Ракообразные (Crustacea)
Мокрицы (Oniscidea), около 3500 видов.
В пустынях могут выполнять роль
дождевых червей (мокрица Hemilepistus)
*Трахейные (Tracheata)
-Myriapoda: около 1000 видов
а)Symphila, Pauropoda – мелкие, в почв.подстилке
б) Diplopoda – в подстилке.
Переваривают целлюлозу (симбиоз с микроорг-ми)
в) Chilopoda – ядовитые хищники
-Insecta (см. вопрос 27)
*Хелицеровые (Chelicerata)
-Arachnida
а) Орибатиды: 13 г/кв.м., до 10^4 экз/куб.дм.
Сапрофаги.
б) Пауки (Aranei): до 100 экз./кв.м., хищники.
- Почвенные простейшие. Численность, распространение, таксономические группы, роль в почвах
Простейшие (Protozoa)
*одноклеточные; до 10^5 клеток/г, до 30-40 г/кв.м.
*осн.роль – регуляция числ-ти бактерий и грибов
*гидробионты
Осн.группы:
*Жгутиконосцы (Mastigophora): мелкие, имеют жгутик (1 или неск.), размер – неск.мкм
-растительные (Euglena)
-животные (Bodo, Oicomonas, Cercomonas, Monas)
*Саркодовые (Sarcodina): до 20-50 мкм, есть псевдоподии; питаются бактериями, грибами, мертвой органикой
-раковинные амебы (Testacea)
*Инфузории (Ciliophora): до 180 мкм
-равноресничные (Patamecium)
-кругоресничные (Vorticella)
-спиральноресничные (Stentor)
- Дождевые черви, их роль в почве
Дождевые черви (Lumbricidae): метамерия, 2-2000 см; до 500/кв.м, до 1т/кв.м.
*подстилочные (Dendrobaena octaedra, Lumbricus castaneus
*подстилочно-почвенные (Lumbricus rubellus)
*норники (Lumbricus terrestris)
Осн.функции в почве:
-механическое разрушение раст.остатков, нейтрализация кислых продуктов распада растительных тканей
-минерализация и гумификация органического материала
-избирательная стимуляция некоторых групп бактерий и грибов в почве
- Членистоногие – представители почвенной фауны
Членистоногие (Arthropoda)
*Жабродышащие (Brahiata)
-Ракообразные (Crustacea)
Мокрицы (Oniscidea), около 3500 видов.
В пустынях могут выполнять роль
дождевых червей (мокрица Hemilepistus)
*Трахейные (Tracheata)
-Myriapoda: около 1000 видов
а)Symphila, Pauropoda – мелкие, в почв.подстилке
б) Diplopoda – в подстилке.
Переваривают целлюлозу (симбиоз с микроорг-ми)
в) Chilopoda – ядовитые хищники
-Insecta (см. вопрос 27)
*Хелицеровые (Chelicerata)
-Arachnida
а) Орибатиды: 13 г/кв.м., до 10^4 экз/куб.дм.
Сапрофаги.
б) Пауки (Aranei): до 100 экз./кв.м., хищники.
- Царство грибов. Распространение, численность и роль грибов в почвах
Признаки грибов (Fungi, Mycota)
признаки растенийпризнаки животных
-неогр.верхушечный рост хитин в клет.стенке
-поперечные перегородки мочевина, гликоген
*мицелий (сост.из гиф. Плектенхима – ложная ткань, образ.гифами)
*плеоморфизм: один вид имеет неск.стадий развития, кот. разл-ся по
-внешности
-местообитанию
-функциям
Пример: Zygomycota, Ascomycota.
*гетерокариоз (в одной клетке неск.ядер)
*1-2 т/га, до 35 км/г
*за сутки разлагают в 2-7 раз больше, чем потребляют (т.к. выделяют ферменты)
По типу мицелия грибы делят на:
1) Низшие
-неклеточный мицелий
-нет перегородок
-гетерокариоз
2) Высшие
-клеточный мицелий
По размножению выделяют:
1) Chitridiomycota (они одни имеют подвижные зооспоры)
2) Zygomycota (спорангий-бесполое, зигоспора-половое (подробнее см.вопрос 28))
3) Ascomycota (имеют сумку (аск) с 8 спорами, нет подвижных форм)
4) Basidiomycota (базидии, пряжки на мицелии)
Также выделяют Deuteromycota (у них не найден половой процесс) и грибоподобные миксомицеты (относятся к Protozoa)
Роль грибов в почвах:
-структурирование почвы
-синтез меланиновых пигм-овàвлияние на окраску гумуса
-гетеротрофная нитрификация (подр.см.вопрос 41)
-растворение труднодоступных фосфатов, выд-е орг.к-т
- Дрожжи в почвах
Дрожжи – грибы, вегетативная стадия которых представлена одиночными почкующимися или делящимися клетками. Не обособлены в отдельный таксон, встречаются среди Ascomycota, Basidiomycota.
