СВЕТОВАЯ ФАЗА ФОТОСИНТЕЗА
Механизм и химизм фотосинтеза
РОЛЬ ПИГМЕНТОВ В ФОТОСИНТЕЗЕ
Из физики известно, что только поглощенный свет может производить химическое действие; поглощенный квант света активирует лишь одну молекулу пигмента; вся энергия кванта поглощается только одним электроном, который в результате поднимается на более высокий энергетический уровень; на основном уровне остается «электронная дырка» (электронная недостаточность). Такое состояние молекулы пигмента называют возбужденным. При этом поглощенная энергия запасается в виде энергии электронного возбуждения. В тексте или на рисунке около названия или формулы возбужденной молекулы ставят звездочку (*).
Электрон может находиться на верхнем энергетическом уровне очень недолго: 1(Г10—10~!2 с. Затем он теряет поглощенную энергию и возвращается на свое место или переходит к другому веществу, при этом поглощенная энергия может выделиться в виде света (флуоресценция), в виде тепла или использоваться для синтеза АТФ из АДФ. В последнем случае говорится о том, что световая энергия превратилась в химическую.
Зеленые и желтые пигменты играют в фотосинтезе разную роль. Еще в 1932 г. Р. Эмерсон (США) разделил фотосинтетические пигменты на две группы: пигменты-сборщики и пигменты-ловушки. Пигменты-сборщики — это пигменты, поглощающие свет и передающие поглощенную энергию квантов пигменту-ловушке. Пигмент-ловушка — это пигмент, который, получив энергию, может потерять электрон. Большинство пигментов являются сборщиками; это вспомогательные пигменты. Пигментами-ловушками являются особые формы хлорофилла а, которые обозначаются как П700 (Р700) и Пб80 (Р680), где П (Р) — первая буква русского (или латинского) слова «пигмент» (pigmentum), а цифра около буквы показывает, что максимум поглощения у пигмента приходится на длину волны 700 и 680 нм.
Пигменты работают не изолированно друг от друга, а образуют две системы. В состав первой пигментной системы (ФС-I) входят пигменты-сборщики: хлорофиллы а и Ъ (по 200 молекул), каротин (50 молекул) и 1 молекула пигмента-ловушки Р700. В состав второй пигментной системы (ФС-П) тоже входят пигменты-сборщики квантов света: хлорофиллы а и Ъ (по 200 молекул), 50 молекул ксантофиллов и 1 молекула пигмента-ловушки П680
Пигменты-сборщики передают поглощенную энергию с помощью резонанса пигменту-ловушке. Передача энергии происходит от каротиноидов к хлорофиллу и от одной молекулы хлорофилла к другой; от пигментов, поглощающих свет меньшей длины волны, к пигментам, поглощающим свет большей длины, т. е. от коротковолновых пигментов к более длинноволновым, например:
Ксантофилл -» Хлорофилл Ь -> Хлорофилл а ->П680-
Во время передачи часть энергии теряется в виде тепла. Для того чтобы энергия возбуждения молекулы одного пигмента могла передаться к молекуле другого пигмента, они должны располагаться в определенной последовательности и между ними должны быть очень маленькие расстояния — не более 10 нм; в действительности эти расстояния еще меньше — 0,5 нм. Это возможно благодаря связыванию молекул хлорофилла со специфическими белками и расположению пигментных систем в мембранах тилакоидов.
Итак, главная роль в фотосинтезе принадлежит хлорофиллу а и особенно Пуоо и Tim, остальные пигменты играют роль сборщиков энергии. Каротиноиды не только передают поглощенную световую энергию хлорофиллу, но и выполняют еще и другую функцию.
Поглотившая квант света молекула хлорофилла может прореагировать с кислородом воздуха, образуя сшглетный кислород, который вызывает повреждение некоторых органических молекул, окисляя их. Каротиноиды защищают клетку от образования синг-летного кислорода: они забирают энергию от хлорофилла и выделяют ее в виде тепла. У растений-мутантов, не имеющих каротиноидов, в аэробных условиях хлорофилл быстро разрушается.