*клетки разной формы, могут формировать псевдомицелий (настоящий мицелий формируется при апикальном росте, а псевдо – при почковании)
*около 1000 видов
*в природе часто в ассоциации с растениями
Роль дрожжей в почве:
-трансформация орг.в-ва
-влияют на состав гумуса и водопрочность агрегатов
-в ассоциации с бактериями эффективнее фиксируется азот (дрожжи – углеродное питание бактерий)
-образуют комплексы с минеральными элементамиàповышают их доступность
Примеры:
-Saccharomyces cerevisiae – винные дрожжи
-Lipomyces – типично почвенные дрожжи (L.tetasporus, L.starkey, L.lipofer)
*не способны к брожению (только прямое окисление органики)
*разлагают множество сложных соединений (крахмал, гетероциклы)
- Лишайники и их роль в почвообразовательных процессах
Лишайники (Lichene) – группа симбиотических организмов (гриб+водоросль)
-гриб дает воду
-водоросль синтезирует органику
*тело – таллом (гомеомерный – симметрия на срезе, гетеромерный – нижний слой толще и плотнее, водоросли сосредоточены ближе к вершине)
*образуют лишайниковые вещества
*медленный рост (0.2-100мм), прикреплены к субстрату
*размн-ся делением таллома, либо с помощью сумки гриба
*уст-вы к высушиванию, поглощают воду из атмофсеры
По типу субстрата различают:
*эпигейные (напочвенные. Не встречаются в плодородных почвах, т.к. сильная конкуренция): Cladina, Aspicilla
*эпилитные (наскальные): Lecidea, Lecanora
Также встречаются актинолишайники:
-слоистый таллом
-актиномицет стимулирует образование хлорофилла
Роль лишайников в почве:
*разрушают горные породыàпервичное почвообразование (выделяют орг.к-ты)
- Сравнительная характеристика клеток эукариот и прокариот
- Царство прокариот. Основные группы и их характеристика
- Актиномицеты. Распространение, численность и роль в почве
Актиномицеты – Грам«+» бактерии
-ветвящийся мицелий (0.5-1 мкм): часть проникает в плотный субстрат, а часть – воздушный мицелий.
-синтезируют гидролазы (способны разлагать много чего как грибы)
*размн-ся мицелием или спорами (форм-ся на возд.мицелии; часто неподвижные, иногда со жгутиками)
*продуценты антибиотиков (н-р, стрептомицин)
*могут быть патогенами человека, животных, растений
Роль в почве:
*образуют симбиотические азотфиксирующие ассоциации с растениями
*активные разлагатели сложных органических соединений
- Вирусы и фаги
*были открыты Ивановским в конце 19 века (вирус табачной мозаики не задерживался батериальными фильтрами)
*группа чрезвычайно мелких паразитов, развиваются только внутри клеток других организмов. Отличие: вирус – паразит животных и растений, а фаг – паразит микроорганизмов.
*не имеют клет.стр-я, живут в виде вирионов (НК+капсид)
*в почве вирусы и фаги не размножаются, но долго сохраняются
Лизогения (фагоносительство) – явление, при котором:
-колония заражена фагом извне
-фаг не убивает клетку (умеренный фаг) и передается при делении
-НО если клетка ослабляетсяàфаг может убить
- Общие представления об обмене веществ у микроорганизмов.
Обмен в-в - набор химических реакций, которые возникают в живом организме для поддержания жизни.
*Осн.источник энергии –АТФ
*в-ва попадают в клетку через фосфолипидную мембрану
Практически все реакции протекают с участием ферментов.
Фермент – катализатор белковой природы. Ферменты специфичны 1 субстрат – 1 фермент). Бывают:
*констутивные (всегда синт-ся клеткой)
*индуцибельные (синт-ся только при наличии опр.субстрата)
Клетка может управлять скоростью отдельных реакций с помощью 2 механизмов:
1) механизм репрессии конечного продукта (в одной из реакций есть аллостерический (регуляторный) фермент, который связывается с конечным продуктом и изменяет активность начального фермента)
2) механизм катаболитной репрессии (если есть 2 субстрата, то сначала исп-ся тот, кот.обеспечивает более быстрый рост)
По зависимости от факторов роста (в-в, лимитирующих рост – витаминов, аминок-т итд):
-прототрофы (не зависят от факторов роста)
-ауксотрофы (зависят)
По типам питания выделяют
1) источник энергии
-фототрофы (свет)
-хемотрофы (химические связи в в-вах)
2) донор водорода (электронов)
-органика
-неорганика
3) источник углерода
-автотрофы (угл.газ)
-гетеротрофы (органика)
Пример: фотолитоавтотрофы (растения, зеленые бактерии), хемоорганогетеротрофы человек) итд.
Физиологическая группа – сов-ть микроорг-мов, осуществляющих одну и ту же общую физиологическую функцию в цепи превращ-я в-в.
Например: аммонификаторы, нитрификаторы, сульфатредукторы итд.
- Катаболизм
Катаболизм – процесс распада какого-либо в-ва на более простые с выделением АТФ (энергии).
Пример: гликолиз (глюкозаàмол.к-та), брожение.
Создаются в-ва с макроэнерг.связями, чаще всего АТФ при реакциях фосфорилирования:
1) субстратное (брожение). Бродят углеводы, спирты, орг.к-ты, гетероциклы. Накапливаются орг.к-ты, спирты, ацетон, угл.газ, водород. По главному продукту различают брожения (спиртовое, молочнокислое, маслянокислое)
2) фотофосфорилирование (анаэробный процесс).
-хлорофилл (водоросли (эукариоты), зеленые бактерии (прокариоты))
-родопсин (галобактерии)
У эукариот и цианобактерий в ходе фотосинтеза выделяется кислород, у остальных – нет.
3) окислительное фосфорилирование. Суть: кислород акцептирует электрон.
-дыхание (перенос электрона на молек.кислород)
-анаэробное дыхание (перенос электрона на неорганические акцепторы: сульфаты, нитраты, карбонаты)
Процессы катаболизма регулируются механизмом катаболитной репрессии (см.выше)!
- Анаболизм
Анаболизм – сов-ть процессов синтеза более сложных в-в из простых, протекающих при затратах энергии (АТФ).
Пример: фотосинтез, синтез белков итд.
*C:N=5:1 в биомассе, НО C:N=25:1 в среде, т.к. 1/5 C включается в в-ва клеток, а остальное расходуется на энергетические нужды.
*Источник С – органика, угл.газ
*Источник N – белки, нитраты, молек.азот
Процессы анаболизма регулируются механизмом репрессии конечного продукта (см.выше)!
- Роль почвенных микроорганизмов в биологическом круговороте веществ на Земле
-редуценты (актиномицеты, цитофаги)
-могут быть продуцентами (цианобактерии, зеленые водоросли)
- Энергетические процессы у микроорганизмов
Энергетический процесс (применительно ко всему живому) – сов-ть процессов обмена в-в, обеспечивающих снабжение клеток энергией.
Энергетические процессы подразделяются на:
*процессы образования и накопления химической энергии (АТФ, гликоген)
-фотосинтез
-хемосинтез
-нитрификация
*процессы превращения химической энергии в механическую, тепловую и другие виды энергии (потребление АТФ)
-окисление органики, разложение полимеров
-денитрификация
- Роль микроорганизмов в питании растений
-разл-е опадаàформ-е гумуса
-фиксация азота (только прокариоты): Rhizobium, Bradirhizobium, Azospirillum (симбиотич.), Azotobacter (свободножив.)
-перевод труднодоступных мин.солей в доступную форму (мобилизация; в особенности фосфор)
- Круговорот углерода.
Круговорот углерода – геохимический цикл планетарного масштаба, состоящий из взаимно противоположных процессов: фиксации угл.газа и минерализации орг.в-ва.