СВЕТОВАЯ ФАЗА ФОТОСИНТЕЗА
Переход электрона на более высокий энергетический уровень, как уже говорилось, позволяет возбужденной молекуле пигмента-ловушки П700 или Пб8о отдавать электроны. Электрон уходит к молекуле другого вещества, вызывая транспорт электронов; молекула П7оо или Пб8о при этом окисляется и становится заряженной положительно. Электроны, поглотившие достаточное количество энергии, переходят от пигмента-ловушки к молекулам других веществ, находящимся рядом и называемым переносчиками электронов. Переносчик поглощает определенную часть этой энергии и передает электрон следующему переносчику, где этот процесс повторяется. Порядок расположения молекул переносчиков в мембранах хлоропласта зависит от величины их окислительно-восстановительного потенциала, т. е. от их способности присоединять или от-Давать электроны. Во время транспорта электрона по цепи переносчиков часть его энергии превращается в химическую, поскольку за счет этой энергии из аденозиндифосфата (АДФ) и неорганического фосфата (Ф„) синтезируется аденозинтрифосфат (АТФ). В химической связи между АДФ и Ф„ запасается значительное количество энергии (около 30 кДж/моль). Эта энергия освобождается в процессе реакций, при которых данная связь разрывается. Синтез АТФ за счет энергии света называется фотосинтетическим фосфо-рилированием.
ТРАНСПОРТ ЭЛЕКТРОНОВ
Известны два пути транспорта электронов: циклический и нециклический.
В циклическом транспорте электронов (рис. 4.7) участвует первая пигментная система, в которой главным пигментом является ГЬоо- Окислительно-восстановительный потенциал П700 (Ео) в основном состоянии равен + 0,43 В, следовательно, молекула пигмента с трудом может потерять электрон. Когда молекула П7оо поглощает квант света и переходит в возбужденное состояние, ее окислительно-восстановительный потенциал падает до — 0,8 В, поэтому она получает способность отдавать электроны (фотохимическая реакция). Отдавая электрон, молекула ГЬоо окисляется и приобретает положительный заряд:
Сначала электрон от П7оо переходит к белку, содержащему железо и серу (FeS), а затем к переносчику, который называется фер-редоксином (см. рис. 4.7). Ферредоксин — железосодержащий белок, Ео которого — 0,43 В. Далее электрон возвращается к П7оо через ряд промежуточных переносчиков, среди которых цитохром h (Ьььъ), пластохинон, цитохром / и пластоцианин. Пластохинон может переносить и электроны, и протоны. Цитохром / имеет Ео, равное + 0,36 В. Получая электрон, он восстанавливается. Следующий переносчик пластоцианин — это белок, в молекулу которого входят два атома меди. Его Ео — + 0,37 В.
Вещества-переносчики располагаются в порядке возрастания их окислительно-восстановительного потенциала. Электрон спонтанно передвигается к веществу с менее отрицательным потенциалом. П7оо является и донором, и акцептором электронов.
Во время транспорта электрона по этому циклическому пути его энергия используется для присоединения Фн к АДФ и образуется АТФ. Фосфорилирование АДФ с образованием АТФ за счет энергии света, сопряженное с циклическим транспортом электронов получило название циклического фотосинтетического фосфо-рилирования. Его суммарное уравнение можно записать так:
АДФ + Н3РО4 + Xv -> АТФ + Н2О.
Теоретически циклический транспорт электронов может протекать при закрытых устьицах, поскольку кислород не образуется, а двуокись углерода не нужна.
Второй путь транспорта электронов — нециклический.
В этом случае электрон от П*7оо сначала тоже передается через железосерный белок на ферредоксин (рис. 4.8). От ферредоксина он транспортируется к НАДФ+ (Ео = -0,32 В). Этот процесс осуществляется с помощью ферредоксин-ЯАДФ-редуктазы, коферментом которой является ФАД (флавинадениндинуклеотид). Отдав электрон, П7Оо ионизируется. Его окислительно-восстановительный потенциал снова становится +0,43 В (основное состояние).
Поэтому П7оо снова может присоединять электроны. Откуда П7оо получает недостающий электрон? Донором электронов становится молекула П68о, тоже поглотившая квант света и перешедшая в возбужденное состояние.
Она теряет электрон, который передается феофитину. От Феофитина электрон транспортируется через ряд переносчиков (пластохинон, цитохром /, пластоцианин) и в конце концов достигает П700 и заполняет здесь «электронную дырку».