1) Связывание углекислого газа (в основном растения)
*фотосинтез (180 млрд.т/г)
*хемосинтез (аноргоксидация)
*гетеротрофная фиксация (н-р, карбоксилирование)
*обр-е метана (метаногены – см.вопрос 30)
2) Минерализаация (в основном бактерии)
*окисление метана (метанотрофы – см.вопрос 31)
*разл-е полимеров (см.соотв.вопросы 42,46,47 итд): гидролитики
- Клубеньковые бактерии (Rhizobium, Bradirhizobium, Mezorhizobium, Sinorhizobium)
Клубеньковые бактерии – симбиотические палочковидные бактерии типа Протеобактерии.
-заражение корня генетически запрограммировано и происходит в период прорастания семян
-бактерии в клубеньке=бактероидыàфиксация азота
Другие виды азотфиксирующего симбиоза:
*актинориза (Franckia). Встречается у ольхи, облепихи.
*взаим-е цианобактерий (Anabaena azollae) с водным папоротником (Azolla). Растет на пов-ти рисовых полейà150-300 кг азота на 1 гаàрисовые поля обеспечены азотом
*в лишайниках с цианобактериями
Сущ-ет нитрагин (препарат на основе клубеньковых бактерий)
- Архебактерии
Архебактерии – группа микроорганизмов
-рибосомы по св-вам похожи и на эукариот, и на бактерий
-способны образовывать метан (уникальная способность)
-большинство архей – экстремофилы (живут в условиях с высокими температурами, кислотностью итд)
-не способны к паразитизму
Виды архей:
1) метаногены (см.вопрос 30)
2) экстремальные галофилы
*разв-ся в рассолах (не менее 10% NaCl)
* нет кислорода, но есть светàобр-ся пурпурные мембраны с родопсиномàсинтез АТФ
*Halo- и Natrono-
3) экстремальные термофилы (Crenarcheota)
*только в горячих источниках (обычно в зонах вулканической активности) с температурой до 200-300 градусов.
Типичные представители:
а) Sulfolobus acidoaldarius
*не имеет опр. формы
*растет в среде при рН=1
*имеет пили – волоски для прикрепления к
частичкам серы (дыхание)
б) Thermoplasma
*нет клет.стенки
*анаэробны, восстанавливают серу
в) Picrophilius
*при рН=0.2-2.2, температуре 105 градусов
- Протеобактерии.
Протеобактерии – Грам(-) бактерии
-1500 видов
-разнообразные формы, функции (в честь греч.бога Протея)
По последовательностям 16S-рРНК делятся на:
1) альфа-подкласс
*пурпурные несерные
*простекобактерии: есть простека (вырост). Caulobacter.
*симбиот.азотфиксаторы (клубеньковые; см.вопрос 24)
*свободножив.азотфиксаторы:
Azotobacter (влажные нейтр.и слабощел.почвы)
Beijerinckia (слизистые бактерии, кислые почвы)
2) бета-подкласс
*метанотрофы
*нитрификаторы
3) гамма-подкласс
*энтеробактерии – факультативно анаэробные Грам(-) палочки
-эпифитные
-в кишечной флоре млекопит. (Escherichia coli, Salmonella)
-в воде и почвах (Serratia, Proteus)
*серные пурпурные
*псевдомонады: Грам(-) аэробные палочки и кокки
4) дельта-подкласс
*сульфатредукторы
*бделловибрионы – пиявки, пожирающие бактерий.
*миксобактерии – скользящие аэробные органотрофные бактерии, обр-ют плодовые тела( Myxococcus)
- Насекомые: разлагают, гумифицируют.
1) Коллемболы. 50 000 экз./кв.м. Хищники, сапрофаги. 0.2-2 мм. Живут в подстилке, любят воду. Формируют гумусовый слой подстилки, регулируют числ-ть микроорг-мов.