Теперь в молекуле П68о появилась электронная дырка. Откуда поступает недостающий электрон? Потерявшая электрон молекула Пб8о действует как сильный окислитель. При участии ионов марганца и хлора с помощью переносчиков она отнимает электрон от воды. Происходит фотоокисление воды и выделяется кислород: Н2О -> 2 Н+ + 2ё" + 1/2 О2. Образовавшийся из воды кислород выделяется в атмосферу, ионы водорода остаются в водной среде тилакоидов хлоропластов, а электроны заполняют электронную дырку в молекуле Пб8о- Таким образом НАДФ+ восстанавливается за счет электронов, образовавшихся в результате разложения воды и транспортировавшихся по нециклическому пути.
Когда два электрона соединяются с НАДФ+, свободные протоны из водной среды тилакоидов хлоропластов тоже присоединяются к нему, и таким способом образуется НАДФН.
Во время транспорта электрона по нециклическому пути также образуется АТФ. Процесс фосфорилирования АДФ с образованием АТФ, сопряженный с нециклическим транспортом электронов, называют нециклическим фотосинтетическим фосфорилированием, который представлен следующим суммарным уравнением:
Н2О + НАДФ+ + АДФ + Н3РО4 + 8 Xv -> -> 1/2 О2 + НАДФН + Н+ + АТФ
В конечном счете во время световой фазы фотосинтеза происходит перенос электронов от воды (£'о = +0,81 В) на НАДФ+ (Ео = —0,32 В). Перенос электронов от вещества с более положительным потенциалом к веществу с более отрицательным требует затраты энергии. Используется энергия света, поглощенного пигментами.
Для транспорта каждого электрона требуются два кванта. Этот перенос электронов против градиента окислительно-восстановительного потенциала и является фотохимической работой.
Итак, световая фаза фотосинтеза — это вызванный поглощенным светом транспорт электронов, в результате которого образуются АТФ и НАДФН. Так как молекула, теряющая электрон, окисляется, а получающая его восстанавливается, то это уже окислительно-восстановительный процесс.
Для транспорта электронов необходимы маленькие расстояния между молекулами-переносчиками электронов и их расположение в определенном порядке, поэтому все вещества, участвующие в световой фазе фотосинтеза, располагаются в мембранах хлоропласта: в тилакоидах гран и в тилакоидах стромы. В растворе световая фаза фотосинтеза не пойдет. Вне хлоропластов пигменты поглощают свет, но быстро рассеивают поглощенную энергию в виде тепла или флуоресценции. Растворы хлорофилла флуоресцируют в десять раз сильнее, чем живой лист. Кроме того, с помощью мембран хлоропласта образование кислорода и сильного восстановителя разобщено, иначе они могли бы взаимодействовать. Следовательно, хлоропласт является главной органеллой фотосинтеза.
В мембранах тилакоидов пигментные системы вместе с переносчиками электронов образуют две фотосинтетические системы — фотосистему I (ФС I) и фотосистему II (ФС И). В состав первой фотосистемы входят первая пигментная система, белок, содержащий железо и серу; 1—2 молекулы ферредоксина; по 1 молекуле цитохрома/и пластоцианина и 2 молекулы цитохрома Ь(, {Ь%ъ)\ в состав второй фотосистемы — вторая пигментная система, феофи-тин; 4 молекулы пластохинона, 2 молекулы цитохрома Ь559 и 6 атомов марганца. Первая фотосистема располагается в тилакоидах стромы и гран, вторая — только в тилакоидах гран. В циклическом транспорте электронов участвует первая фотосистема, в нециклическом — обе.
СИНТЕЗ АТФ
Существует несколько теорий, объясняющих механизм фосфо-Рилирования АДФ, сопряженный с транспортом электронов. Наибольшим признанием пользуется хемиосмотическая теория английского биохимика П. Митчела (1961). Согласно этой теории, пла-стохинон, присоединив два электрона от Пб8о, присоединяет еще два протона из стромы хлоропласта и переносит их через мембрану -во внутритилакоидное пространство. Протоны накапливаются внутри тилакоида и в результате фотоокисления воды.
Благодаря неравномерному распределению протонов по обе стороны мембраны создается разность химических потенциалов протонов и возникает электрохимический мембранный потенциал ионов водорода (АцН+), включающий две составляющие: концентрационную (АрН), возникающую в результате неравномерного распределения протонов по обе стороны мембраны, и электрическую (AT), обусловленную возникновением противоположного заряда на поверхности мембран, т. е. образованием мембранного потенциала. Энергия АрН и АЧ7 используется для обратного транспорта протонов из внутритилакоидного пространства в строму хлоропласта по особым каналам. С обратным транспортом протонов и сопряжено фосфорилирование АДФ.