Делятся на 3 группы:
-поверхностные (в подстилке; сильные конечности, окрашены),
-гемиэдафические (в гумусовом слое)
-эуэдафиты (в мин.гор-тах)
2) Личинки насекомых
3) Муравьи (Formica rufa и термиты – общественные насекомые
-концентрирование органического вещества внутри гнезда
-обогащение почвы углеродом, азотом, обменными снованиями
-перемешивание почвы
- Характеристика основных отделов почвенных грибов
- Микоплазмы (Mollicutes)
Микоплазмы - прокариотные одноклеточные, грамотрицательные микроорганизмы, не имеющие клеточной стенки (только цитоплазм.мембрана)
*хемогетеротрофы, в основном факультативные анаэробы
*размн-ся непр.делениемàклетки разной формы
*самые мелкие из клеточных, имеют кольцевую двунитчатую ДНК, но ген.инфы меньше, чем в кишечной палочке (Escherichia coli)
*могут быть патогенами человека, животных, растений
Роль в почве:
-окисление железа и марганца (часто в ассоциации с др.орг-ми): Metallogenium symbioticum окисляет Mn и Fe в ассоциации с грибами
- Бактерии – метаногены (Methano-)
Бактерии-метаногены – группа микроорганизмов домена Археи.
*карбонатное дыхание, хемолитоавтотрофы
*строгие анаэробы
*часто симбионты человека и простейших (водородных бактерий)
* (в почве)
*Methano-
-coccus
-bacterium
-spirillum
- Бактерии - метанотрофы
Метанотрофы – микроорганизмы, окисляющие метан.
*облигатные метанотрофы: Methylo-
-monas
-bacillus
-coccus
*факультативные метанотрофы
Роль:
-продуценты белка из дешевого сырья
-борьба с метаном в угольных шахтах
-вовлекают метан в цикл углерода
- Микробные сукцессии в лесной подстилке.
Микробная сукцессия – последовательные закономерные изменения в комплексе почвенных микроорганизмов и в происходящих микробиол.процессах.
ВАЖНО: не важно, приведут ли эти изменения к установлению новой микробной системы!
Лесная подстилка - слой органических остатков на поверхности почвы в лесу, напочвенный покров из разлагающегося опада.
Состоит из:
*L-слой (опавшие в этом/прошлом году листья)
-много грибов, макромицетов ( т.е. грибов с большими плодовыми телами: Mycena)
-разлагаются сахара, крахмал, пектин, белки (примеры см.в соотв.вопросах)
*F-слой (ферментационный; материалу 2-4 года)
-очень активное дыхание, высокая числ-ть и разнообразие микроорг-мов
-много Basidiomycota, микромицеты (разл-ют целлюлозу: Trichoderma, Mycogonea)
-идет распад уст.полимеров (ксиланы¸целлюлоза, хитин, лигнин)àмного бактерий-гидролитиков (актиномицеты, грибы)
*H-слой (гумус; материалу 5-10 лет)
-меньше доступной органикиàменьше микробов
-остается много актиномицетов, бацилл и коринеподобных бактерий
-завершается распад уст.полимеровàнакапливается гумус
- Роль почвенных микроорганизмов в превращении алюминия
Осн. инф-я про алюминий:
*3 место по содержанию в земной коре, 1 место среди металлов
*в почве нах-ся в комплексах, солях, перв.и втор.минералах
*соед-я алюминия подвижнее в кислой среде
*выветривание алюмосиликатовàпоявление полуторных окислов Al:
-если остаютсяàлатеритообразование
-если выносятся из нек.гор-овàподзолообразование
(обр-ся комплексы алюминия с фульвок-тами)
Роль почвенных микроорганизмов:
1) минерализация комплексов (Metallogenium+гриб Penicillium sp.)
2) накопление соед-й алюминия в почв.профиле (Metallogenium)
3) обр-е комплексов с алюминием
- Участие микроорганизмов в превращениях железа в почве
Осн.инф-я про железо:
*2 место в земной коре (после алюминия)
*доступно в кислой среде, недоступно в щелочной (т.к. выпадает в осадок)
*переменная валентность:
-органика, нет кислорода: Fe(3)àFe(2) и легко мигрирует
-есть кислород: Fe(2)àгидроксид Fe(3) бурого цвета
Микроорганизмы могут:
1) окислять соед-я железа
Железобактерии – сборная группа микроорганизмов
-способны окислять соед-я железа
-откладывать его окиси на своей поверхности
-наиб.активно растут вблизи донных отложений на болотах и ручьях
Делятся на:
а) автотрофные облигатно-ацидофильные железобактерии
*окисляют железо при низком рН=2-3, энергия идет на хемосинтез
*обитают в желез.водных ист-ках, подз.водах сульфидных местор-й итд.