Сопряжение обратного транспорта протонов и фосфорилирова-ния АДФ обеспечивает Н+-АТФ-синтетаза, расположенная в тила-коидных мембранах и состоящая из двух частей: водорастворимой каталитической части (F\), обращенной к строме хлоропласта, и мембранной части (Fq), пронизывающей бислой липидов (рис. 4.9). Последняя представляет собой протонный канал, по которому протоны могут возвращаться в строму хлоропласта.
АДФ и фосфат соединяются с ферментом в его каталитической части F\. Два протона, перемещаясь по градиенту электрохимического потенциала по протонному каналу (Fo), соединяются с кислородом фосфата, образуя воду. Потеря кислорода активирует фосфатную группу, и она присоединяется к АДФ с образованием АТФ.
Фермент Н+-АТФ-синтетаза активен, пока транспортируются протоны. Протоны двигаются, если их концентрация во внутрити-лакоидном пространстве больше. На каждые два электрона, переданных по электрон-транспортной цепи, внутри тилакоида накапливается 4Н+. При возвращении обратно в строму хлоропласта трех протонов синтезируется одна молекула АТФ.
Изучение световой фазы фотосинтеза и, в частности, процесса разложения воды зелеными растениями с помощью света имеет важное значение, в том числе и для решения энергетического кризиса на нашей планете. Моделирование этого процесса в искусственных условиях позволило бы человечеству получать водород и использовать его в качестве экологически чистого топлива.
Контрольные вопросы:
1. Что такое пигмент?
2. Какие пигменты участвуют в фотосинтезе высших растений?
3. Что представляет собой хлорофилл по химической природе?
4. Чем отличается хлорофилл а от хлорофилла Ы
5. Какими химическими и физическими свойствами обладает хлорофилл?
6. На какие части делят молекулу хлорофилла по свойствам? Какую функцию выполняет каждая часть молекулы?
7. Какой свет хлорофиллы поглощают максимально?
8. Что такое флуоресценция? Что она доказывает?
9. Как синтезируется хлорофилл? От каких условий зависит его синтез?
10. На какие группы делятся каротиноиды? Что они представляют собой по хи мической природе? Какими свойствами они обладают?
11. Какие лучи света каротиноиды поглощают максимально?
12. Какие законы поглощения света вы знаете?
13. Какая молекула считается возбужденной?
14. Что происходит с молекулой хлорофилла, поглотившей квант света?
15. На что может быть израсходована энергия поглощенного кванта?
16. Из чего состоят первая пигментная и вторая пигментная системы?
17. Чем отличается пигмент-ловушка от пигмента-светосборщика?
18. Как поглощенная энергия передается от одного пигмента к другому? По ка ким законам передается энергия от одного пигмента к другому? Каков механизм этой передачи?
19. Какую роль играют хлорофиллы в фотосинтезе?
20. Чем отличается роль в фотосинтезе хлорофилла а от роли хлорофилла й?
21. Что такое П7оо и П68о?
22. Какую роль играют в фотосинтезе каротиноиды?
-Контрольные вопросы:
1. В чем состоит суть световой фазы фотосинтеза?
2. Как происходит циклический транспорт электронов?
3. Как происходит нециклический транспорт электронов?
4. Из чего состоит электронно-транспортная цепь фотосинтеза?
5. Для чего нужен свет?
6. Что такое фотосистема?
7. Из чего состоят фотосистема I и фотосистема II?
8. Где находятся фотосистема I и фотосистема II?
9. Что такое фотосинтетическое фосфорилирование?
10. Какое фосфорилирование называется циклическим, нециклическим?
11. Какая фотосистема участвует в циклическом транспорте электронов? В не циклическом транспорте электронов?
12. Какое вещество является донором электронов в циклическом и нецикличе ском транспорте электронов?
13. Какое вещество является акцептором электронов в циклическом и нецикли ческом транспорте?
14. Как происходит фоторазложение воды?
15. Дайте характеристику световой фазы фотосинтеза?
16. Какие вещества являются продуктами этой фазы фотосинтеза?
17. В какой части хлоропласта происходит световая фаза?
18. Почему фотосинтез не может идти в растворе?
Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском по сайту:
©2015 - 2024 stydopedia.ru Все материалы защищены законодательством РФ.
|