*Thiobacillus ferrooxidans (тионовые), Sulfolobus acidocaldarius (археи), Leptospirillum ferrooxidans (Грам(-))
Прим.: Виноградский считал такие бактерии истинными железобактериями
б) гетеротрофные железоокисляющие
*разв-ся при рН~7
Бывают:
-нитчатые железобактерии
*Грам(-), облигатные аэробы (Leptothrix, Toxothrix)
*имеют слиз.чехлы для накопления окисл.железа
-одноклеточные железобактерии
*при рН=7, нужна органика и железо
*Pseudomonas putida, Seliberia stellata (обр-ют орнштейны в почве)
-микоплазмы (сапротрофы)
*часто в ассоциации/паразитируют
*Siderococcus, Metallogenium
2) восстанавливать соединения железа (часто до вивианита)
Также встречаются магнитобактерии (Magnetospirillum)
*особые геныàимеют магнетит и магнитосомыàмагнитотаксис
*роль не ясна, активно изучаются!
- Роль почвенных микроорганизмов в превращениях минералов.
-разрушение минералов почв.породàвовлечение новых элементов в круговорот
*Thiobacillus ferrooxidans (разл-е сульфидов)
-образование бокситов, отложение сульфидов, карбонатов итд
-преобразование аморфного кремнезема в кварц (очистка от органики): Thiobacillus thioparus, Bacillus mucilaginosus
- Восстановление сульфатов микроорганизмами
Проводится:
1) сульфатредукторами- облигатными анаэробами («сульфатное дыхание»). Были открыты Бейеринком.
Сульфатредукция:
*приводит к содонакоплению
*до сероводорода
*Desulfo-
-vibrio
-nema
-sarcina
-bacter
*распространены во всех почвах, но в основном в почвах с анаэробными усл-ями (болота, затопл.территории итд)
2) термфофильными анаэробными бактериями (тиосульфаты до серы)
*Thermoanaerobacter, Clostridium thermosulfurigenes
- Схема круговорота серы
Осн.инф-я о сере:
*входит в состав нитрогеназы и нитратредуктазы
*ежегодно вымывается 10-80кг/га серыàвозникает проблема – дефицит серы
В своем цикле сера претерпевает след.изм-я:
1) окисляется
*аэробно:
-серые бесцветные (откладывают серу внутриклеточно, нет пигмента (отл-е от цианобактерий): Thiospira, Thiobacterium, Thiothrix
-тионовые (хемолитоавтотрофы, обр-ют серную к-ту; некоторые могут жить анаэробно, исп-я нитраты вместо кислорода (denitrificans)):Thiobacillus, Thiomicrospira
-термоацидофильные археи
*анаэробно:
-серные пурпурные (Rhodospirillales; Грам(-), много мембран): Thiocaspa, Thiospirillum, Chromatium
-зеленые бактерии (Chlorobiales): Chlorobium, Chloronema
2) восстанавливается
*из сульфатов (подробнее см.пред.вопрос)
*сераàсульфиды (только анаэробно!)
-Thermoproteus, Pyrococcus, Desulforococcus – кислая среда, высокая температура
3) освобождается при разложении органики
1-восстановление:
-бесцветные серобактерии: Thiospira, Thiothrix, Beggiatoa
-тионовые в аэробных усл-ях: Thiobacillus итд
-фотосинтез.серные в анаэробных: Chloronema, Chlorobium
2, 3-тионовые, археи
4-все микробы и растения
5-сульфатредукторы
6-термоацидофильные анаэробы
7-облигатно анаэробные термофильные Clostridium
- Микробные превращения фосфора
Осн.инф-я о фосфоре:
*входит в состав АТФ, НК, фосфолипидов.
*чаще всего фосфор нах-ся в недоступной растениям форме в почве, и даже внося удобрения, погл-ся около 15-20% (т.к. железо и алюминий могут связывать фосфаты)
В природе микроорганизмы могут проводить след.процессы:
1) минерализация фосфоорганических соед-й.
*фосфор нах-ся в окисленной форме (остаток фосф.к-ты)
-фитин (фермент – фитаза)
-лецитин (фосфолипаза)
-фосф.эфиры сахаров (фосфатаза)
-НК
2) мобилизация неорг.соед-й фосфора (перевод их в доступные формы)
*фосфор нах-ся в минералах/нераств.солях фосф.к-тыàнужны к-ты, чтобы растворитьàмобилизовать фосфор
-орг.к-ты: нитрификаторы, тионовые, лишайники, микоризные грибы
-неорг.к-ты: гетеротроф.бактерии ризосферы (обр-ют угольную к-ту)
- Иммобилизация азота микроорганизмами почвы
Иммобилизация – процесс закрепления потребляемого азота в орг.полимерах. Обратный процесс – минерализация.
10-30% азота микробной массы поступает в растения, всего же в Нечерноземной зоне РФ потоки азота через микробов оцениваются в 250кг/га.
Как повысить:
*вносим солому осенью под зерновыеàменьше азота вымывается
*вносим молибденàазота иммобилизуется больше, т.к. повышается акт-ть нитрогеназы и нитратредуктазы.
- Денитрификация
Денитрификация (анаэробное нитратное дыхание=~70%энерг.выхода) – сумма процессов, ведущих к частичному или полному восстановлению нитратов. Протекает в анаэробных условиях, подавляется кислородом.
Бывает:
*ассимиляционная
- Нитрификация
Нитрификация - микробиологический процесс окисления аммиака до азотистой кислоты или её самой далее до азотной кислоты.
Впервые нитрификаторов выделил Виноградский в спец.элективной среде.
Все они:
*Грам(-)
*облигатные аэробы, часто подвижные.
*рН=7.5-8, 25-30 градусов Цельсия
Считается, что нитрификация локализуется на цитоплазматической мембране
Бывает:
*автотрофная (энергия окисления исп-ся на хемосинтез:
Nitroso- (Nitro-)
-monas
-spira
-coccus
*гетеротрофная (в почвах с кислой средой нитрификацию проводят грибы и нек.микроорганизмы (Arthrobacter, Pseudomonas), которые окисляют параллельноàне получают энергии от нитрификации)
- Разложение белков.
- Биологическая фиксация азота. Общие представления
Биол.фиксация азота – сов-ть процессов восстановления молекулы азота и включения её в состав своей биомассы ПРОКАРИОТАМИ(!)
Биол.фиксация проходит по след.схеме:
Активный центр нитрогеназы – Fe:S:Mo=6:8:1
Можно использовать метод Габера-Боше, но он очень энергозатратен (225 ккал на 1 молекулу азотаà2 молекулы аммиака) и загрязняет окр.среду
Азотфиксация по особенностям диазотрофов делится на:
*ассоциативную (растения/животные дают пищу бактериям (экссудаты итд)àони фиксируют азот): Escherichia
*симбиотическую (подр.см.вопрос 24)
Также встречаются свободноживущие азотфиксаторы (Azotobacter, Clostridium pasteurianum). Clostridium pasteurianum был первым открытым азотфиксатором (Виноградский, 1898 г.).
- Схема круговорота азота
Аммонификация – процесс минерализации азотосодержащих орг.соед-й с выделением аммиака.
По типу разлагаемого соед-я делится бывает:
*аммон-я белка (см.вопрос 42)
*аммон-я НК(фермент – нуклеаза, разлагают почти все)
*аммон-я мочевины и моч.к-ты (фермент уреаза; н-р бактерии рубца жвачных)
*аммон-я хитина (ферм-т хитиназа)
Выделяющийся аммиак:
-потребляется раст-ми как ист-к азота
-окисляется в нитриты, нитраты (см.вопросы 40-41)
-иммобилизуется почв.микробами
(подр.см.вопросы 39-41)
- Образование водорода. Использование водорода.
Осн.инф-я: о водороде:
*3 место по распр-ю в биосфере, НО в атмосфере его очень мало (т.к. он молекулярный, а осн.его часть – в соед-ях)
*реагирует при нагревании (т.к. при нагревании распадается на радикалы Н)
*связывает в одну систему работу аэробов и анаэробов
Водород образуется по след.схеме:
, где Н+ - акцептор электрона
*у азотфиксаторов: нитрогеназа - катализатор обр-я водорода
*у водорослей и цианобактерий: фотолиз водыàобр-е водорода
Водородные бактерии – группа бактерий, окисляющих водород в аэробных условиях (10^8 т/год)
*Грам(+): коринеподобные Nocardia, Arthrobacter, Streptomyces
*Грам(-): Hydrogeno-(-bacter, phaga,), Rhizobium, Azospirillum
Роль вод.бактерий:
*продуценты белка, источник ферментов
*биорегенерация воздуха
- Разложение целлюлозы (155)
Целлюлоза – линейный полисахарид, составленный из структурных остатков бета-глюкозы. Обычно синт-ся растениями, но есть и исключения (Acetobacter xylinum, клубеньковые бактерии).
Осн.цель разл-я: вернуть угл.газ в атмосферу, т.е. замкнуть цикл углерода.
Один из самых сложных комплексов реакций разложения (см.рис)
- Разложение пектина
Пектины – кислые полисахариды, обр.межклет.в-во.
Ферменты:
*протопектиназа (перевод в раств.формы)
*пектинэстераза (обр-е пектин.к-т)
*полигалактуроназы (разл-ет пектин на молекулы галактуроновой к-ты)
Разлагаются (в аэробных усл-ях):
*грибами (Rhizopusà AlternariaàCladosporium, Trichoderma (разр-ют целлюлозу))
*Penicillium frequentans
- Разложение крахмала микроорганизмами
Крахмал – запасной полисахарид растений. Крахмал=амилоха (20-25%)+амилопектин (75-80%). Разл-ся амилазами (внеклет.микробные ферменты)
Амилоза – синяя окраска с йодомàопределяем амилолитическую акт-ть у микробов
Амилопектин – красно-фиол.окраска с йодом
- Фиксация СО2 микроорганизмами
Бывает:
*автротрофная
1) фотосинтез
*кислородный: цианобактерии
*бескислородный: пурпурные серные и несерные, зеленые бактерии
2) хемосинтез (см.след.вопрос)
3) образование метана (см.вопрос 30)
*гетеротрофная
- Хемосинтез
Хемосинтез — способ автотрофного питания, при котором источником энергии для служат реакции окисления неорганических соединений. Могут использовать только бактерии или археи! Был открыт в 1887 г. Виноградским.
По субстратам окисления различают:
*железобактерии (см.вопрос 34)
*серобактерии =тионовые (см.вопрос 37)
*водородные бактерии (см.вопрос 45)
*карбоксидобактерии
-автотрофы
-бактерии из разных таксонов: Arthrobacter, Pseudomonas, Alcaligenes, Streptomyces
*нитрификаторы (см.вопрос 41)
- Бактериальный фотосинтез (подр.см.вопрос 49)
Отличия бакт.фотосинтеза от фотосинтеза растений:
*бактерии не выделяют кислород (искл-е: цианобактерии)
*имеют особые пигменты – бактериохлорофилл, бактериородопсин
- Круговорот кислорода и его токсические эффекты
Осн.инф-я о кислороде:
*самый распр.эл-т на Земле (89% в гидросфере, 47% в литосфере, 21% в атмосфере)
Токсические эффекты молек.кислорода и его производных:
*окисление самих бактерий (для анаэробов)
*окисление клеточных метаболитов (для аэробов). Особенно чувствительна нитрогеназа
*синглетный кислород (радикал О) может повреждать важные комп-ты клетки;«тушится» каротиноидами
*обр-е перекиси водорода, супероксидовàнужны ферменты для их разл-я (н-р, пероксидаза, супероксиддисмутаза)
54. Разложение растительных полимеров в аэробной и анаэробной зонах почвы???
55.Нитрагин, ризоторфин
Нитрагин – препарат на основе клубеньковых бактерий, предназначенный для обработки семян бобовых перед посевом. Впервые получен в Германии в 1896 г.
Прим.: каждой культуре должен соотв.свой штамм
Получение:
*выделяем произв.штамм клубеньковых бактерий: разрезаем клубенекàсовершаем посев
*оцениваем: Штамм должен иметь след.св-ва:
1) специфичность по отн-ю к необх.раст-ю
2) генетическая уст-ть
3) св-во доминирования
4) инвазивность (сп-ть проникать в корни)
5) активность (сп-ть к азотфиксации)àэффективность (пов-е урожая)
Прим.:
*мелкие белые клубеньки – плохой штамм
*сложно оценить прибавку урожая (именно от внесения препарата)
Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту:
©2015 - 2025 stydopedia.ru Все материалы защищены законодательством РФ.
|